տառադարձման քայլերը. Ի՞նչ է տրանսկրիպցիան կենսաբանության մեջ: Սա սպիտակուցի սինթեզի փուլն է, ի՞նչ է նշանակում տրանսկրիպցիայի գործընթացը:

Ածխածնի տեսքով կյանքը գոյություն ունի սպիտակուցի մոլեկուլների առկայության պատճառով: Իսկ բջջում սպիտակուցի կենսասինթեզը գեների արտահայտման միակ հնարավորությունն է։ Բայց այս գործընթացի իրականացումը պահանջում է մի շարք գործընթացների մեկնարկ, որոնք կապված են գենետիկական տեղեկատվության «փաթեթավորման», ցանկալի գենի որոնման, նրա ընթերցման ու վերարտադրության հետ։ Կենսաբանության մեջ «տրանսկրիպցիա» տերմինը պարզապես վերաբերում է տեղեկատվության փոխանցման գործընթացին գենից դեպի սուրհանդակ ՌՆԹ: Սա կենսասինթեզի, այսինքն՝ գենետիկ տեղեկատվության անմիջական ներդրման սկիզբն է։

Գենետիկական տեղեկատվության պահպանում

Կենդանի օրգանիզմների բջիջներում գենետիկական տեղեկատվությունը տեղայնացված է միջուկում, միտոքոնդրիումներում, քլորոպլաստներում և պլազմիդներում։ Միտոքոնդրիումներն ու քլորոպլաստները պարունակում են փոքր քանակությամբ կենդանիների և բույսերի ԴՆԹ, մինչդեռ բակտերիալ պլազմիդները գեների պահպանման վայրն են, որոնք պատասխանատու են շրջակա միջավայրի պայմաններին արագ հարմարվելու համար:

Վիրուսային մարմիններում ժառանգական տեղեկատվությունը պահվում է նաև ՌՆԹ-ի կամ ԴՆԹ-ի պոլիմերների տեսքով։ Բայց դրա իրականացման գործընթացը կապված է նաև արտագրման անհրաժեշտության հետ։ Կենսաբանության մեջ այս գործընթացն ունի բացառիկ նշանակություն, քանի որ հենց այս գործընթացն է հանգեցնում ժառանգական տեղեկատվության իրացմանը՝ հրահրելով սպիտակուցների կենսասինթեզը։

Կենդանական բջիջներում ժառանգական տեղեկատվությունը ներկայացված է ԴՆԹ պոլիմերով, որը կոմպակտ կերպով լցված է միջուկի ներսում: Հետևաբար, նախքան սպիտակուցի սինթեզը կամ որևէ գեն կարդալը, պետք է անցնեն որոշ փուլեր՝ խտացրած քրոմատինի լուծարում և ցանկալի գենի «ազատում», ֆերմենտի մոլեկուլների կողմից դրա ճանաչում, տրանսկրիպցիա։

Կենսաբանության և կենսաբանական քիմիայի մեջ այս փուլերն արդեն ուսումնասիրված են։ Դրանք հանգեցնում են սպիտակուցի սինթեզին, որի առաջնային կառուցվածքը կոդավորված է ընթերցված գենում:

Էուկարիոտիկ բջիջներում տրանսկրիպցիայի սխեման

Թեև կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան բավականաչափ ուսումնասիրված չէ, դրա հաջորդականությունը ավանդաբար ներկայացվում է դիագրամի տեսքով։ Այն բաղկացած է մեկնարկից, երկարացումից և ավարտից: Սա նշանակում է, որ ամբողջ գործընթացը բաժանված է իր երեւույթների երեք բաղադրիչների.

Նախաձեռնումը կենսաբանական և կենսաքիմիական գործընթացների մի շարք է, որոնք հանգեցնում են տրանսկրիպցիայի մեկնարկին: Երկարացման էությունը մոլեկուլային շղթայի կառուցումը շարունակելն է: Դադարեցումը գործընթացների մի շարք է, որոնք հանգեցնում են ՌՆԹ-ի սինթեզի դադարեցմանը: Ի դեպ, սպիտակուցների կենսասինթեզի համատեքստում կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիայի գործընթացը սովորաբար նույնացվում է սուրհանդակային ՌՆԹ-ի սինթեզի հետ։ Դրա հիման վրա հետագայում կսինթեզվի պոլիպեպտիդային շղթա։

Ընդունելը

Նախաձեռնումը կենսաբանության մեջ ամենաքիչ հասկացված տրանսկրիպցիոն մեխանիզմն է: Ինչ է սա կենսաքիմիայի տեսանկյունից, անհայտ է: Այսինքն՝ տրանսկրիպցիան սկսելու համար պատասխանատու կոնկրետ ֆերմենտներն ընդհանրապես չեն ճանաչվում։ Անհայտ են նաև ներբջջային ազդանշաններն ու դրանց փոխանցման եղանակները, որոնք վկայում են նոր սպիտակուցի սինթեզի անհրաժեշտության մասին։ Ցիտոլոգիայի և կենսաքիմիայի համար սա հիմնարար խնդիր է:

Երկարացում

Դեռևս հնարավոր չէ ժամանակին տարանջատել մեկնարկի և երկարացման գործընթացը՝ հատուկ ֆերմենտների և հրահրող գործոնների առկայությունը հաստատելու համար նախատեսված լաբորատոր հետազոտությունների անցկացման անհնարինության պատճառով: Հետեւաբար, այս սահմանը շատ պայմանական է: Երկարացման գործընթացի էությունը կրճատվում է դեպի աճող շղթայի երկարացում, որը սինթեզվում է ԴՆԹ-ի կաղապարի շրջանի հիման վրա:

Ենթադրվում է, որ երկարացումն սկսվում է ՌՆԹ պոլիմերազի առաջին տեղափոխումից և ՌՆԹ-ի մեկնարկային տեղամասին առաջին կադոնի կցման սկզբից հետո։ Երկարացման ընթացքում կադոնները կարդացվում են 3'-5' շղթայի ուղղությամբ հուսահատված և երկու շղթաների ԴՆԹ-ի շրջանում: Միևնույն ժամանակ, աճող ՌՆԹ շղթան ավելացվում է նոր նուկլեոտիդներով, որոնք լրացնում են ԴՆԹ-ի կաղապարի շրջանը։ Այս դեպքում ԴՆԹ-ն «ասեղնագործվում է» 12 նուկլեոտիդների լայնությամբ, այսինքն՝ մինչև 4 կանոն։

ՌՆԹ պոլիմերազային ֆերմենտը շարժվում է աճող շղթայի երկայնքով, և դրա «ետևում» ԴՆԹ-ի հակառակ «խաչկապումը» կրկնակի շղթա կառուցվածքի մեջ տեղի է ունենում նուկլեոտիդների միջև ջրածնային կապերի վերականգնմամբ: Սա մասամբ պատասխանում է այն հարցին, թե ինչ գործընթաց է կոչվում տրանսկրիպցիա կենսաբանության մեջ: Հենց երկարացումն է տրանսկրիպցիայի հիմնական փուլը, քանի որ դրա ընթացքում հավաքվում է այսպես կոչված միջնորդը գենի և սպիտակուցի սինթեզի միջև։

Ավարտ

Էուկարիոտիկ բջիջների տրանսկրիպցիայի ավարտի գործընթացը վատ է հասկացված: Մինչ այժմ գիտնականները դրա էությունը իջեցրել են ԴՆԹ-ի ընթերցման դադարեցմանը 5 «վերջում» և ադենինային հիմքերի խմբի ավելացմանը ՌՆԹ 3» ծայրին: Վերջին գործընթացը հնարավորություն է տալիս կայունացնել ստացված ՌՆԹ-ի քիմիական կառուցվածքը։ Բակտերիալ բջիջներում գոյություն ունի դադարեցման երկու տեսակ. Սա Rho-ից կախված և Rho-անկախ գործընթաց է:

Առաջինը առաջանում է Rho սպիտակուցի առկայության դեպքում և վերածվում է ջրածնային կապերի պարզ խզման ԴՆԹ-ի կաղապարի շրջանի և սինթեզված ՌՆԹ-ի միջև: Երկրորդը, Rho-անկախ, տեղի է ունենում ցողունային հանգույցի հայտնվելուց հետո, եթե դրա հետևում կա ուրացիլային հիմքերի մի շարք: Այս համակցությունը հանգեցնում է ԴՆԹ-ի կաղապարից ՌՆԹ-ի անջատմանը։ Ակնհայտ է, որ տրանսկրիպցիայի ավարտը ֆերմենտային գործընթաց է, սակայն դրա հատուկ կենսակատալիզատորները դեռ չեն հայտնաբերվել։

Վիրուսային տառադարձում

Վիրուսային մարմինները չունեն իրենց սեփական սպիտակուցի կենսասինթեզի համակարգը, և, հետևաբար, չեն կարող բազմանալ առանց բջիջների շահագործման: Բայց վիրուսներն ունեն իրենց գենետիկական նյութը, որը պետք է գիտակցվի, ինչպես նաև ներկառուցվի վարակված բջիջների գեներում: Դա անելու համար նրանք ունեն մի շարք ֆերմենտներ (կամ շահագործում են բջջային ֆերմենտային համակարգերը), որոնք արտագրում են իրենց նուկլեինաթթուն։ Այսինքն՝ այս ֆերմենտը, հիմնվելով վիրուսի գենետիկ տեղեկատվության վրա, սինթեզում է մեսենջեր ՌՆԹ-ի անալոգը։ Բայց դա ամենևին էլ ՌՆԹ չէ, այլ գեներին լրացնող ԴՆԹ պոլիմեր, օրինակ՝ մարդկանց։

Սա լիովին խախտում է կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիայի ավանդական սկզբունքները, որոնք պետք է դիտարկել ՄԻԱՎ-ի վիրուսի օրինակով։ Նրա ֆերմենտի ռեվերսետազը վիրուսային ՌՆԹ-ից կարող է սինթեզել ԴՆԹ, որը լրացնում է մարդու նուկլեինաթթուն: ՌՆԹ-ից կոմպլեմենտար ԴՆԹ-ի սինթեզման գործընթացը կոչվում է հակադարձ տառադարձում։ Սա կենսաբանության մեջ այն գործընթացի սահմանումն է, որը պատասխանատու է վիրուսի ժառանգական տեղեկատվությունը մարդու գենոմում ներդնելու համար:

Տառադարձության հայեցակարգին հանդիպում ենք օտար լեզու ուսումնասիրելիս։ Այն օգնում է մեզ ճիշտ վերաշարադրել և արտասանել անծանոթ բառերը: Ի՞նչ է նշանակում այս տերմինը բնական գիտության մեջ: Կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան առանցքային գործընթաց է սպիտակուցի կենսասինթեզի ռեակցիայի համակարգում: Հենց նա է բջիջին թույլ տալիս իրեն ապահովել պեպտիդներով, որոնք նրանում կկատարեն շինարարական, պաշտպանիչ, ազդանշանային, տրանսպորտային և այլ գործառույթներ։ Միայն ԴՆԹ-ի տեղանքից տեղեկատվության վերաշարադրումը դեպի տեղեկատվական ռիբոնուկլեինաթթվի մոլեկուլը գործարկում է բջջի սպիտակուցների սինթեզման ապարատը, որն ապահովում է կենսաքիմիական թարգմանության ռեակցիաներ:

Այս հոդվածում մենք կքննարկենք տրանսկրիպցիայի և սպիտակուցների սինթեզի փուլերը, որոնք տեղի են ունենում տարբեր օրգանիզմներում, ինչպես նաև կորոշենք այդ գործընթացների նշանակությունը մոլեկուլային կենսաբանության մեջ: Բացի այդ, մենք կտանք սահմանում, թե ինչ է տրանսկրիպցիան: Կենսաբանության մեջ մեզ հետաքրքրող գործընթացների մասին գիտելիքներ կարելի է ստանալ նրա բաժիններից, ինչպիսիք են բջջաբանությունը, մոլեկուլային կենսաբանությունը և կենսաքիմիան:

Մատրիցային սինթեզի ռեակցիաների առանձնահատկությունները

Նրանց համար, ովքեր ծանոթ են ընդհանուր քիմիայի ընթացքում ուսումնասիրված քիմիական ռեակցիաների հիմնական տեսակներին, մատրիցային սինթեզի գործընթացները բոլորովին նոր կլինեն։ Դրա պատճառը հետևյալն է. կենդանի օրգանիզմներում տեղի ունեցող նման ռեակցիաները ապահովում են մայր մոլեկուլների պատճենումը հատուկ ծածկագրի միջոցով։ Այն անմիջապես չհայտնաբերվեց, ավելի լավ է ասել, որ ժառանգական տեղեկատվության պահպանման համար երկու տարբեր լեզուների գոյության գաղափարն իր ճանապարհն է ընկել երկու դարերի ընթացքում. 19-րդ դարի վերջից մինչև 20-ի կեսերը: Որպեսզի ավելի լավ պատկերացնենք, թե ինչ են տրանսկրիպցիան և թարգմանությունը կենսաբանության մեջ և ինչու են դրանք առնչվում մատրիցների սինթեզի ռեակցիաներին, եկեք դիմենք տեխնիկական բառապաշարին անալոգիայի համար:

Ամեն ինչ նման է տպագրության

Պատկերացրեք, որ մենք պետք է տպենք, օրինակ, հայտնի թերթի հարյուր հազար օրինակ։ Ամբողջ նյութը, որը մտնում է դրա մեջ, հավաքվում է մայր կրիչի վրա: Այս առաջին նմուշը կոչվում է մատրիցա։ Այնուհետև այն կրկնօրինակվում է տպագրական մեքենաների վրա՝ պատրաստվում են պատճեններ։ Նմանատիպ գործընթացներ տեղի են ունենում կենդանի բջջում, միայն ԴՆԹ-ի և mRNA մոլեկուլները ծառայում են որպես ձևանմուշներ, իսկ սուրհանդակային ՌՆԹ-ն և սպիտակուցի մոլեկուլները ծառայում են որպես պատճեններ։ Եկեք մանրամասն նայենք դրանց և պարզենք, որ տրանսկրիպցիան կենսաբանության մեջ կոչվում է մատրիցային սինթեզի ռեակցիա, որը տեղի է ունենում բջջի միջուկում։

Գենետիկ կոդը սպիտակուցների կենսասինթեզի առեղծվածի բանալին է

Ժամանակակից մոլեկուլային կենսաբանության մեջ ոչ ոք չի վիճում, թե որ նյութն է ժառանգական հատկությունների կրողը և պահում է տվյալներ մարմնի բոլոր սպիտակուցների մասին՝ առանց բացառության։ Իհարկե, սա դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու է: Այնուամենայնիվ, այն կառուցված է նուկլեոտիդներից, իսկ սպիտակուցները, որոնց բաղադրության մասին տեղեկատվությունը պահվում է դրանում, ներկայացված են ամինաթթուների մոլեկուլներով, որոնք քիմիական կապ չունեն ԴՆԹ մոնոմերների հետ։ Այսինքն՝ մենք գործ ունենք երկու տարբեր լեզուների հետ։ Դրանցից մեկում բառերը նուկլեոտիդներ են, մյուսում՝ ամինաթթուներ։ Ի՞նչն է հանդես գալու որպես թարգմանիչ, ով կվերակոդավորի արտագրման արդյունքում ստացված տեղեկատվությունը: Մոլեկուլային կենսաբանությունը կարծում է, որ այդ դերը կատարում է գենետիկ կոդը։

Բջջային կոդի եզակի հատկություններ

Ահա թե ինչ է ծածկագիրը, որի աղյուսակը ներկայացված է ստորև։ Դրա ստեղծման վրա աշխատել են բջջաբաններ, գենետիկներ, կենսաքիմիկոսներ։ Բացի այդ, ծածկագրի մշակման ժամանակ օգտագործվել են կրիպտոգրաֆիայի գիտելիքները: Հաշվի առնելով դրա կանոնները՝ հնարավոր է հաստատել սինթեզված սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքը, քանի որ կենսաբանության մեջ թարգմանությունը պեպտիդի կառուցվածքի մասին տեղեկատվությունը նուկլեոտիդների և ՌՆԹ-ի լեզվից թարգմանելու գործընթաց է սպիտակուցի մոլեկուլի ամինաթթուների լեզվով։ .

Կենդանի օրգանիզմներում կոդավորման գաղափարը առաջին անգամ հնչեցրել է Գ.Ա.Գամովը: Հետագա գիտական ​​զարգացումները հանգեցրին նրա հիմնական կանոնների ձևակերպմանը: Նախ, պարզվեց, որ 20 ամինաթթուների կառուցվածքը կոդավորված է 61 սուրհանդակային ՌՆԹ եռյակում, ինչը հանգեցրեց կոդի այլասերման հայեցակարգին: Հաջորդիվ պարզեցինք անհեթեթ կոդոնների բաղադրությունը, որոնք խաղում են սպիտակուցների կենսասինթեզի գործընթացը սկսելու և դադարեցնելու դերը։ Այնուհետև հայտարարություններ եղան դրա համակողմանիության և ունիվերսալության մասին, որոնք ավարտեցին գենետիկ կոդի համահունչ տեսությունը:

Որտե՞ղ է կատարվում արտագրումը և թարգմանությունը:

Կենսաբանության մեջ նրա մի քանի բաժիններ, որոնք ուսումնասիրում են բջջի կառուցվածքը և կենսաքիմիական գործընթացները (բջջաբանություն և մոլեկուլային կենսաբանություն), որոշեցին մատրիցային սինթեզի ռեակցիաների տեղայնացումը: Այսպիսով, տրանսկրիպցիան տեղի է ունենում միջուկում՝ ՌՆԹ պոլիմերազ ֆերմենտի մասնակցությամբ։ Իր կարիոպլազմայում mRNA մոլեկուլը սինթեզվում է ազատ նուկլեոտիդներից՝ ըստ կոմպլեմենտարության սկզբունքի, որը մեկ կառուցվածքային գենից դուրս է գրում պեպտիդի կառուցվածքի մասին տեղեկատվությունը։

Այնուհետև այն դուրս է գալիս բջջի միջուկից միջուկային թաղանթի ծակոտիներով և հայտնվում բջջի ցիտոպլազմում։ Այստեղ mRNA-ն պետք է միավորվի մի քանի ռիբոսոմների հետ՝ ձևավորելով պոլիսոմ՝ կառուցվածք, որը պատրաստ է հանդիպելու ռիբոնուկլեինաթթվի մոլեկուլներին: Նրանց խնդիրն է ամինաթթուները հասցնել մատրիցային սինթեզի մեկ այլ ռեակցիայի՝ թարգմանության վայր: Եկեք մանրամասն քննարկենք երկու ռեակցիաների մեխանիզմները:

i-RNA մոլեկուլների առաջացման առանձնահատկությունները

Կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան պեպտիդի կառուցվածքի մասին տեղեկատվության վերաշարադրումն է ԴՆԹ-ի կառուցվածքային գենից դեպի ռիբոնուկլեինաթթվի մոլեկուլ, որը կոչվում է տեղեկատվական։ Ինչպես արդեն ասացինք, այն առաջանում է բջջի միջուկում: Նախ, ԴՆԹ-ի սահմանափակող ֆերմենտը կոտրում է դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի շղթաները միացնող ջրածնային կապերը, և նրա պարույրը արձակվում է։ ՌՆԹ պոլիմերազ ֆերմենտը միանում է ազատ պոլինուկլեոտիդային շրջաններին։ Այն ակտիվացնում է կրկնօրինակի՝ i-RNA մոլեկուլի հավաքումը, որը, բացի տեղեկատվական հատվածներից՝ էկզոններից, պարունակում է նաև դատարկ նուկլեոտիդային հաջորդականություններ՝ ինտրոններ։ Դրանք բալաստ են և պետք է հեռացվեն: Այս գործընթացը մոլեկուլային կենսաբանության մեջ կոչվում է վերամշակում կամ հասունացում: Այն ավարտում է արտագրումը: Կենսաբանությունը դա հակիրճ բացատրում է հետևյալ կերպ. միայն կորցնելով անհարկի մոնոմերները՝ նուկլեինաթթուն կկարողանա հեռանալ միջուկից և պատրաստ լինել սպիտակուցի կենսասինթեզի հետագա փուլերին։

Հակադարձ արտագրում վիրուսների մեջ

Ոչ բջջային կյանքի ձևերը զարմանալիորեն տարբերվում են պրոկարիոտ և էուկարիոտ բջիջներից ոչ միայն իրենց արտաքին և ներքին կառուցվածքով, այլև մատրիցային սինթեզի ռեակցիաներով։ Անցյալ դարի յոթանասունականներին գիտությունն ապացուցեց ռետրովիրուսների գոյությունը՝ օրգանիզմներ, որոնց գենոմը բաղկացած է երկու ՌՆԹ շղթայից։ Ֆերմենտի՝ ​​ռեվերսետազի գործողության ներքո, նման վիրուսային մասնիկները պատճենում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլները ռիբոնուկլեինաթթվի հատվածներից, որոնք այնուհետև ներմուծվում են ընդունող բջջի կարիոտիպ: Ինչպես տեսնում եք, ժառանգական տեղեկատվության դուրսգրումն այս դեպքում ընթանում է հակառակ ուղղությամբ՝ ՌՆԹ-ից ԴՆԹ: Կոդավորման և ընթերցման այս ձևը բնորոշ է, օրինակ, պաթոգեն գործակալներին, որոնք առաջացնում են տարբեր տեսակի ուռուցքաբանական հիվանդություններ:

Ռիբոսոմները և դրանց դերը բջջային նյութափոխանակության մեջ

Պլաստիկ փոխանակման ռեակցիաները, որոնք ներառում են պեպտիդների կենսասինթեզը, ընթանում են բջջի ցիտոպլազմայում: Պատրաստի սպիտակուցի մոլեկուլ ստանալու համար բավական չէ կառուցվածքային գենից պատճենել նուկլեոտիդային հաջորդականությունը և այն տեղափոխել ցիտոպլազմա։ Անհրաժեշտ են նաև կառուցվածքներ, որոնք կկարդան տեղեկատվությունը և կապահովեն ամինաթթուների միացումը մեկ շղթայի մեջ պեպտիդային կապերի միջոցով: Սրանք ռիբոսոմներ են, որոնց կառուցվածքին և գործառույթներին մեծ ուշադրություն է դարձվում մոլեկուլային կենսաբանության կողմից։ Մենք արդեն պարզել ենք, թե որտեղ է կատարվում տրանսկրիպցիան՝ սա միջուկի կարիոպլազմա է: Թարգմանչական գործընթացների տեղը բջջային ցիտոպլազմն է։ Հենց դրա մեջ են գտնվում էնդոպլազմիկ ցանցի ալիքները, որոնց վրա խմբերով նստած են սպիտակուց սինթեզող օրգանելները՝ ռիբոսոմները։ Սակայն նրանց ներկայությունը դեռ չի ապահովում պլաստիկ ռեակցիաների սկիզբը։ Մեզ անհրաժեշտ են կառուցվածքներ, որոնք պոլիսոմին կհասցնեն սպիտակուցի մոնոմերի մոլեկուլները՝ ամինաթթուները: Դրանք կոչվում են տրանսպորտային ռիբոնուկլեինաթթուներ: Որո՞նք են դրանք և ո՞րն է նրանց դերը թարգմանության մեջ:

Ամինաթթուների կրիչներ

Տրանսպորտային ՌՆԹ-ի փոքր մոլեկուլները իրենց տարածական կոնֆիգուրացիայի մեջ ունեն մի հատված, որը բաղկացած է նուկլեոտիդների հաջորդականությունից՝ հակակոդոնից: Թարգմանչական գործընթացների իրականացման համար անհրաժեշտ է, որ առաջանա նախաձեռնողական համալիր։ Այն պետք է ներառի ձևանմուշային եռյակը, ռիբոսոմները և փոխադրման մոլեկուլի լրացուցիչ շրջանը: Հենց որ նման համալիր է կազմակերպվում, սա ազդանշան է՝ սկսելու սպիտակուցային պոլիմերի հավաքումը։ Ե՛վ թարգմանությունը, և՛ տրանսկրիպցիան կենսաբանության մեջ յուրացման գործընթացներ են, որոնք միշտ տեղի են ունենում էներգիայի կլանմամբ: Դրանց իրականացման համար բջիջը պատրաստվում է նախապես՝ կուտակելով ադենոզին տրիֆոսֆորաթթվի մեծ քանակությամբ մոլեկուլներ։

Այս էներգետիկ նյութի սինթեզը տեղի է ունենում միտոքոնդրիայում՝ առանց բացառության բոլոր էուկարիոտ բջիջների ամենակարևոր օրգանելները: Այն նախորդում է մատրիցային սինթեզի ռեակցիաների առաջացմանը՝ տեղ զբաղեցնելով բջջի կյանքի ցիկլի նախասինթետիկ փուլում և վերարտադրության ռեակցիաներից հետո։ ATP մոլեկուլների պառակտումը ուղեկցում է տրանսկրիպցիոն գործընթացներին և թարգմանչական ռեակցիաներին, այս դեպքում արձակված էներգիան բջջն օգտագործում է օրգանական նյութերի կենսասինթեզի բոլոր փուլերում։

Թարգմանության փուլեր

Պոլիպեպտիդի առաջացմանը տանող ռեակցիաների սկզբում 20 տեսակի սպիտակուցային մոնոմերներ կապվում են տրանսպորտային թթվի որոշակի մոլեկուլների հետ։ Զուգահեռաբար, բջջում տեղի է ունենում պոլիսոմի ձևավորում՝ ռիբոսոմները կցվում են մատրիցին սկզբնական կոդոնի տեղում։ Սկսվում է կենսասինթեզի սկիզբը, և ռիբոսոմները շարժվում են mRNA եռյակներով։ Նրանց համար հարմար են ամինաթթուներ տեղափոխող մոլեկուլները։ Եթե ​​պոլիսոմի կոդոնը փոխլրացնող է տրանսպորտային թթուների հակակոդոնին, ապա ամինաթթունը մնում է ռիբոսոմում, և ստացված պոլիպեպտիդային կապը միացնում է այն արդեն այնտեղ գտնվող ամինաթթուներին։ Հենց որ սպիտակուցը սինթեզող օրգանիլը հասնում է կանգառի եռյակին (սովորաբար UAG, UAA կամ UGA), թարգմանությունը դադարում է։ Արդյունքում, ռիբոսոմը սպիտակուցի մասնիկի հետ միասին առանձնանում է mRNA-ից։

Ինչպե՞ս է պեպտիդը ստանում իր բնօրինակ ձևը:

Թարգմանության վերջին փուլը սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքի երրորդական ձևի անցման գործընթացն է, որն ունի գնդիկի ձև։ Ֆերմենտները հեռացնում են դրա մեջ ավելորդ ամինաթթուների մնացորդները, ավելացնում են մոնոսաքարիդներ կամ լիպիդներ և լրացուցիչ սինթեզում են կարբոքսիլ և ֆոսֆատ խմբեր։ Այս ամենը տեղի է ունենում էնդոպլազմիկ ցանցի խոռոչներում, որտեղ պեպտիդը մտնում է կենսասինթեզի ավարտից հետո։ Հաջորդը, բնիկ սպիտակուցի մոլեկուլը անցնում է ալիքների մեջ: Նրանք ներթափանցում են ցիտոպլազմա և ապահովում են, որ պեպտիդը մտնում է ցիտոպլազմայի որոշակի տարածք և այնուհետև օգտագործվում է բջջի կարիքների համար:

Այս հոդվածում մենք պարզեցինք, որ կենսաբանության մեջ թարգմանությունը և տրանսկրիպցիան մատրիցային սինթեզի հիմնական ռեակցիաներն են, որոնք ընկած են օրգանիզմի ժառանգական հակումների պահպանման և փոխանցման հիմքում։

Նախ՝ սահմանեք սպիտակուցների կենսասինթեզի քայլերի հաջորդականությունը՝ սկսած տրանսկրիպցիայից: Սպիտակուցի մոլեկուլների սինթեզի ընթացքում տեղի ունեցող գործընթացների ամբողջ հաջորդականությունը կարելի է միավորել 2 փուլի.

1. Տառադարձում.

2. Հեռարձակում.

Ժառանգական տեղեկատվության կառուցվածքային միավորները գեներն են՝ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի հատվածները, որոնք կոդավորում են որոշակի սպիտակուցի սինթեզը: Քիմիական կազմակերպման առումով պրո– և էուկարիոտների ժառանգականության և փոփոխականության նյութը սկզբունքորեն չի տարբերվում։ Դրանցում առկա գենետիկական նյութը ներկայացված է ԴՆԹ-ի մոլեկուլում, տարածված է նաեւ ժառանգական տեղեկատվության եւ գենետիկ կոդը գրանցելու սկզբունքը։ Նույն ամինաթթուները պրո- և էուկարիոտներում գաղտնագրված են նույն կոդոններով:

Ժամանակակից պրոկարիոտային բջիջների գենոմը բնութագրվում է համեմատաբար փոքր չափերով, Escherichia coli-ի ԴՆԹ-ն ունի օղակի ձև՝ մոտ 1 մմ երկարությամբ։ Այն պարունակում է 4 x 10 6 բազային զույգեր, որոնք կազմում են մոտ 4000 գեն։ 1961 թվականին Ֆ. Ջեյքոբը և Ջ. Մոնոդը հայտնաբերեցին պրոկարիոտ գեների սիստրոնիկ կամ շարունակական կազմակերպումը, որոնք ամբողջությամբ բաղկացած են կոդավորող նուկլեոտիդային հաջորդականություններից, և դրանք ամբողջությամբ իրականացվում են սպիտակուցի սինթեզի ժամանակ։ Պրոկարիոտների ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ժառանգական նյութը գտնվում է անմիջապես բջջի ցիտոպլազմայում, որտեղ գտնվում են նաև tRNA-ն և գեների արտահայտման համար անհրաժեշտ ֆերմենտները: Արտահայտությունը գեների ֆունկցիոնալ ակտիվությունն է կամ գեների էքսպրեսիան: Հետևաբար, ԴՆԹ-ի հետ սինթեզված mRNA-ն ի վիճակի է անմիջապես հանդես գալ որպես կաղապար սպիտակուցի սինթեզի թարգմանության գործընթացում։

Էուկարիոտների գենոմը շատ ավելի ժառանգական նյութ է պարունակում։ Մարդկանց մոտ ԴՆԹ-ի ընդհանուր երկարությունը քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուում կազմում է մոտ 174 սմ, այն պարունակում է 3 x 10 9 բազային զույգ և ներառում է մինչև 100000 գեն: 1977 թվականին էուկարիոտիկ գեների մեծ մասի կառուցվածքում հայտնաբերվեց դադար, որը կոչվում էր «մոզաիկա» գեն։ Այն ունի կոդավորող նուկլեոտիդային հաջորդականություններ էկզոնիկԵվ ինտրոնհողամասեր. Սպիտակուցի սինթեզի համար օգտագործվում է միայն էկզոնի տեղեկատվությունը: Ինտրոնների թիվը տարբեր գեներում տարբեր է: Հաստատվել է, որ հավի օվալբումինի գենը ներառում է 7 ինտրոն, իսկ կաթնասունների պրոկոլագենի գենը՝ 50: Լուռ ԴՆԹ-ի ֆունկցիաները՝ ինտրոնները լիովին պարզաբանված չեն։ Ենթադրվում է, որ դրանք ապահովում են՝ 1) քրոմատինի կառուցվածքային կազմակերպումը. 2) նրանցից ոմանք ակնհայտորեն ներգրավված են գեների արտահայտման կարգավորման մեջ. 3) ինտրոնները կարող են դիտվել որպես փոփոխականության համար տեղեկատվության պահեստ. 4) նրանք կարող են պաշտպանիչ դեր խաղալ՝ ստանձնելով մուտագենների գործողությունը։

Տառադարձում

Բջջային միջուկում տեղեկատվության վերագրանցման գործընթացը ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մի մասից դեպի mRNA մոլեկուլ (mRNA) կոչվում է. արտագրում(լատ. Transcriptio - վերաշարադրում): Սինթեզվում է գենի առաջնային արտադրանքը՝ mRNA: Սա սպիտակուցի սինթեզի առաջին քայլն է: ԴՆԹ-ի համապատասխան հատվածում ՌՆԹ պոլիմերազային ֆերմենտը ճանաչում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկի նշանը. նախադիտումԵլակետ համարվում է ԴՆԹ-ի առաջին նուկլեոտիդը, որը ֆերմենտի կողմից ներառված է ՌՆԹ-ի տրանսկրիպտում։ Որպես կանոն, կոդավորման շրջանները սկսվում են AUG կոդոնով, երբեմն GUG-ն օգտագործվում է բակտերիաների մեջ։ Երբ ՌՆԹ պոլիմերազը կապվում է պրոմոտորին, ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը տեղայինորեն չի պտտվում, և շղթաներից մեկը պատճենվում է փոխլրացման սկզբունքի համաձայն: mRNA-ն սինթեզվում է, դրա հավաքման արագությունը հասնում է վայրկյանում 50 նուկլեոտիդների։ Քանի որ ՌՆԹ պոլիմերազը շարժվում է, mRNA շղթան աճում է, և երբ ֆերմենտը հասնում է պատճենահանման վայրի ավարտին, տերմինատոր, mRNA-ն հեռանում է կաղապարից։ Ֆերմենտի հետևում գտնվող ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը վերականգնվում է:

Պրոկարիոտների տրանսկրիպցիան տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում։ Շնորհիվ այն բանի, որ ԴՆԹ-ն ամբողջությամբ բաղկացած է կոդավորող նուկլեոտիդային հաջորդականություններից, հետևաբար, սինթեզված mRNA-ն անմիջապես գործում է որպես թարգմանության ձևանմուշ (տես վերևում):

Էուկարիոտներում mRNA-ի տրանսկրիպցիան տեղի է ունենում միջուկում: Այն սկսվում է խոշոր մոլեկուլների՝ պրեկուրսորների (պրոմՌՆԹ) սինթեզով, որը կոչվում է անհասուն կամ միջուկային ՌՆԹ: Գենի առաջնային արտադրանքը՝ պրո-մՌՆԹ-ն տառադարձված ԴՆԹ շրջանի ճշգրիտ պատճենն է, ներառում է էկզոններ և ինտրոններ: Պրեկուրսորներից հասուն ՌՆԹ-ի մոլեկուլների առաջացման գործընթացը կոչվում է վերամշակում. mRNA-ի հասունացումը տեղի է ունենում splicingհատումներ են ֆերմենտներով սահմանափակելինտրոններ և տեղամասերի միացում արտագրված էկզոնային հաջորդականությունների հետ լիգազի ֆերմենտների միջոցով: (նկ.) Հասուն mRNA-ն շատ ավելի կարճ է, քան պրո-mRNA պրեկուրսոր մոլեկուլները, դրանցում ինտրոնների չափերը տատանվում են 100-ից մինչև 1000 նուկլեոտիդների կամ ավելի: Ինտրոնները կազմում են բոլոր անհաս մՌՆԹ-ի մոտ 80%-ը:

Հիմա ցույց է տրվել, որ դա հնարավոր է այլընտրանքային միացում,որոնցում նուկլեոտիդային հաջորդականությունները կարող են ջնջվել մեկ առաջնային տառադարձումից նրա տարբեր շրջաններում և կձևավորվեն մի քանի հասուն mRNA-ներ: Այս տեսակի զուգավորումը բնորոշ է կաթնասունների իմունոգոլոբուլինի գենային համակարգին, ինչը հնարավորություն է տալիս տարբեր տեսակի հակամարմիններ ձևավորել մեկ mRNA տառագրի հիման վրա:

Մշակման ավարտից հետո հասուն mRNA-ն ընտրվում է միջուկից դուրս գալուց առաջ: Հաստատվել է, որ հասուն մՌՆԹ-ի միայն 5%-ն է մտնում ցիտոպլազմա, իսկ մնացածը ճեղքվում է միջուկում։

Հեռարձակում

Թարգմանություն (lat. Translatio - փոխանցում, փոխանցում) - mRNA մոլեկուլի նուկլեոտիդային հաջորդականության մեջ պարունակվող տեղեկատվության թարգմանությունը պոլիպեպտիդային շղթայի ամինաթթուների հաջորդականության մեջ (նկ. 10): Սա սպիտակուցի սինթեզի երկրորդ փուլն է։ Հասուն մՌՆԹ-ի փոխանցումը միջուկային ծածկույթի ծակոտիներով արտադրում է հատուկ սպիտակուցներ, որոնք բարդույթ են կազմում ՌՆԹ-ի մոլեկուլի հետ: Ի լրումն mRNA փոխադրման, այս սպիտակուցները պաշտպանում են mRNA-ն ցիտոպլազմային ֆերմենտների վնասակար ազդեցությունից: Թարգմանության գործընթացում tRNA-ները կենտրոնական դեր են խաղում, նրանք ապահովում են ամինաթթվի ճշգրիտ համապատասխանությունը mRNA եռյակի կոդի հետ: Թարգմանություն-վերծանման գործընթացը տեղի է ունենում ռիբոսոմներում և իրականացվում է 5-ից 3 ուղղությամբ: mRNA-ի և ռիբոսոմների համալիրը կոչվում է պոլիսոմ:

Թարգմանությունը կարելի է բաժանել երեք փուլի՝ սկիզբ, երկարացում և ավարտ:

Ընդունելը.

Այս փուլում հավաքվում է սպիտակուցի մոլեկուլի սինթեզում ներգրավված ամբողջ համալիրը։ ՄՌՆԹ-ի որոշակի տեղամասում կա երկու ռիբոսոմի ենթամիավորների միավորում, դրան կցված է առաջին ամինացիլը՝ tRNA-ն, և դա սահմանում է տեղեկատվության ընթերցման շրջանակը: Ցանկացած mRNA մոլեկուլ պարունակում է տեղ, որը լրացնում է ռիբոսոմի փոքր ենթամիավորի rRNA-ին և հատուկ վերահսկվում է նրա կողմից: Դրա կողքին գտնվում է մեկնարկային մեկնարկային AUG կոդոնը, որը կոդավորում է մեթիոնին ամինաթթուն։

Երկարացում

- այն ներառում է բոլոր ռեակցիաները՝ սկսած առաջին պեպտիդային կապի ձևավորման պահից մինչև վերջին ամինաթթվի կցումը։ Ռիբոսոմն ունի երկու տեղ՝ tRNA երկու մոլեկուլների միացման համար։ Առաջին t-RNA-ն մեթիոնին ամինաթթուով գտնվում է մեկ հատվածում՝ պեպտիդիլում (P), և դրանից սկսվում է ցանկացած սպիտակուցի մոլեկուլի սինթեզը։ Երկրորդ t-RNA մոլեկուլը մտնում է ռիբոսոմի երկրորդ տեղամաս՝ ամինացիլ (A) և միանում նրա կոդոնին։ Պեպտիդային կապ է ձևավորվում մեթիոնինի և երկրորդ ամինաթթվի միջև։ Երկրորդ tRNA-ն իր mRNA կոդոնի հետ շարժվում է դեպի պեպտիդիլ կենտրոն։ tRNA-ի շարժումը պոլիպեպտիդային շղթայով ամինոացիլ կենտրոնից դեպի պեպտիդիլ կենտրոն ուղեկցվում է ռիբոսոմի առաջխաղացմամբ mRNA-ի երկայնքով մեկ կոդոնին համապատասխան քայլով։ tRNA-ն, որը փոխանցել է մեթիոնինը, վերադառնում է ցիտոպլազմա, և ամնոացիլ կենտրոնն ազատվում է: Այն ստանում է նոր t-RNA՝ հաջորդ կոդոնով գաղտնագրված ամինաթթուով: Երրորդ և երկրորդ ամինաթթուների միջև ձևավորվում է պեպտիդային կապ, իսկ երրորդ tRNA-ն mRNA կոդոնի հետ միասին շարժվում է դեպի պեպտիդիլ կենտրոն:Երկարացման գործընթացը, սպիտակուցային շղթայի երկարացումը։ Այն շարունակվում է այնքան ժամանակ, մինչև երեք կոդոններից մեկը, որոնք չեն կոդավորում ամինաթթուները, մտնի ռիբոսոմ: Սա տերմինատոր կոդոն է և դրա համար չկա համապատասխան tRNA, ուստի tRNA-ներից ոչ մեկը չի կարող տեղ զբաղեցնել ամինացիլ կենտրոնում։

Ավարտ

- պոլիպեպտիդների սինթեզի ավարտը. Այն կապված է վերջնական կոդոններից մեկի (UAA, UAG, UGA) հատուկ ռիբոսոմային սպիտակուցի ճանաչման հետ, երբ այն մտնում է ամինացիլ կենտրոն: Ռիբոսոմին կցվում է վերջացման հատուկ գործոն, որը նպաստում է ռիբոսոմի ենթամիավորների բաժանմանը և սինթեզված սպիտակուցի մոլեկուլի արտազատմանը։ Ջուրը կցվում է պեպտիդի վերջին ամինաթթվին և նրա կարբոքսիլային ծայրը առանձնանում է tRNA-ից։

Պեպտիդային շղթայի հավաքումն իրականացվում է մեծ արագությամբ։ 37°C ջերմաստիճանի բակտերիաներում այն ​​արտահայտվում է պոլիպեպտիդին վայրկյանում 12-ից 17 ամինաթթուների ավելացմամբ: Էուկարիոտիկ բջիջներում պոլիպեպտիդին մեկ վայրկյանում ավելացվում են երկու ամինաթթուներ։

Այնուհետև սինթեզված պոլիպեպտիդային շղթան մտնում է Գոլջիի համալիր, որտեղ ավարտվում է սպիտակուցի մոլեկուլի կառուցումը (հաջորդաբար հայտնվում են երկրորդ, երրորդ, չորրորդ կառույցները)։ Այստեղ կա սպիտակուցի մոլեկուլների կոմպլեքս ճարպեր և ածխաջրեր:

Սպիտակուցների կենսասինթեզի ողջ գործընթացը ներկայացված է սխեմայի տեսքով՝ DNA ® pro mRNA ® mRNA ® պոլիպեպտիդային շղթա ® սպիտակուց ® սպիտակուցի կոմպլեքսավորում և դրանց փոխակերպում ֆունկցիոնալ ակտիվ մոլեկուլների։

Ժառանգական տեղեկատվության իրականացման փուլերը նույնպես ընթանում են նույն կերպ. նախ այն տառադարձվում է mRNA-ի նուկլեոտիդային հաջորդականությանը, այնուհետև վերածվում է ռիբոսոմների վրա պոլիպեպտիդի ամինաթթուների հաջորդականության՝ tRNA-ի մասնակցությամբ:

Էուկարիոտների տրանսկրիպցիան իրականացվում է երեք միջուկային ՌՆԹ պոլիմերազների ազդեցության ներքո։ ՌՆԹ պոլիմերազ 1-ը գտնվում է միջուկում և պատասխանատու է rRNA գեների տրանսկրիպացիայի համար։ ՌՆԹ պոլիմերազ 2-ը հայտնաբերված է միջուկային հյութում և պատասխանատու է mRNA պրեկուրսորի սինթեզի համար: ՌՆԹ պոլիմերազ 3-ը միջուկային հյութի փոքր մասն է, որը սինթեզում է փոքր rRNAs և tRNAs: ՌՆԹ պոլիմերազները հատուկ ճանաչում են տառադարձման խթանողի նուկլեոտիդային հաջորդականությունը: Էուկարիոտիկ mRNA-ն սկզբում սինթեզվում է որպես պրեկուրսոր (pro-mRNA), որի վրա դուրս է գրվում էկզոններից և ինտրոններից ստացված տեղեկատվությունը։ Սինթեզված mRNA-ն ավելի մեծ է, քան անհրաժեշտ է թարգմանության համար և պակաս կայուն է:

mRNA մոլեկուլի հասունացման գործընթացում սահմանափակող ֆերմենտների օգնությամբ ինտրոնները կտրվում են, իսկ լիգազի ֆերմենտների օգնությամբ էկզոնները կարվում։ mRNA-ի հասունացումը կոչվում է վերամշակում, իսկ էկզոնների միացումը՝ սպլայսինգ։ Այսպիսով, հասուն mRNA-ն պարունակում է միայն էկզոններ և շատ ավելի կարճ է, քան իր նախորդը՝ պրո-mRNA-ն։ Ինտրոնի չափերը տատանվում են 100-ից 10000 նուկլեոտիդների կամ ավելի: Ինտոնները կազմում են բոլոր անհաս մՌՆԹ-ի մոտ 80%-ը: Ներկայումս ապացուցված է այլընտրանքային զուգավորման հնարավորությունը, որի դեպքում նուկլեոտիդային հաջորդականությունները կարող են ջնջվել մեկ առաջնային տառադարձությունից նրա տարբեր շրջաններում և կձևավորվեն մի քանի հասուն mRNA-ներ: Այս տեսակի զուգավորումը բնորոշ է կաթնասունների իմունոգոլոբուլինի գենային համակարգին, ինչը հնարավորություն է տալիս տարբեր տեսակի հակամարմիններ ձևավորել մեկ mRNA տառագրի հիման վրա: Մշակման ավարտից հետո հասուն mRNA-ն ընտրվում է նախքան միջուկից ցիտոպլազմա դուրս գալը: Հաստատվել է, որ հասուն մՌՆԹ-ի միայն 5%-ն է մտնում, իսկ մնացածը ճեղքվում է միջուկում։ Էուկարիոտ գեների առաջնային տրանսկրիպտոնների փոխակերպումը, կապված նրանց էկզոն-ինտրոնի կազմակերպման հետ և կապված հասուն mRNA-ի միջուկից ցիտոպլազմա անցնելու հետ, որոշում է էուկարիոտների գենետիկական տեղեկատվության իրացման առանձնահատկությունները: Հետևաբար, էուկարիոտական ​​խճանկարի գենը ցիստրոնոմի գեն չէ, քանի որ ԴՆԹ-ի ոչ ամբողջ հաջորդականությունն է օգտագործվում սպիտակուցի սինթեզի համար։

Կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան ԴՆԹ-ից տեղեկատվության ընթերցման բազմափուլ գործընթաց է, որը բաղադրիչ է: Նուկլեինաթթուն մարմնի գենետիկ տեղեկատվության կրողն է, ուստի կարևոր է ճիշտ վերծանել այն և տեղափոխել այլ բջջային կառույցներ՝ հետագա հավաքման համար: պեպտիդներից։

«Տրանսկրիպցիա կենսաբանության մեջ» սահմանումը.

Սպիտակուցի սինթեզը մարմնի ցանկացած բջջի հիմնական կենսական գործընթացն է: Առանց պեպտիդային մոլեկուլների ստեղծման անհնար է պահպանել բնականոն կենսագործունեությունը, քանի որ այդ օրգանական միացությունները ներգրավված են նյութափոխանակության բոլոր գործընթացներում, հանդիսանում են բազմաթիվ հյուսվածքների և օրգանների կառուցվածքային բաղադրիչներ, խաղում են ազդանշանային, կարգավորող և պաշտպանիչ դեր մարմնում:

Գործընթացը, որով սկսվում է սպիտակուցի կենսասինթեզը, տրանսկրիպցիան է: Կենսաբանությունը համառոտ այն բաժանում է երեք փուլի.

1. Ընդունելը.
2. Երկարացում (ՌՆԹ շղթայի աճ):
3. Ավարտ.

Կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան քայլ առ քայլ ռեակցիաների մի ամբողջ կասկադ է, որի արդյունքում ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա սինթեզվում են ՌՆԹ մոլեկուլներ։ Ընդ որում, այս կերպ ձևավորվում են ոչ միայն տեղեկատվական ռիբոնուկլեինաթթուներ, այլև տրանսպորտային, ռիբոսոմային, փոքր միջուկային և այլն։

Ինչպես ցանկացած կենսաքիմիական գործընթաց, արտագրումը կախված է բազմաթիվ գործոններից: Նախ, սրանք ֆերմենտներ են, որոնք տարբերվում են պրոկարիոտներից և էուկարիոտներից: Այս մասնագիտացված սպիտակուցներն օգնում են ճշգրիտ սկսել և իրականացնել տրանսկրիպցիոն ռեակցիաներ, ինչը կարևոր է բարձրորակ սպիտակուցի արտադրության համար:

Պրոկարիոտների տառադարձում

Քանի որ կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան ՌՆԹ-ի սինթեզն է ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա, այս գործընթացի հիմնական ֆերմենտը ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազն է: Բակտերիաների մեջ կա միայն մեկ տեսակի նման պոլիմերազներ բոլոր մոլեկուլների համար:

ՌՆԹ պոլիմերազը, ըստ կոմպլեմենտարության սկզբունքի, լրացնում է ՌՆԹ շղթան՝ օգտագործելով կաղապարային ԴՆԹ շղթան։ Այս ֆերմենտը ունի երկու β-ենթաբաժին, մեկ α-ենթաբաժին և մեկ σ-ենթաբաժին: Առաջին երկու բաղադրիչները կատարում են ֆերմենտի մարմինը ձևավորելու գործառույթը, իսկ մնացած երկուսը պատասխանատու են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի վրա ֆերմենտը պահպանելու և համապատասխանաբար դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի խթանող մասի ճանաչման համար։

Ի դեպ, սիգմա գործոնը այն նշաններից է, որով ճանաչվում է այս կամ այն ​​գենը։ Օրինակ, լատիներեն σ տառը N ինդեքսով նշանակում է, որ այս ՌՆԹ պոլիմերազը ճանաչում է գեները, որոնք միացված են, երբ շրջակա միջավայրում ազոտի պակաս կա:

Տրանսկրիպցիան էուկարիոտներում

Ի տարբերություն բակտերիաների, տրանսկրիպցիան որոշ չափով ավելի բարդ է կենդանիների և բույսերի մոտ: Նախ, յուրաքանչյուր բջիջում կան ոչ թե մեկ, այլ երեք տեսակի տարբեր ՌՆԹ պոլիմերազներ: Նրանց մեջ:

1. ՌՆԹ պոլիմերազ I. Այն պատասխանատու է ռիբոսոմային ՌՆԹ գեների արտագրման համար (բացառությամբ ռիբոսոմի 5S ՌՆԹ ենթամիավորների):
2. ՌՆԹ պոլիմերազ II. Նրա խնդիրն է սինթեզել նորմալ տեղեկատվական (մատրիցային) ռիբոնուկլեինաթթուներ, որոնք հետագայում ներգրավված են թարգմանության մեջ:
3. ՌՆԹ պոլիմերազ III. Այս տեսակի պոլիմերազի ֆունկցիան սինթեզելն է, ինչպես նաև 5S-ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն:

Երկրորդ, էուկարիոտիկ բջիջներում պրոմոտորի ճանաչման համար բավարար չէ միայն պոլիմերազ ունենալը։ Տրանսկրիպցիայի մեկնարկը ներառում է նաև հատուկ պեպտիդներ, որոնք կոչվում են TF սպիտակուցներ: Միայն նրանց օգնությամբ ՌՆԹ պոլիմերազը կարող է նստել ԴՆԹ-ի վրա և սկսել ռիբոնուկլեինաթթվի մոլեկուլի սինթեզը։

Տառադարձման իմաստը

ՌՆԹ-ի մոլեկուլը, որը ձևավորվում է ԴՆԹ-ի մատրիցով, հետագայում միանում է ռիբոսոմներին, որտեղից տեղեկատվություն է ընթերցվում և սպիտակուց է սինթեզվում: Պեպտիդների առաջացման գործընթացը շատ կարեւոր է բջջի համար, քանի որ Առանց այս օրգանական միացությունների նորմալ կենսագործունեությունն անհնար է. դրանք առաջին հերթին հիմք են հանդիսանում բոլոր կենսաքիմիական ռեակցիաների ամենակարևոր ֆերմենտների համար:

Կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան նաև rRNA-ների աղբյուր է, որոնք նույնպես tRNA-ներ են, որոնք ներգրավված են ամինաթթուների փոխանցման մեջ այս ոչ թաղանթային կառույցներին թարգմանության ընթացքում: Կարող են սինթեզվել նաև snRNA-ներ (փոքր միջուկային միջուկներ), որոնց գործառույթը ՌՆԹ-ի բոլոր մոլեկուլները միացնելն է։

Եզրակացություն

Կենսաբանության մեջ թարգմանությունը և տրանսկրիպցիան չափազանց կարևոր դեր են խաղում սպիտակուցի մոլեկուլների սինթեզում: Այս պրոցեսները մոլեկուլային կենսաբանության կենտրոնական դոգմայի հիմնական բաղադրիչն են, որտեղ ասվում է, որ ՌՆԹ-ն սինթեզվում է ԴՆԹ-ի մատրիցով, իսկ ՌՆԹ-ն, իր հերթին, հիմք է հանդիսանում սպիտակուցի մոլեկուլների ձևավորման սկզբի համար։

Առանց տառադարձության, անհնար կլիներ կարդալ դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի եռյակներում կոդավորված տեղեկատվությունը: Սա ևս մեկ անգամ ապացուցում է գործընթացի կարևորությունը կենսաբանական մակարդակում։ Ցանկացած բջիջ, լինի դա պրոկարիոտ, թե էուկարիոտ, պետք է անընդհատ սինթեզի նոր և նոր սպիտակուցային մոլեկուլներ, որոնք տվյալ պահին անհրաժեշտ են կյանքը պահպանելու համար: Հետևաբար, կենսաբանության մեջ տրանսկրիպցիան մարմնի յուրաքանչյուր առանձին բջիջի աշխատանքի հիմնական փուլն է:

ՌՆԹ կենսասինթեզ - տրանսկրիպցիա -ԴՆԹ-ից գենետիկական տեղեկատվության ընթերցման գործընթացը, որում ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդային հաջորդականությունը կոդավորված է որպես ՌՆԹ նուկլեոտիդային հաջորդականություն: Օգտագործվում է որպես էներգիա և սուբստրատ՝ նուկլեոզիդ-3-ֆոսֆատ՝ ռիբոզով։ Այն հիմնված է փոխլրացման սկզբունքը- պահպանողական գործընթաց. ամբողջ ինտերֆազի ընթացքում սինթեզվում է նոր միաշղթա ՌՆԹ, սկսվում է որոշակի հատվածներից՝ պրոմոտորներից, ավարտվում է տերմինատորներով, իսկ նրանց միջև ընկած հատվածը՝ օպերոն (տրանկրիպտոն) - պարունակում է մեկ կամ մի քանի ֆունկցիոնալ առնչվող գեներ, երբեմն. պարունակում է գեներ, որոնք չեն կոդավորում սպիտակուցները: Տառադարձման տարբերությունները 1) առանձին գեներ արտագրվում են. 2) այբբենարան չի պահանջվում: 3) ռիբոզը ներառված է ՌՆԹ-ում, այլ ոչ թե դեզօքսիրիբոզա:

Տառադարձման քայլերը. 1) ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին. 2) նախաձեռնություն - ՌՆԹ շղթայի ձևավորում. 3) ՌՆԹ շղթայի երկարացում կամ աճ. 4) դադարեցում.

1-ին փուլ - այն վայրը, որի հետ կապվում է ՌՆԹ պոլիմերազը, կոչվում է պրոմոտոր (40 նուկլեոտիդային զույգ) - այն ունի ճանաչման, կցման, սկզբնավորման տեղամաս: ՌՆԹ պոլիմերազը, ճանաչելով պրոմոտորը, նստում է դրա վրա և ձևավորվում է փակ պրոմոտորային համալիր, որում ԴՆԹ-ն պարուրաձև է լինում, և համալիրը հեշտությամբ կարող է տարանջատվել և անցնել բաց պրոմոտորային համալիրի. կապերն ամուր են, ազոտային հիմքը շրջվում է դեպի դուրս:

Փուլ 2 - ընդունելըՌՆԹ-ի սինթեզը բաղկացած է ՌՆԹ-ի շղթայում մի քանի օղակների ձևավորմամբ, սինթեզը սկսվում է ԴՆԹ-ի մեկ շղթայի 3'-5' և ընթանում է 5'-3' ուղղությամբ: Փուլն ավարտվում է b-ենթամիավորի առանձնացմամբ։

Փուլ 3 - երկարացում- ՌՆԹ շղթայի երկարացում - տեղի է ունենում Core-rRNA պոլիմերազի պատճառով: ԴՆԹ-ի շարանը դեսպիրալացված է 18 զույգի վրա, իսկ 12-ի վրա՝ հիբրիդը՝ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի ընդհանուր հիբրիդը: ՌՆԹ պոլիմերազը շարժվում է ԴՆԹ շղթայի երկայնքով և ԴՆԹ-ի շղթայի վերականգնումից հետո։ Էուկարիոտներում, երբ ՌՆԹ-ն հասնում է 30 նուկլեոտիդների, 5' ծայրում ձևավորվում է պաշտպանիչ CEP կառուցվածք։

Փուլ 4 - ավարտ- տեղի է ունենում տերմինատորների վրա: Շղթայում կա GC-ով հարուստ տեղամաս, իսկ հետո 4-ից 8-ը անընդմեջ Ա. Կայքով անցնելուց հետո ՌՆԹ-ի արտադրանքում առաջանում է մազակալ, և ֆերմենտը ավելի չի գնում, սինթեզը դադարում է։ Կարևոր դեր է խաղում սպիտակուցի դադարեցման գործոնը՝ rho և tower: Մինչ սինթեզը շարունակվում էր, պիրոֆոսֆատը արգելակում էր rho սպիտակուցը, քանի որ ֆերմենտը կանգ է առել (մազակալ) ֆոսֆորաթթվի սինթեզը դադարել է։ Rho սպիտակուցը ակտիվանում է և ցուցաբերում նուկլեոզիդ ֆոսֆատազի ակտիվություն, ինչը հանգեցնում է ՌՆԹ-ի, ՌՆԹ պոլիմերազի արտազատմանը, որը հետագայում զուգակցվում է ենթամիավորի հետ:

Մշակում -ՌՆԹ-ի հասունացում. Ներառում է. 2) պոլիադենիլացումը տեղի է ունենում 3' ծայրում և ձևավորվում է հարյուրից երկու հարյուր ադենիլ նուկլեոտիդների պոչ, այն պաշտպանում է ծայրամասը նուկլեազների ազդեցությունից և օգնում է միջուկային ծակոտիներով անցնելուն և դեր է խաղում կապի մեջ. ռիբոսոմ. 3) միացում -կտրված են ոչ կոդավորող հաջորդականությունները՝ ինտրոնները: Դա տեղի է ունենում երկու եղանակով. ա) իրականացվում է սպլայսոսոմի կողմից. այն նուկլեոպրոտեին է, որը պարունակում է մի շարք սպիտակուցներ և փոքր միջուկային ՌՆԹ: Սկզբում ինտրոնները դուրս են հանվում՝ թողնելով միայն կոդավորող հաջորդականություններ՝ էկզոններ։ Էնդոնուկլեազային ֆերմենտները կտրվում են, իսկ լիգազները կապում են մնացած էկզոնները: ԱՅԴ. ինտրոններն անհետացել են։ Այլընտրանքային միացում - նույն նուկլեինաթթուների հաջորդականության վրա ՌՆԹ-ն ձևավորում է մի քանի սպիտակուցներ: Self-splicing-ը ինտրոնների ինքնուրույն հեռացումն է: Միացման խանգարումներ. 1) համակարգային կարմիր գայլախտ. 2) ֆենիլկետոնուրիա. 3) հեմոգլոբինոպաթիա. Պրոկարիոտների մատրիցային ՌՆԹ-ն չի մշակվում, քանի որ նրանք չունեն ինտրոններ: tRNA վերամշակում. tRNA պրեկուրսորը ճեղքվում է և 5'-3'Q P նուկլեոտիդը կտրվում է: CCA հաջորդականությունը OH խմբով կցվում է 3'-վերջին, իսկ ֆոսֆորիլացված պուրինային հիմքը կցվում է 5'-վերջին: Duhydrouridine հանգույց - ARSase. rRNA մշակում. rRNA պրեկուրսորը՝ պրորիբոսոմային 45S RNA, սինթեզվում է միջուկում և ենթարկվում ռիբոնուկլեազների՝ ձևավորելով 5.8S 18S 28S։ Դրանք 70%-ով պարուրաձև են։ rRNA-ն դեր է խաղում ռիբոսոմի ձևավորման մեջ և մասնակցում է կատալիտիկ գործընթացներին։ Ենթամիավորը ձևավորվում է միջուկի rRNA-ից: Փոքր ենթամիավորը 30S է, մեծը՝ 50S, իսկ 70S ռիբոսոմը ձևավորվում է պրոկարիոտներում, էուկարիոտներում՝ 40S + 60S = 80S։ Ռիբոսոմի ձևավորումը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում:

ՌՆԹ-ի միացման ռիբոսոմային տեղամասեր 1) փոքր ենթամիավորներում, որոնք ունեն Shine-Dalgorn mRNA հաջորդականություն 5'GGAGG3' 3'CCUCC5': Մեսսենջեր ՌՆԹ-ն կցված է փոքր ենթամիավորին: Էուկարիոտներում, CEP-կապող տեղ mRNA-ի համար: tRNA կապող տեղամասա) P-site - պեպտիդիլ կենտրոն՝ mRNA-ն աճող պեպտիդային շղթային կապելու համար՝ պեպտիդիլ-tRNA-կապող: բ) A-հատված - tRNA-ի միացման համար ամինաթթվի հետ - aminoacyl site 2) Մեծ ենթաբաժնի մեջ E-հատվածը peptidyl transferase ակտիվությամբ.

հակադարձ արտագրումբնորոշ ռետրովիրուսներին կամ ՌՆԹ պարունակող վիրուսներին՝ ՄԻԱՎ վարակի վիրուս, օնկովիրուսներ:

ՌՆԹ շղթայի վրա ԴՆԹ-ի սինթեզը տեղի է ունենում հակադարձ տրանսկրիպտազի կամ ռեվերսետազի կամ ԴՆԹ ՌՆԹ պոլիմերազի ֆերմենտի ազդեցության ներքո։ Ներխուժելով ընդունող բջիջ՝ տեղի է ունենում ԴՆԹ սինթեզ, որի մեջ այն ինտեգրվում է հյուրընկալող ԴՆԹ-ին և սկսվում է նրա ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիան և սեփական սպիտակուցների սինթեզը։

Գենետիկ կոդը, դրա բնութագրերը.Գենետիկ կոդը rRNA մոլեկուլի նուկլեոտիդային հաջորդականությունն է, որը պարունակում է կոդային բառեր յուրաքանչյուր ամինաթթվի համար։ Այն բաղկացած է ԴՆԹ-ի մոլեկուլում նուկլեոտիդների որոշակի հաջորդականությունից:

Բնութագրական. 1) գենետիկ կոդը եռակի է, այսինքն. յուրաքանչյուր a/k ծածկագրված է երեք նուկլեոտիդներով: 2) a/c-ի գենետիկ կոդը դեգեներատ է կամ ավելորդ. a/c-ի ճնշող մեծամասնությունը կոդավորված է մի քանի կոդոններով: Ընդհանուր առմամբ ձևավորվում է 64 եռյակ, որից 61 եռյակը կոդավորում է որոշակի a/c, իսկ երեք եռյակ՝ AUG, UAA, UGA անհեթեթ կոդոններ են, քանի որ. նրանք չեն կոդավորում 20 a/c-ից որևէ մեկը, նրանք կատարում են սինթեզի դադարեցման գործառույթը: 3) Գենետիկ կոդը շարունակական է, չկան կետադրական նշաններ, այսինքն. ազդանշաններ, որոնք ցույց են տալիս մի եռյակի ավարտը և մյուսի սկիզբը: Կոդը գծային է, միակողմանի, շարունակական։ Օրինակ՝ ԱԾԳՈՒՑԳԱՑՑ։ 4) AUG եռյակը ծառայում է որպես սինթեզի ակտիվացման կոդոն: 5) Գենետիկ կոդը ունիվերսալ է:

22. Հեռարձակում -սպիտակուցի կենսասինթեզ: Թարգմանության փուլերը՝ 1) մեկնարկ. 2) երկարացում. 3) դադարեցում. Ընդունելը- A/C-ն միացված է:

Նախաձեռնող aatRNA-ն կփոխազդի ապագա սպիտակուցի 1 a/c-ի հետ միայն կարբոքսիլ խմբի հետ, իսկ 1 a/c-ը կարող է տալ միայն NH 2 խումբը սինթեզի համար, այսինքն. սպիտակուցի սինթեզը սկսվում է N-տերմինալից:

Նախաձեռնող համալիրի հավաքում փոքր ենթամասնիկի վրա: Գործոններ. 30S mRNA ֆոմիլմեթիոնիլ tRNA IF 123 Mg 2+ GTP էներգիայի աղբյուր է

Սկսնակ գործոններով բեռնված փոքր ենթամիավորը գտնում է մեկնարկային AUG կամ GUG կոդոնը mRNA-ի վրա և ըստ դրա սահմանում ընթերցման շրջանակը. մեկնարկային կոդոնը տեղադրվում է P տեղամասում: Դրան մոտենում է Formlmethionyl tRNA-ն, որն ուղեկցվում է IF 3 գործոնի արտազատմամբ, այնուհետև մեծ ենթամիավորը միանում է և IF 1 և IF2 ազատվում են, տեղի է ունենում 1GTP-ի հիդրոլիզ և առաջանում է ռիբոսոմ։ Երկարացումռիբոսոմի աշխատանքային ցիկլն է։ Ներառում է երեք քայլ. 1) aatRNA-ի միացում A-կայքին. P-կայքը զբաղված է. անհրաժեշտ են երկարացման գործոններ՝ EF-TU, EF-TS և GTP: Երկարացման գործոնները պրոկարիոտներում՝ EF-TU, EF-TS, EF-G: 3 )Տեղափոխում– նախ, P-կայքի EF-G ապաացիլացված tRNA-ն հեռանում է ռիբոսոմից՝ 1 եռյակով շարժելով դեպի 3’ ծայրը; օգտագործվում է պեպտիդի շարժումը A-ից դեպի P-տեղ՝ GTP և երկարացման գործոնը՝ EF-G-տրանսլոկազա, A- տեղանքը կրկին ազատ է և գործընթացը կրկնվում է։ Ավարտ– UAA, UGA, UAG վերջնակի կոդոնների ճանաչում RF 1 2 3 արձակող գործոնների օգնությամբ: Երբ տերմինալային կոդոնը մտնում է A-կայք, tRNA-ն չի կցվում դրան, այլ կցվում է ավարտման գործոններից մեկը, որն արգելափակում է երկարացումը, որն ուղեկցվում է պեպտիդիլ տրանսֆերազային տեղամասի էսթերազային ակտիվության ակտիվացմամբ: Պեպտիդների և tRNA-ի միջև էսթերային կապերի հիդրոլիզ է տեղի ունենում, ռիբոսոմը թողնում է պեպտիդը, tRNA-ն և տարանջատվում ենթամիավորների մեջ, որոնք այնուհետև կարող են օգտագործվել:

Կառուցվածքի ձևավորումը տեղի է ունենում միաժամանակ շապերոնային սպիտակուցների՝ ջերմային ցնցումների սպիտակուցների օգնությամբ։ Մեկ պեպտիդային կապի սինթեզը սպառում է 1ATP՝ tRNA-ի ամինոացիլացման համար (ամինաթթվի կցում), 1GTP՝ aatRNA-ի A-կայքի հետ միացնելու համար, և 1GTP՝ տեղափոխման համար։ Էներգիայի սպառումը կազմում է մոտ 4 մակրոէերգիկ կապ մեկ պեպտիդային կապի սինթեզի համար։

23. Լակտոզային օպերոն.Կրկնօրինակումը կարգավորվում է ԴՆԹ-ի սպիտակուցի և գուանոզին տետրաֆոսֆատի կոնցենտրացիայի միջոցով: Գենի էքսպրեսիայի հիմնական կարգավորումն իրականացվում է տրանսկրիպցիայի մակարդակով (կախված բջիջների զարգացման փուլից, բոլոր գործոններից, հորմոնների և այլ կարգավորող բաղադրիչների ազդեցությունից)։ Տարբեր հյուսվածքային բջիջներում գեների միայն 5%-ն է արտահայտված, 97%-ը լուռ է՝ անպիտան ԴՆԹ- տրանսկրիպցիոն կարգավորիչները քրոնոմերներ են և մի շարք կարգավորող հաջորդականություններ։ Եթե ​​կարգավորող սպիտակուցի միացումը ԴՆԹ-ին առաջացնում է տրանսկրիպցիա, ապա սա դրական (+) կարգավորում է, եթե տրանսկրիպցիայի ճնշումը բացասական (-) կարգավորում է։ Դրական կարգավորում- գենն անջատված է, կարգավորիչ սպիտակուցի կցումը հանգեցնում է սինթեզի սկզբի, արդյունքում գենը միանում է։ ԱՅԴ. կարգավորող սպիտակուցը կարող է լինել ինդուկտոր կամ ակտիվացնող . Բացասական կարգավորում- գենը միացված է, ՌՆԹ-ի սինթեզն ընթացքի մեջ է, եթե ավելացվի սպիտակուցի կարգավորիչ գործոն (սպիտակուցի սինթեզի արգելակող կամ ռեպրեսոր), գենն անջատված է։ Շատ հորմոններ և այլ գործոններ ազդում են կարգավորիչ սպիտակուցի կցման վրա: E. coli կաթնաշաքար օպերոն- բացասական կարգավորում. Նրա աշխատանքի հիմնական տարրերը՝ ԴՆԹ-ի մոլեկուլում՝ կարգավորիչ տեղամաս, պրոմոտոր, պրոօպերոն և երեք կառուցվածքային գեն՝ ուշացում 1, ուշացում 2, ուշացում 3 և տերմինատոր։ Lag 1 - իրականացնում է լակտազի կամ բետա-գալակտոզիդազի ֆերմենտի սինթեզը: Lag 2-ը պերմիազային ֆերմենտ է, որը ներգրավված է թաղանթով լակտոզայի տեղափոխման մեջ: Lag 3-ը տրանսացիլազ ֆերմենտն է: Կարգավորիչ - մՌՆԹ-ի սինթեզը ռիբոսոմի վրա, հանգեցնում է ռեպրեսորային սպիտակուցի ձևավորմանը, այն կպչում է օպերատորին (քանի որ ունի մերձավորություն), նստում է դրա վրա և քանի որ պրոմոտորի և օպերոնի շրջանները համընկնում են. ՌՆԹ պոլիմերազը չի կարող միանալ պրոմոուտերին, և արտագրումն անջատված է: Գլյուկոզան և գալակտոզան ապահովում են ռեպրեսորի և օպերատորի նմանությունը: Եթե ​​նմանություն չկա, ապա կաթնաշաքարը փոխազդում է ռեպրեսորի հետ՝ փոխելով նրա փոխակերպումը, և այն չի նստում օպերոնի վրա, քանի որ. կորցնում է նմանությունը դրա հետ: ՌՆԹ պոլիմերազը նստում է պրոմոտորի վրա և սկսվում է սուրհանդակ ՌՆԹ-ի տառադարձումը: Կաթնաշաքարը ինդուկտոր է, և գործընթացը ինդուկցիա է՝ նվազեցման մի ձև, որը կոչվում է այսպես, քանի որ տրանսկրիպցիան ավարտվում է ռեպրեսորի ավելացմամբ, և դրա ճեղքումը սկսում է սինթեզ: Դրական կարգավորում - TATA գործոն– ունի նմանություններ TATA-box տարածքի հետ: TATA գործոնը նստում է TATA տուփի վրա՝ ազդանշան ՌՆԹ պոլիմերազի համար՝ ճանաչելու իր խթանիչը, նստում է դրա վրա և սկսում հարակից գեների տրանսկրիպցիան: Պրոկարիոտների մոտ գերակշռում է բացասական կարգավորումը, էուկարիոտների համար դա ձեռնտու չէ: Ընդլայնիչ կայքեր (տրանսկրիպցիոն ուժեղացուցիչներ) + կարգավորող սպիտակուցը հանգեցնում է տառադարձման ավելացման: Sincers + կարգավորող սպիտակուցը à անջատում է տրանսկրիպցիան և փոխում քրոմոսոմների կառուցվածքը։