Föreläsning 5. Genetisk kod
Definition av begreppet
Den genetiska koden är ett system för att registrera information om sekvensen av aminosyror i proteiner med hjälp av sekvensen av nukleotider i DNA.
Eftersom DNA inte är direkt involverat i proteinsyntesen är koden skriven på RNA-språk. RNA innehåller uracil istället för tymin.
Egenskaper hos den genetiska koden
1. Trippel
Varje aminosyra kodas av en sekvens av 3 nukleotider.
Definition: en triplett eller kodon är en sekvens av tre nukleotider som kodar för en aminosyra.
Koden kan inte vara monoplet, eftersom 4 (antalet olika nukleotider i DNA) är mindre än 20. Koden kan inte dubbleras, eftersom 16 (antalet kombinationer och permutationer av 4 nukleotider av 2) är mindre än 20. Koden kan vara triplett, eftersom 64 (antalet kombinationer och permutationer från 4 till 3) är fler än 20.
2. Degeneration.
Alla aminosyror, med undantag av metionin och tryptofan, kodas av mer än en triplett:
2 AK för 1 triplett = 2.
9 AK, 2 trillingar var = 18.
1 AK 3 trillingar = 3.
5 AK av 4 trillingar = 20.
3 AK av 6 trillingar = 18.
Totalt 61 tripletter kodar för 20 aminosyror.
3. Förekomst av intergeniska skiljetecken.
Definition:
Gen - en sektion av DNA som kodar för en polypeptidkedja eller en molekyl tRNA, rRNA ellersRNA.
GenertRNA, rRNA, sRNAproteiner är inte kodade.
I slutet av varje gen som kodar för en polypeptid finns det minst en av 3 tripletter som kodar för RNA-stoppkodon eller stoppsignaler. I mRNA har de följande form: UAA, UAG, UGA . De avslutar (avslutar) sändningen.
Konventionellt hör kodonet också till skiljetecken AUG - den första efter ledarsekvensen. (Se föreläsning 8) Den fungerar som en stor bokstav. I denna position kodar den för formylmetionin (i prokaryoter).
4. Entydighet.
Varje triplett kodar endast för en aminosyra eller är en translationsterminator.
Undantaget är kodonet AUG . I prokaryoter, i den första positionen (versal) kodar den för formylmetionin, och i vilken annan position som helst kodar den för metionin.
5. Kompakthet eller frånvaro av intragena skiljetecken.
Inom en gen är varje nukleotid en del av ett signifikant kodon.
1961 bevisade Seymour Benzer och Francis Crick experimentellt kodens triplettkaraktär och dess kompakthet.
Kärnan i experimentet: "+" mutation - införande av en nukleotid. "-" mutation - förlust av en nukleotid. En enda "+" eller "-" mutation i början av en gen förstör hela genen. En dubbel "+" eller "-" mutation förstör också hela genen.
En trippel "+" eller "-" mutation i början av en gen förstör bara en del av den. En fyrfaldig "+" eller "-" mutation förstör återigen hela genen.
Experimentet bevisar det Koden transkriberas och det finns inga skiljetecken inuti genen. Experimentet utfördes på två intilliggande faggener och visade dessutom, förekomst av skiljetecken mellan gener.
6. Mångsidighet.
Den genetiska koden är densamma för alla varelser som lever på jorden.
1979 öppnade Burrell idealisk mänsklig mitokondrier kod.
Definition:
"Ideal" är en genetisk kod där regeln om degeneration av kvasi-dubbelkoden är uppfylld: Om i två tripletter de första två nukleotiderna sammanfaller och de tredje nukleotiderna tillhör samma klass (båda är puriner eller båda är pyrimidiner) , då kodar dessa tripletter för samma aminosyra.
Det finns två undantag från denna regel i den universella koden. Båda avvikelserna från den ideala koden i det universella relaterar till grundläggande punkter: början och slutet av proteinsyntes:
Codon | Universell koda | Mitokondriella koder |
|||
Ryggradsdjur | Ryggradslösa djur | Jäst | Växter |
||
SLUTA | SLUTA |
||||
Med UA | |||||
A G A | SLUTA | ||||
SLUTA | 230 substitutioner ändrar inte klassen för den kodade aminosyran. till rivbarhet. 1956 föreslog Georgiy Gamow en variant av den överlappande koden. Enligt Gamow-koden är varje nukleotid, från den tredje i genen, en del av 3 kodon. När den genetiska koden dechiffrerades visade det sig att den inte var överlappande, d.v.s. Varje nukleotid är en del av endast ett kodon. Fördelar med en överlappande genetisk kod: kompakthet, mindre beroende av proteinstrukturen av insättning eller deletion av en nukleotid. Nackdel: proteinstrukturen är starkt beroende av nukleotidersättning och restriktioner på grannar. 1976 sekvenserades DNA från fag φX174. Den har enkelsträngat cirkulärt DNA som består av 5375 nukleotider. Fagen var känd för att koda för 9 proteiner. För 6 av dem identifierades gener placerade en efter en. Det visade sig att det finns en överlappning. Gen E ligger helt och hållet inom genen D . Dess startkodon är ett resultat av ett ramskifte av en nukleotid. Gen J börjar där genen slutar D . Startkodon för genen J överlappar med genens stoppkodon D som ett resultat av en förskjutning av två nukleotider. Konstruktionen kallas en "läsramsförskjutning" av ett antal nukleotider, inte en multipel av tre. Hittills har överlappning endast visats för ett fåtal fager. Informationskapacitet hos DNA Det bor 6 miljarder människor på jorden. Ärftlig information om dem 4x10 13 boksidor. Dessa sidor skulle ta upp utrymmet för 6 NSU-byggnader. 6x10 9 spermier tar upp en halv fingerborg. Deras DNA tar upp mindre än en fjärdedel av en fingerborg. | ||||
Den genetiska koden är ett sätt att koda sekvensen av aminosyror i en proteinmolekyl med hjälp av sekvensen av nukleotider i en nukleinsyramolekyl. Egenskaperna hos den genetiska koden härrör från egenskaperna hos denna kodning.
Varje proteinaminosyra matchas till tre på varandra följande nukleinsyranukleotider - trilling, eller kodon. Varje nukleotid kan innehålla en av fyra kvävebaser. I RNA är det adenin(A), uracil(U), guanin(G), cytosin(C). Genom att kombinera kvävehaltiga baser (i det här fallet nukleotider som innehåller dem) på olika sätt kan du få många olika tripletter: AAA, GAU, UCC, GCA, AUC, etc. Det totala antalet möjliga kombinationer är 64, dvs 4 3 .
Proteinerna från levande organismer innehåller cirka 20 aminosyror. Om naturen "planerade" att koda för varje aminosyra inte med tre, utan med två nukleotider, skulle variationen av sådana par inte räcka, eftersom det bara skulle finnas 16 av dem, dvs. 4 2.
Således, den genetiska kodens huvudsakliga egenskap är dess trefaldighet. Varje aminosyra kodas av en triplett av nukleotider.
Eftersom det finns betydligt fler möjliga olika tripletter än aminosyrorna som används i biologiska molekyler, har följande egenskap realiserats i levande natur: redundans genetisk kod. Många aminosyror började kodas inte av ett kodon, utan av flera. Till exempel kodas aminosyran glycin av fyra olika kodon: GGU, GGC, GGA, GGG. Redundans kallas också degeneration.
Överensstämmelsen mellan aminosyror och kodon visas i tabeller. Till exempel dessa:
I förhållande till nukleotider har den genetiska koden följande egenskap: entydighet(eller specificitet): varje kodon motsvarar endast en aminosyra. Till exempel kan GGU-kodonet bara koda för glycin och ingen annan aminosyra.
Igen. Redundans innebär att flera tripletter kan koda för samma aminosyra. Specificitet - varje specifikt kodon kan koda för endast en aminosyra.
Det finns inga speciella skiljetecken i den genetiska koden (förutom stoppkodon, som indikerar slutet på polypeptidsyntesen). Funktionen för skiljetecken utförs av trillingarna själva - slutet av en betyder att en annan börjar nästa. Detta innebär följande två egenskaper hos den genetiska koden: kontinuitet Och ej överlappande. Kontinuitet avser läsning av trillingar omedelbart efter varandra. Icke-överlappande betyder att varje nukleotid kan vara en del av endast en triplett. Så den första nukleotiden i nästa triplett kommer alltid efter den tredje nukleotiden i föregående triplett. Ett kodon kan inte börja med den andra eller tredje nukleotiden i det föregående kodonet. Med andra ord, koden överlappar inte.
Den genetiska koden har egenskapen mångsidighet. Det är samma för alla organismer på jorden, vilket indikerar enheten i livets ursprung. Det finns mycket sällsynta undantag från detta. Till exempel kodar vissa tripletter i mitokondrier och kloroplaster för andra aminosyror än de vanliga. Detta kan tyda på att det vid livets gryning fanns lite olika variationer av den genetiska koden.
Slutligen har den genetiska koden bullerimmunitet, vilket är en följd av dess egendom som övertalighet. Punktmutationer, som ibland förekommer i DNA, resulterar vanligtvis i att en kvävebas ersätts med en annan. Detta förändrar tripletten. Det var till exempel AAA, men efter mutationen blev det AAG. Sådana förändringar leder dock inte alltid till en förändring av aminosyran i den syntetiserade polypeptiden, eftersom båda tripletterna, på grund av den genetiska kodens redundansegenskaper, kan motsvara en aminosyra. Med tanke på att mutationer ofta är skadliga, är egenskapen brusimmunitet användbar.
Tidigare har vi betonat att nukleotider har en viktig egenskap för bildandet av liv på jorden - i närvaro av en polynukleotidkedja i en lösning uppstår processen för bildandet av en andra (parallell) kedja spontant baserat på den komplementära kopplingen av relaterade nukleotider . Samma antal nukleotider i båda kedjorna och deras kemiska affinitet är ett oumbärligt villkor för genomförandet av denna typ av reaktion. Men under proteinsyntesen, när information från mRNA implementeras i proteinstrukturen, kan det inte vara tal om att iaktta komplementaritetsprincipen. Detta beror på det faktum att i mRNA och i det syntetiserade proteinet inte bara antalet monomerer är olika, utan också, vad som är särskilt viktigt, det finns ingen strukturell likhet mellan dem (nukleotider å ena sidan, aminosyror å andra sidan ). Det är tydligt att det i detta fall finns ett behov av att skapa en ny princip för att korrekt översätta information från en polynukleotid till strukturen av en polypeptid. I evolutionen skapades en sådan princip och dess grund var den genetiska koden.
Den genetiska koden är ett system för att registrera ärftlig information i nukleinsyramolekyler, baserat på en viss växling av nukleotidsekvenser i DNA eller RNA, som bildar kodon som motsvarar aminosyror i ett protein.
Den genetiska koden har flera egenskaper.
Trippelitet.
Degeneration eller redundans.
Entydighet.
Polaritet.
Ej överlappande.
Kompakthet.
Mångsidighet.
Det bör noteras att vissa författare också föreslår andra egenskaper hos koden relaterade till de kemiska egenskaperna hos nukleotiderna som ingår i koden eller frekvensen av förekomsten av individuella aminosyror i kroppens proteiner, etc. Dessa egenskaper följer dock från de som anges ovan, så vi kommer att överväga dem där.
A. Trippelitet. Den genetiska koden har, liksom många komplext organiserade system, den minsta strukturella och minsta funktionella enheten. En triplett är den minsta strukturella enheten i den genetiska koden. Den består av tre nukleotider. Ett kodon är den minsta funktionella enheten i den genetiska koden. Vanligtvis kallas tripletter av mRNA kodon. I den genetiska koden utför ett kodon flera funktioner. För det första är dess huvudsakliga funktion att den kodar för en enda aminosyra. För det andra kanske kodonet inte kodar för en aminosyra, men i det här fallet utför det en annan funktion (se nedan). Som framgår av definitionen är en triplett ett begrepp som kännetecknar elementärt strukturell enhet genetisk kod (tre nukleotider). Kodon – kännetecknar elementär semantisk enhet genom - tre nukleotider bestämmer bindningen av en aminosyra till polypeptidkedjan.
Den elementära strukturella enheten dechiffrerades först teoretiskt, och sedan bekräftades dess existens experimentellt. Faktum är att 20 aminosyror inte kan kodas med en eller två nukleotider eftersom det finns bara 4 av de senare.Tre av fyra nukleotider ger 4 3 = 64 varianter, vilket mer än täcker antalet tillgängliga aminosyror i levande organismer (se tabell 1).
De 64 nukleotidkombinationerna som presenteras i tabellen har två egenskaper. För det första, av de 64 triplettvarianterna är endast 61 kodoner och kodar för valfri aminosyra; de kallas avkänna kodoner. Tre trillingar kodar inte
Bord 1.
Budbärar-RNA-kodon och motsvarande aminosyror
|
STIFTELSEN AV KODONOV |
|||||
|
Dumheter |
Dumheter |
||||
|
Dumheter | |||||
|
Meth |
|||||
|
Axel |
|||||
aminosyrorna a är stoppsignaler som indikerar slutet på translationen. Det finns tre sådana trillingar - UAA, UAG, UGA, de kallas också "meningslösa" (nonsenskodoner). Som ett resultat av en mutation, som är associerad med ersättningen av en nukleotid i en triplett med en annan, kan ett nonsenskodon uppstå från ett sensekodon. Denna typ av mutation kallas nonsens mutation. Om en sådan stoppsignal bildas inuti genen (i dess informationsdel), kommer processen att ständigt avbrytas under proteinsyntesen på denna plats - endast den första (före stoppsignalen) delen av proteinet kommer att syntetiseras. En person med denna patologi kommer att uppleva brist på protein och kommer att uppleva symtom i samband med denna brist. Till exempel identifierades denna typ av mutation i genen som kodar för hemoglobinets betakedja. En förkortad inaktiv hemoglobinkedja syntetiseras, som snabbt förstörs. Som ett resultat bildas en hemoglobinmolekyl som saknar en betakedja. Det är uppenbart att en sådan molekyl sannolikt inte kommer att uppfylla sina uppgifter fullt ut. En allvarlig sjukdom uppstår som utvecklas som hemolytisk anemi (beta-noll talassemi, från det grekiska ordet "Thalas" - Medelhavet, där denna sjukdom först upptäcktes).
Verkningsmekanismen för stoppkodon skiljer sig från verkningsmekanismen för senskodon. Detta följer av det faktum att för alla kodon som kodar för aminosyror har motsvarande tRNA hittats. Inga tRNA hittades för nonsenskodon. Följaktligen deltar inte tRNA i processen att stoppa proteinsyntesen.
CodonAUG (ibland GUG i bakterier) kodar inte bara för aminosyrorna metionin och valin, utan är ocksåsändningsinitiator .
b. Degeneration eller redundans.
61 av de 64 tripletterna kodar för 20 aminosyror. Detta trefaldiga överskott av antalet tripletter jämfört med antalet aminosyror tyder på att två kodningsalternativ kan användas vid överföring av information. För det första kan inte alla 64 kodonen vara involverade i att koda för 20 aminosyror, utan endast 20 och för det andra kan aminosyror kodas av flera kodon. Forskning har visat att naturen använde det senare alternativet.
Hans preferens är uppenbart. Om av 64 varianttripletter endast 20 var involverade i att koda för aminosyror, så skulle 44 tripletter (av 64) förbli icke-kodande, dvs. meningslösa (nonsenskodoner). Tidigare har vi påpekat hur farligt det är för en cells liv att omvandla en kodande triplett som ett resultat av mutation till ett nonsenskodon - detta stör avsevärt den normala funktionen av RNA-polymeras, vilket i slutändan leder till utvecklingen av sjukdomar. För närvarande är tre kodon i vårt genom nonsens, men föreställ dig nu vad som skulle hända om antalet nonsenskodon ökade med cirka 15 gånger. Det är uppenbart att i en sådan situation kommer övergången av normala kodon till nonsenskodon att vara omätligt högre.
En kod där en aminosyra kodas av flera tripletter kallas degenererad eller redundant. Nästan varje aminosyra har flera kodoner. Således kan aminosyran leucin kodas av sex tripletter - UUA, UUG, TSUU, TsUC, TsUA, TsUG. Valin kodas av fyra tripletter, fenylalanin av två och endast tryptofan och metionin kodad av ett kodon. Egenskapen som är associerad med att registrera samma information med olika symboler kallas degeneration.
Antalet kodon som anges för en aminosyra korrelerar väl med frekvensen av förekomsten av aminosyran i proteiner.
Och detta är med största sannolikhet inte av misstag. Ju högre frekvensen av förekomst av en aminosyra i ett protein är, desto oftare representeras kodonet för denna aminosyra i genomet, desto högre är sannolikheten för dess skada av mutagena faktorer. Därför är det tydligt att ett muterat kodon har större chans att koda för samma aminosyra om det är mycket degenererat. Ur detta perspektiv är degenerationen av den genetiska koden en mekanism som skyddar det mänskliga genomet från skador.
Det bör noteras att termen degeneration används inom molekylär genetik i en annan mening. Således finns huvuddelen av informationen i ett kodon i de två första nukleotiderna, basen i kodonets tredje position visar sig vara av liten betydelse. Detta fenomen kallas "degeneration av den tredje basen." Den senare funktionen minimerar effekten av mutationer. Till exempel är det känt att röda blodkroppars huvudsakliga funktion är att transportera syre från lungorna till vävnaderna och koldioxid från vävnaderna till lungorna. Denna funktion utförs av andningspigmentet - hemoglobin, som fyller hela erytrocytens cytoplasma. Den består av en proteindel - globin, som kodas av motsvarande gen. Förutom protein innehåller hemoglobinmolekylen hem, som innehåller järn. Mutationer i globingener leder till uppkomsten av olika varianter av hemoglobiner. Oftast är mutationer förknippade med ersätta en nukleotid med en annan och uppkomsten av ett nytt kodon i genen, som kan koda för en ny aminosyra i hemoglobinpolypeptidkedjan. I en triplett, som ett resultat av mutation, kan vilken nukleotid som helst ersättas - den första, andra eller tredje. Flera hundra mutationer är kända som påverkar integriteten hos globin-generna. Nära 400 av vilka är associerade med ersättningen av enstaka nukleotider i en gen och motsvarande aminosyraersättning i en polypeptid. Endast av dessa 100 ersättningar leder till instabilitet av hemoglobin och olika typer av sjukdomar från lindriga till mycket svåra. 300 (ungefär 64%) substitutionsmutationer påverkar inte hemoglobinfunktionen och leder inte till patologi. En av anledningarna till detta är den ovan nämnda "degenerationen av den tredje basen", när en ersättning av den tredje nukleotiden i en triplett som kodar för serin, leucin, prolin, arginin och några andra aminosyror leder till uppkomsten av ett synonymt kodon kodar för samma aminosyra. En sådan mutation kommer inte att manifestera sig fenotypiskt. Däremot leder varje ersättning av den första eller andra nukleotiden i en triplett i 100 % av fallen till uppkomsten av en ny hemoglobinvariant. Men även i det här fallet kanske det inte finns några allvarliga fenotypiska störningar. Anledningen till detta är ersättningen av en aminosyra i hemoglobin med en annan som liknar den första i fysikalisk-kemiska egenskaper. Till exempel om en aminosyra med hydrofila egenskaper ersätts med en annan aminosyra, men med samma egenskaper.
Hemoglobin består av järnporfyringruppen av hem (syre- och koldioxidmolekyler är fästa vid den) och protein - globin. Vuxenhemoglobin (HbA) innehåller två identiska -kedjor och två -kedjor. Molekyl -kedjan innehåller 141 aminosyrarester, -kedja - 146, - Och -kedjor skiljer sig åt i många aminosyrarester. Aminosyrasekvensen för varje globinkedja kodas av sin egen gen. Genkodning -kedjan ligger i den korta armen på kromosom 16, -gen - i den korta armen av kromosom 11. Substitution i genen som kodar -hemoglobinkedjan i den första eller andra nukleotiden leder nästan alltid till uppkomsten av nya aminosyror i proteinet, störningar av hemoglobinfunktioner och allvarliga konsekvenser för patienten. Om man till exempel ersätter "C" i en av tripletterna CAU (histidin) med "Y" kommer det att leda till uppkomsten av en ny triplett UAU, som kodar för en annan aminosyra - tyrosin. Fenotypiskt kommer detta att visa sig i en allvarlig sjukdom.. A liknande substitution i position 63 -kedja av histidinpolypeptid till tyrosin kommer att leda till destabilisering av hemoglobin. Sjukdomen methemoglobinemi utvecklas. Ersättning, som ett resultat av mutation, av glutaminsyra med valin i den 6:e positionen -kedjan är orsaken till den allvarligaste sjukdomen - sicklecellanemi. Låt oss inte fortsätta den sorgliga listan. Låt oss bara notera att när de två första nukleotiderna ersätts kan en aminosyra med fysikalisk-kemiska egenskaper som liknar den föregående uppträda. Således ersätter den andra nukleotiden i en av tripletterna som kodar för glutaminsyra (GAA) i -kedja med "U" leder till uppkomsten av en ny triplett (GUA), som kodar för valin, och att ersätta den första nukleotiden med "A" bildar tripletten AAA, som kodar för aminosyran lysin. Glutaminsyra och lysin är lika i fysikalisk-kemiska egenskaper - de är båda hydrofila. Valin är en hydrofob aminosyra. Att ersätta hydrofil glutaminsyra med hydrofobt valin ändrar därför avsevärt hemoglobinets egenskaper, vilket i slutändan leder till utvecklingen av sicklecellanemi, medan hydrofil glutaminsyra ersätts med hydrofilt lysin ändrar hemoglobinets funktion i mindre utsträckning - patienter utvecklar en mild form av anemi. Som ett resultat av ersättningen av den tredje basen kan den nya tripletten koda för samma aminosyror som den tidigare. Till exempel, om i CAC-tripletten uracil ersattes med cytosin och en CAC-triplett uppträdde, kommer praktiskt taget inga fenotypiska förändringar att detekteras hos människor. Detta är förståeligt, eftersom båda tripletterna kodar för samma aminosyra – histidin.
Sammanfattningsvis är det lämpligt att betona att degenereringen av den genetiska koden och degenerationen av den tredje basen ur en allmän biologisk synvinkel är skyddande mekanismer som är inneboende i evolutionen i den unika strukturen av DNA och RNA.
V. Entydighet.
Varje triplett (förutom nonsens) kodar endast för en aminosyra. Således, i riktningen kodon - aminosyra är den genetiska koden entydig, i riktningen aminosyra - kodon är den tvetydig (degenererad).
Entydig
Aminosyrakodon
Degenererad
Och i det här fallet är behovet av entydighet i den genetiska koden uppenbart. I ett annat alternativ, vid översättning av samma kodon, skulle olika aminosyror infogas i proteinkedjan och som ett resultat skulle proteiner med olika primära strukturer och olika funktioner bildas. Cellmetabolismen skulle byta till driftsättet "en gen – flera polypeptider". Det är klart att i en sådan situation skulle genernas reglerande funktion vara helt förlorad.
g. Polaritet
Att läsa information från DNA och mRNA sker endast i en riktning. Polaritet är viktig för att definiera högre ordningsstrukturer (sekundär, tertiär, etc.). Tidigare pratade vi om hur lägre ordningens strukturer bestämmer högre ordningens strukturer. Tertiär struktur och högre ordningsstrukturer i proteiner bildas så snart den syntetiserade RNA-kedjan lämnar DNA-molekylen eller polypeptidkedjan lämnar ribosomen. Medan den fria änden av ett RNA eller en polypeptid får en tertiär struktur, fortsätter den andra änden av kedjan att syntetiseras på DNA (om RNA transkriberas) eller en ribosom (om en polypeptid transkriberas).
Därför är den enkelriktade processen att läsa information (under syntesen av RNA och protein) väsentlig inte bara för att bestämma sekvensen av nukleotider eller aminosyror i den syntetiserade substansen, utan för strikt bestämning av sekundär, tertiär, etc. strukturer.
d. Icke-överlappande.
Koden kan vara överlappande eller icke-överlappande. De flesta organismer har en icke-överlappande kod. Överlappande kod finns i vissa fager.
Kärnan i en icke-överlappande kod är att en nukleotid av ett kodon inte samtidigt kan vara en nukleotid av ett annat kodon. Om koden var överlappande skulle sekvensen av sju nukleotider (GCUGCUG) inte kunna koda för två aminosyror (alanin-alanin) (Fig. 33, A) som i fallet med en icke-överlappande kod, utan tre (om det finns en nukleotid gemensam) (fig. 33, B) eller fem (om två nukleotider är gemensamma) (se fig. 33, C). I de två sista fallen skulle en mutation av vilken nukleotid som helst leda till en kränkning i sekvensen två, tre, etc. aminosyror.
Det har emellertid fastställts att en mutation av en nukleotid alltid stör inkluderingen av en aminosyra i en polypeptid. Detta är ett viktigt argument för att koden inte är överlappande.
Låt oss förklara detta i figur 34. Fet linjer visar tripletter som kodar för aminosyror i fallet med icke-överlappande och överlappande kod. Experiment har tydligt visat att den genetiska koden inte är överlappande. Utan att gå in på detaljer om experimentet, noterar vi att om du ersätter den tredje nukleotiden i sekvensen av nukleotider (se fig. 34)U (markerad med en asterisk) till någon annan sak:
1. Med en icke-överlappande kod skulle proteinet som kontrolleras av denna sekvens ha en substitution av en (första) aminosyra (markerad med asterisker).
2. Med en överlappande kod i alternativ A skulle en substitution ske i två (första och andra) aminosyror (markerade med asterisker). Under alternativ B skulle ersättningen påverka tre aminosyror (markerade med asterisker).
Men många experiment har visat att när en nukleotid i DNA störs, påverkar störningen i proteinet alltid endast en aminosyra, vilket är typiskt för en icke-överlappande kod.
GZUGZUG GZUGZUG GZUGZUG
GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU
*** *** *** *** *** ***
Alanin - Alanin Ala - Cis - Ley Ala - Ley - Ley - Ala - Ley
A B C
Icke-överlappande kod Överlappande kod
Ris. 34. Ett diagram som förklarar förekomsten av en icke-överlappande kod i genomet (förklaring i texten).
Den genetiska kodens icke-överlappning är associerad med en annan egenskap - läsningen av information börjar från en viss punkt - initieringssignalen. En sådan initieringssignal i mRNA är kodonet som kodar för metionin AUG.
Det bör noteras att en person fortfarande har ett litet antal gener som avviker från den allmänna regeln och överlappar varandra.
e. Kompakthet.
Det finns ingen interpunktion mellan kodon. Med andra ord är tripletter inte separerade från varandra, till exempel av en meningslös nukleotid. Frånvaron av "interpunktionstecken" i den genetiska koden har bevisats i experiment.
och. Mångsidighet.
Koden är densamma för alla organismer som lever på jorden. Direkt bevis på universaliteten av den genetiska koden erhölls genom att jämföra DNA-sekvenser med motsvarande proteinsekvenser. Det visade sig att alla bakteriella och eukaryota genom använder samma uppsättningar av kodvärden. Det finns undantag, men inte många.
De första undantagen från den genetiska kodens universalitet hittades i mitokondrierna hos vissa djurarter. Detta gällde terminatorkodonet UGA, som läser detsamma som kodonet UGG, som kodar för aminosyran tryptofan. Andra sällsynta avvikelser från universalitet hittades också.
MZ. Den genetiska koden är ett system för att registrera ärftlig information i nukleinsyramolekyler, baserat på en viss växling av nukleotidsekvenser i DNA eller RNA som bildar kodon,
motsvarande aminosyror i protein.Den genetiska koden har flera egenskaper.
Samma nukleotider används, med undantag för nukleotiden innehållande tymin, som ersätts av en liknande nukleotid innehållande uracil, som betecknas med bokstaven (i ryskspråkig litteratur). I DNA- och RNA-molekyler är nukleotider ordnade i kedjor och på så sätt erhålls sekvenser av genetiska bokstäver.
Proteinerna från nästan alla levande organismer är uppbyggda av endast 20 typer av aminosyror. Dessa aminosyror kallas kanoniska. Varje protein är en kedja eller flera kedjor av aminosyror kopplade i en strikt definierad sekvens. Denna sekvens bestämmer proteinets struktur och därför alla dess biologiska egenskaper.
Men i början av 60-talet av 1900-talet avslöjade nya data inkonsekvensen i "kod utan kommatecken"-hypotesen. Sedan visade experiment att kodoner, som Crick ansåg vara meningslösa, kunde provocera fram proteinsyntes in vitro, och 1965 fastställdes betydelsen av alla 64 tripletter. Det visade sig att vissa kodon helt enkelt är överflödiga, det vill säga en hel serie aminosyror kodas av två, fyra eller till och med sex tripletter.
Egenskaper
Tabeller över överensstämmelse mellan kodoner av mRNA och aminosyror
Genetisk kod gemensam för de flesta pro- och eukaryoter. Tabellen visar alla 64 kodonen och motsvarande aminosyror. Basordningen är från 5" till 3"-änden av mRNA.
| 1:a bas |
2:a basen | 3:a bas |
|||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| U | C | A | G | ||||||
| U | UUU | (Phe/F) Fenylalanin | UCU | (Ser/S) Serin | UAU | (Tyr/Y) Tyrosin | UGU | (Cys/C) Cystein | U |
| UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
| UUA | (Leu/L) Leucin | UCA | UAA | Sluta ( Ockra) | U.G.A. | Sluta ( Opal) | A | ||
| UUG | UCG | UAG | Sluta ( Bärnsten) | UGG | (Trp/W) Tryptofan | G | |||
| C | CUU | CCU | (Pro/P) Proline | CAU | (His/H) Histidin | C.G.U. | (Arg/R) Arginin | U | |
| CUC | CCC | C.A.C. | C.G.C. | C | |||||
| CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Glutamin | C.G.A. | A | ||||
| C.U.G. | CCG | CAG | CGG | G | |||||
| A | AUU | (Ile/I) Isoleucin | ACU | (Thr/T) Treonin | AAU | (Asn/N) Asparagin | AGU | (Ser/S) Serin | U |
| AUC | ACC | A.A.C. | A.G.C. | C | |||||
| AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Lysin | AGA. | (Arg/R) Arginin | A | |||
| AUG | (Met/M) Metionin | A.C.G. | AAG | AGG | G | ||||
| G | GUU | (Val/V) Valine | G.C.U. | (Ala/A) Alanine | GAU | (Asp/D) Asparaginsyra | GGU | (Gly/G) Glycin | U |
| GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
| GUA | G.C.A. | GAA | (Glu/E) Glutaminsyra | GGA | A | ||||
| G.U.G. | GCG | GAG | GGG | G | |||||
| Ala/A | GCU, GCC, GCA, GCG | Leu/L | UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG |
|---|---|---|---|
| Arg/R | CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG | Lys/K | AAA, AAG |
| Asn/N | AAU, AAC | Met/M | AUG |
| Asp/D | GAU, GAC | Phe/F | UUU, UUC |
| Cys/C | UGU, UGC | Stötta | CCU, CCC, CCA, CCG |
| Gln/Q | CAA, CAG | Ser/S | UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC |
| Lim | GAA, GAG | Thr/T | ACU, ACC, ACA, ACG |
| Gly/G | GGU, GGC, GGA, GGG | Trp/W | UGG |
| Hans/H | CAU, CAC | Tyr/Y | UAU, UAC |
| Ile/I | AUU, AUC, AUA | Val/V | GUU, GUC, GUA, GUG |
| START | AUG | SLUTA | UAG, UGA, UAA |
Variationer i den genetiska standardkoden
Det första exemplet på en avvikelse från den genetiska standardkoden upptäcktes 1979 under en studie av mänskliga mitokondriella gener. Sedan dess har flera liknande varianter hittats, inklusive en mängd alternativa mitokondriella koder, till exempel läsning av stoppkodonet UGA som kodonet som specificerar tryptofan i mykoplasma. Hos bakterier och archaea används ofta HG och UG som startkodon. I vissa fall börjar gener koda för ett protein vid ett startkodon som skiljer sig från det som normalt används av arten.
I vissa proteiner infogas icke-standardiserade aminosyror, såsom selenocystein och pyrrolysin, av en ribosom som läser av stoppkodonet, beroende på sekvenserna i mRNA:t. Selenocystein anses nu vara den 21:a, och pyrrolysin den 22:a, av aminosyrorna som utgör proteiner.
Trots dessa undantag har alla levande organismer gemensamma genetiska koder: kodon består av tre nukleotider, där de två första är avgörande, kodon översätts av tRNA och ribosomer till en sekvens av aminosyror.
| Exempel | Codon | Normal betydelse | Läser som: |
|---|---|---|---|
| Vissa typer av jäst Candida | C.U.G. | Leucin | Serin |
| Mitokondrier, särskilt i Saccharomyces cerevisiae | CU(U, C, A, G) | Leucin | Serin |
| Mitokondrier av högre växter | CGG | Arginin | Tryptofan |
| Mitokondrier (i alla studerade organismer utan undantag) | U.G.A. | Sluta | Tryptofan |
| Nukleärt genom av ciliater Euplotes | U.G.A. | Sluta | Cystein eller selenocystein |
| Mitokondrier hos däggdjur, Drosophila, S. cerevisiae och många protozoer | AUA | Isoleucin | Metionin = Start |
| Prokaryoter | G.U.G. | Valin | Start |
| Eukaryoter (sällsynt) | C.U.G. | Leucin | Start |
| Eukaryoter (sällsynt) | G.U.G. | Valin | Start |
| Prokaryoter (sällsynt) | UUG | Leucin | Start |
| Eukaryoter (sällsynt) | A.C.G. | Treonin | Start |
| Mitokondrier från däggdjur | AGC, AGU | Serin | Sluta |
| Drosophila mitokondrier | AGA. | Arginin | Sluta |
| Mitokondrier från däggdjur | AG(A, G) | Arginin | Sluta |
Evolution
Man tror att triplettkoden utvecklades ganska tidigt i livets utveckling. Men förekomsten av skillnader i vissa organismer som dök upp i olika evolutionära stadier tyder på att han inte alltid var så här.
Enligt vissa modeller existerade koden först i en primitiv form, när ett litet antal kodon betecknade ett relativt litet antal aminosyror. Mer exakta kodonbetydelser och fler aminosyror skulle kunna introduceras senare. Till en början kunde endast de två första av de tre baserna användas för igenkänning [vilket beror på tRNA:ts struktur].
- Lewin B. Gener. M.: 1987. s. 62.
se även
Anteckningar
- Sanger F. (1952). "Arrangemanget av aminosyror i proteiner." Adv. Protein Chem. 7 : 1-67. PMID.
- Ichas M. Biologisk kod. - M.: Mir, 1971.
- Watson J.D., Crick F.H. (april 1953). "Molekylär struktur av nukleinsyror; en struktur för deoxiribosnukleinsyra." Natur. 171 : 737-738. PMID. referens)
- Watson J.D., Crick F.H. (maj 1953). "Genetiska implikationer av strukturen av deoxiribonukleinsyra." Natur. 171 : 964-967. PMID. Använder föråldrad |month= parameter (hjälp)
- Crick F. H. (april 1966). "Den genetiska koden - igår, idag och imorgon." Cold Spring Harb. Symp. Kvant. Biol.: 1-9. PMID. Använder föråldrad |month= parameter (hjälp)
- Gamow G. (februari 1954). "Möjligt samband mellan deoxiribonukleinsyra och proteinstrukturer." Natur. 173 : 318. DOI:10.1038/173318a0. PMID. Använder föråldrad |month= parameter (hjälp)
- Gamow G., Rich A., Ycas M. (1956). "Problemet med informationsöverföring från nukleinsyrorna till proteiner." Adv. Bio.l Med. Phys.. 4 : 23-68. PMID.
- Gamow G, Ycas M. (1955). ”Statistisk korrelation av protein och ribonukleinsyra komposition”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 41 : 1011-1019. PMID.
- Crick F.H., Griffith J.S., Orgel L.E. (1957).
Det är en metod där sekvensinformation för tjugo aminosyror kodas med hjälp av en sekvens av fyra nukleotider.
Genekodegenskaper
1) Trippel
En aminosyra kodas av tre nukleotider. I DNA kallas de triplett, i mRNA - kodon, i tRNA - antikodon. Det finns 64 tripletter totalt, 61 av dem kodar för aminosyror, och 3 är stoppsignaler - de visar ribosomen där proteinsyntesen ska sluta.
2) Degeneration (redundans)
Det finns 61 kodon som kodar för aminosyror, men bara 20 aminosyror, så de flesta aminosyror kodas för av flera kodon. Till exempel kodas aminosyran alanin av fyra kodon - HCU, HCC, HCA, HCH. Undantaget är metionin, det kodas av ett kodon AUG - i eukaryoter är detta startkodonet under translation.
3) Entydighet
Varje kodon kodar endast för en aminosyra. Till exempel kodar HCU-kodonet endast för en aminosyra - alanin.
4) Kontinuitet
Det finns inga skiljetecken (“skiljetecken”) mellan enskilda trillingar. På grund av detta, när en nukleotid raderas eller sätts in, inträffar en "läsramsförskjutning": med början från mutationsplatsen störs läsningen av triplettkoden och ett helt annat protein syntetiseras.
5) Mångsidighet
Den genetiska koden är densamma för alla levande organismer på jorden.
