Պասիվ տրանսպորտը նյութերի տեղափոխումն է կոնցենտրացիայի գրադիենտով, որը էներգիա չի պահանջում: Հիդրոֆոբ նյութերի պասիվ փոխադրումը տեղի է ունենում լիպիդային երկշերտով: Բոլոր ալիքային սպիտակուցները և որոշ փոխադրիչներ պասիվ կերպով անցնում են նյութեր դրանց միջով: Պասիվ փոխադրումը, որը ներառում է թաղանթային սպիտակուցներ, կոչվում է հեշտացված դիֆուզիա:

Այլ կրող սպիտակուցներ (երբեմն կոչվում են պոմպային սպիտակուցներ) նյութեր են տեղափոխում մեմբրանի միջով՝ օգտագործելով էներգիա, որը սովորաբար մատակարարվում է ATP-ի հիդրոլիզով: Տրանսպորտի այս տեսակը տեղի է ունենում տեղափոխվող նյութի կոնցենտրացիայի գրադիենտին հակառակ և կոչվում է ակտիվ տրանսպորտ։

Սիմպորտ, հակապորտ և ունիպորտ

Նյութերի մեմբրանային փոխադրումը տարբերվում է նաև դրանց շարժման ուղղությամբ և տվյալ կրիչով տեղափոխվող նյութերի քանակով.

1) Յունիպորտ` մեկ նյութի տեղափոխում մեկ ուղղությամբ` կախված գրադիենտից

2) Սիմպորտ՝ մեկ փոխադրիչով երկու նյութի տեղափոխում մեկ ուղղությամբ.

3) Անտիպորտ` մեկ կրիչով երկու նյութի շարժում տարբեր ուղղություններով.

Յունիպորտիրականացնում է, օրինակ, լարման կախված նատրիումի ալիք, որի միջոցով նատրիումի իոնները շարժվում են դեպի բջիջ՝ գործողության պոտենցիալի առաջացման ընթացքում:

Սիմպորտիրականացնում է գլյուկոզայի փոխադրիչ, որը գտնվում է աղիքային էպիթելի բջիջների արտաքին (դիմաց աղիքի լույսին) կողմում: Այս սպիտակուցը միաժամանակ գրավում է գլյուկոզայի մոլեկուլը և նատրիումի իոնը և, փոխելով կոնֆորմացիան, երկու նյութերն էլ տեղափոխում է բջիջ: Սա օգտագործում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտի էներգիան, որն իր հերթին առաջանում է նատրիում-կալիումական ԱՏՊազայի կողմից ATP-ի հիդրոլիզի շնորհիվ։

Անտիպորտիրականացվում է, օրինակ, նատրիում-կալիումի ATPase (կամ նատրիումից կախված ATPase): Այն կալիումի իոնները տեղափոխում է բջիջ: իսկ բջջից՝ նատրիումի իոններ։

Նատրիում-կալիումի atPase-ի աշխատանքը որպես հակապորտային և ակտիվ տրանսպորտի օրինակ

Սկզբում այս փոխադրիչը մեմբրանի ներքին կողմին միացնում է երեք իոն Նա+ . Այս իոնները փոխում են ATPase-ի ակտիվ տեղամասի կոնֆորմացիան: Նման ակտիվացումից հետո ATPase-ն ի վիճակի է հիդրոլիզացնել ATP-ի մեկ մոլեկուլ, իսկ ֆոսֆատ իոնը ամրագրվում է մեմբրանի ներքին մասում գտնվող փոխադրողի մակերեսին։

Ազատված էներգիան ծախսվում է ATPase-ի կոնֆորմացիայի փոփոխության վրա, որից հետո երեք իոն Նա+ իսկ իոնը (ֆոսֆատը) հայտնվում է թաղանթի արտաքին մասում։ Ահա իոնները Նա+ բաժանվում են և փոխարինվում են երկու իոններով Կ+ . Այնուհետև կրիչի կոնֆորմացիան փոխվում է սկզբնականի, իսկ իոնները Կ+ հայտնվում են թաղանթի ներքին մասում: Ահա իոնները Կ+ բաժանվում են, և փոխադրողը պատրաստ է նորից աշխատել:

Ավելի հակիրճ, ATPase-ի գործողությունները կարելի է նկարագրել հետևյալ կերպ.

1) Այն «տանում է» երեք իոն բջջի ներսից Նա+, այնուհետև տրոհում է ATP մոլեկուլը և միացնում ֆոսֆատը

2) «դուրս է նետում» իոնները Նա+ և ավելացնում է երկու իոն Կ+ արտաքին միջավայրից.

3) Անջատում է ֆոսֆատ, երկու իոն Կ+ նետում է խուց

Արդյունքում արտաբջջային միջավայրում առաջանում է իոնների բարձր կոնցենտրացիա Նա+ , իսկ բջջի ներսում կա բարձր կոնցենտրացիան Կ+ . Աշխատանք Նա + , Կ+ - ATPase-ն ստեղծում է ոչ միայն կոնցենտրացիայի տարբերություն, այլև լիցքավորման տարբերություն (այն աշխատում է էլեկտրագենիկ պոմպի պես): Դրական լիցք է առաջանում թաղանթի արտաքին մասում, իսկ ներսից՝ բացասական։

Ներածություն

Մեմբրանային փոխադրումը բջջաթաղանթով նյութերի տեղափոխումն է բջիջ կամ դուրս, որն իրականացվում է տարբեր մեխանիզմների կիրառմամբ՝ պարզ դիֆուզիոն, հեշտացված դիֆուզիոն և ակտիվ տեղափոխում:

Կենսաբանական թաղանթի ամենակարևոր հատկությունը զանազան նյութեր բջջի մեջ և դուրս փոխանցելու կարողությունն է։ Սա մեծ նշանակություն ունի ինքնակարգավորման և բջիջների մշտական ​​կազմը պահպանելու համար։ Բջջային թաղանթի այս ֆունկցիան իրականացվում է ընտրովի թափանցելիության շնորհիվ, այսինքն՝ որոշ նյութերի միջով անցնելու, իսկ մյուսներին՝ ոչ:

Պասիվ տրանսպորտ

Կան պասիվ և ակտիվ տրանսպորտ։ Պասիվ տրանսպորտը տեղի է ունենում առանց էներգիայի սպառման էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով: Պասիվները ներառում են դիֆուզիոն (պարզ և հեշտացված), օսմոզ, ֆիլտրացիա: Ակտիվ տրանսպորտը պահանջում է էներգիա և տեղի է ունենում կոնցենտրացիայի կամ էլեկտրական գրադիենտների դեմ:

Պասիվ տրանսպորտի տեսակները

Նյութերի պասիվ փոխադրման տեսակները.

• Պարզ դիֆուզիոն
• · Օսմոզ
• Իոնների դիֆուզիոն
• Հեշտացված դիֆուզիոն

Պարզ դիֆուզիոն

Դիֆուզիան այն գործընթացն է, որով գազը կամ լուծված նյութերը տարածվում են՝ լրացնելով ողջ հասանելի ծավալը:

Հեղուկի մեջ լուծված մոլեկուլները և իոնները քաոսային շարժման մեջ են՝ բախվելով միմյանց, լուծիչի մոլեկուլներին և բջջային թաղանթին։ Մեմբրանի հետ մոլեկուլի կամ իոնի բախումը կարող է ունենալ երկու արդյունք՝ մոլեկուլը կա՛մ «կցատկի» թաղանթից, կա՛մ կանցնի դրա միջով: Երբ վերջին իրադարձության հավանականությունը մեծ է, ասում են, որ թաղանթը թափանցելի է նյութի համար:

Եթե ​​թաղանթի երկու կողմերում նյութի կոնցենտրացիան տարբեր է, ապա առաջանում է մասնիկների հոսք՝ ավելի խտացված լուծույթից դեպի նոսր լուծում: Դիֆուզիան տեղի է ունենում այնքան ժամանակ, մինչև նյութի կոնցենտրացիան մեմբրանի երկու կողմերում հավասարվի: Բջջային թաղանթով անցնում են և՛ ջրում բարձր լուծվող նյութերը (հիդրոֆիլ), և՛ հիդրոֆոբ նյութերը, որոնք վատ կամ ամբողջովին անլուծելի են դրանում։

Հիդրոֆոբ, բարձր լիպիդային լուծվող նյութերը ցրվում են թաղանթային լիպիդներում տարրալուծվելու պատճառով: Ջուրը և դրա մեջ բարձր լուծվող նյութերը թափանցում են թաղանթի ածխաջրածնային շրջանի ժամանակավոր թերությունների միջոցով, այսպես կոչված. kinks, ինչպես նաև ծակոտիների միջոցով, մեմբրանի մշտապես գոյություն ունեցող հիդրոֆիլ տարածքները:

Երբ բջջային թաղանթն անթափանց կամ վատ թափանցելի է լուծված նյութի համար, բայց թափանցելի է ջրի համար, այն ենթարկվում է օսմոտիկ ուժերի: Բջջում նյութի ավելի ցածր կոնցենտրացիայի դեպքում, քան շրջակա միջավայրում, բջիջը փոքրանում է. եթե լուծույթի կոնցենտրացիան բջջում ավելի մեծ է, ջուրը հոսում է բջիջ:

Օսմոզը ջրի (լուծիչի) մոլեկուլների շարժումն է մեմբրանի միջով լուծված նյութի ավելի ցածր կոնցենտրացիայի տարածքից դեպի ավելի բարձր կոնցենտրացիայի տարածք: Օսմոտիկ ճնշումը նվազագույն ճնշումն է, որը պետք է կիրառվի լուծույթի վրա, որպեսզի թույլ չտա լուծիչը թաղանթով հոսել նյութի ավելի բարձր կոնցենտրացիա ունեցող լուծույթի մեջ:

Լուծարարի մոլեկուլները, ինչպես ցանկացած այլ նյութի մոլեկուլները, շարժվում են քիմիական պոտենցիալների տարբերության արդյունքում առաջացող ուժով։ Երբ նյութը լուծվում է, լուծիչի քիմիական ներուժը նվազում է: Հետևաբար, այն տարածքում, որտեղ լուծված նյութերի կոնցենտրացիան ավելի բարձր է, լուծիչի քիմիական ներուժն ավելի ցածր է: Այսպիսով, լուծիչի մոլեկուլները, շարժվելով ավելի ցածր կոնցենտրացիա ունեցող լուծույթից դեպի ավելի բարձր կոնցենտրացիա ունեցող լուծույթ, թերմոդինամիկական իմաստով շարժվում են «ներքև», «գրադիենտի երկայնքով»:

Բջիջների ծավալը մեծապես կարգավորվում է դրանց պարունակած ջրի քանակով։ Բջիջը երբեք լիարժեք հավասարակշռության մեջ չէ իր միջավայրի հետ: Մոլեկուլների և իոնների շարունակական շարժումը պլազմային թաղանթով փոխում է բջջի նյութերի կոնցենտրացիան և, համապատասխանաբար, դրա պարունակության օսմոտիկ ճնշումը։ Եթե ​​բջիջը արտազատում է նյութ, ապա մշտական ​​օսմոտիկ ճնշումը պահպանելու համար այն պետք է կամ համապատասխան քանակությամբ ջուր արտազատի կամ կլանի մեկ այլ նյութի համարժեք քանակություն։ Քանի որ բջիջների մեծ մասը շրջապատող միջավայրը հիպոտոնիկ է, բջիջների համար կարևոր է կանխել մեծ քանակությամբ ջրի մուտքը դրանց մեջ: Նույնիսկ իզոտոնիկ միջավայրում ծավալի հաստատուն պահպանումը պահանջում է էներգիայի սպառում, հետևաբար բջջում դիֆուզիոն անընդունակ նյութերի (սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ և այլն) կոնցենտրացիան ավելի բարձր է, քան պերիբջջային միջավայրում։ Բացի այդ, բջջում անընդհատ կուտակվում են մետաբոլիտներ, ինչը խախտում է օսմոտիկ հավասարակշռությունը։ Մշտական ​​ծավալը պահպանելու համար էներգիա ծախսելու անհրաժեշտությունը հեշտությամբ դրսևորվում է սառեցման կամ նյութափոխանակության ինհիբիտորներով փորձերի ժամանակ: Նման պայմաններում բջիջներն արագ ուռչում են։

«Օսմոտիկ խնդիրը» լուծելու համար բջիջները օգտագործում են երկու մեթոդ՝ դրանք մղում են դրանց պարունակության բաղադրիչները կամ ջուրը, որը մտնում է դրանք միջաստղ։ Շատ դեպքերում բջիջներն օգտագործում են առաջին տարբերակը՝ նյութերի, առավել հաճախ իոնների դուրս մղում, օգտագործելով նատրիումի պոմպ (տես ստորև):

Ընդհանուր առմամբ, կոշտ պատեր չունեցող բջիջների ծավալը որոշվում է երեք գործոնով.

• ա) դրանցում պարունակվող նյութերի քանակությունը, որոնք չեն կարողանում թափանցել թաղանթ.
• բ) ինտերստիցիումում միացությունների կոնցենտրացիան, որը կարող է անցնել թաղանթով.
• գ) բջիջից նյութերի ներթափանցման և մղման արագությունների հարաբերակցությունը.

Բջջի և շրջակա միջավայրի միջև ջրի հավասարակշռության կարգավորման գործում կարևոր դեր է խաղում պլազմային մեմբրանի առաձգականությունը, որը ստեղծում է հիդրոստատիկ ճնշում, որը խոչընդոտում է ջրի հոսքը դեպի բջիջ: Եթե ​​միջավայրի երկու հատվածներում կա հիդրոստատիկ ճնշման տարբերություն, ջուրը կարող է զտվել այս տարածքները բաժանող պատնեշի ծակոտիներով:

Ֆիլտրացիոն երևույթները ընկած են բազմաթիվ ֆիզիոլոգիական պրոցեսների հիմքում, ինչպիսիք են նեֆրոնում առաջնային մեզի ձևավորումը, արյան և հյուսվածքային հեղուկի միջև ջրի փոխանակումը մազանոթներում:

Իոնների դիֆուզիոն

Իոնների դիֆուզիան տեղի է ունենում հիմնականում մասնագիտացված թաղանթային սպիտակուցային կառուցվածքների՝ իոնային ալիքների միջոցով, երբ դրանք գտնվում են բաց վիճակում։ Կախված հյուսվածքի տեսակից՝ բջիջները կարող են ունենալ տարբեր իոնային ալիքներ։ Կան նատրիումի, կալիումի, կալցիումի, նատրիում–կալցիումի և քլորիդային ուղիներ։ Իոնների փոխադրումը ալիքներով ունի մի շարք առանձնահատկություններ, որոնք տարբերում են այն պարզ դիֆուզիայից: Սա ամենից շատ վերաբերում է կալցիումի ալիքներին:

Իոնային ալիքները կարող են լինել բաց, փակ և անակտիվացված վիճակում: Կապուղու անցումը մի վիճակից մյուսը վերահսկվում է կամ թաղանթի վրա էլեկտրական պոտենցիալների տարբերության փոփոխությամբ, կամ ընկալիչների հետ ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի փոխազդեցությամբ: Համապատասխանաբար, իոնային ալիքները բաժանվում են լարման փակ և ընկալիչով փակված: Իոնային ալիքի ընտրովի թափանցելիությունը որոշակի իոնի համար որոշվում է նրա բերանի մոտ հատուկ ընտրովի զտիչների առկայությամբ:

Հեշտացված դիֆուզիոն

Բացի ջրից և իոններից, շատ նյութեր (էթանոլից մինչև բարդ դեղամիջոցներ) թափանցում են կենսաբանական թաղանթներով պարզ դիֆուզիայի միջոցով։ Միևնույն ժամանակ, նույնիսկ համեմատաբար փոքր բևեռային մոլեկուլները, օրինակ՝ գլիկոլները, մոնոսաքարիդները և ամինաթթուները, գործնականում չեն ներթափանցում բջիջների մեծ մասի թաղանթ՝ պարզ դիֆուզիայի պատճառով: Դրանց փոխանցումն իրականացվում է հեշտացված դիֆուզիայի միջոցով։ Նյութի հեշտացված դիֆուզիան կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով, որն իրականացվում է սպիտակուցի հատուկ կրող մոլեկուլների մասնակցությամբ, կոչվում է դիֆուզիա։

Na+, K+, Cl-, Li+, Ca2+, HCO3- և H+ կարող է իրականացվել նաև հատուկ կրիչներով: Այս տեսակի թաղանթային տրանսպորտի բնորոշ հատկանիշներն են նյութի փոխանցման բարձր արագությունը՝ համեմատած պարզ դիֆուզիայի, կախվածությունը նրա մոլեկուլների կառուցվածքից, հագեցվածությունը, մրցակցությունը և զգայունությունը կոնկրետ արգելակիչների նկատմամբ՝ միացություններ, որոնք արգելակում են հեշտացված դիֆուզիոն:

Հեշտացված դիֆուզիայի թվարկված բոլոր հատկանիշները կրող սպիտակուցների յուրահատկության և թաղանթում դրանց սահմանափակ քանակի արդյունք են։ Երբ փոխադրվող նյութի որոշակի կոնցենտրացիան հասնում է, երբ բոլոր կրիչները զբաղված են տեղափոխվող մոլեկուլներով կամ իոններով, դրա հետագա աճը չի հանգեցնի տեղափոխվող մասնիկների քանակի ավելացմանը՝ հագեցվածության երևույթ: Նյութերը, որոնք նման են մոլեկուլային կառուցվածքով և տեղափոխվում են նույն կրիչով, կմրցեն կրիչի համար՝ մրցակցության երևույթ:

Հեշտացված դիֆուզիայի միջոցով նյութերի տեղափոխման մի քանի տեսակներ կան

Uniport, երբ մոլեկուլները կամ իոնները տեղափոխվում են մեմբրանի միջով՝ անկախ այլ միացությունների առկայությունից կամ տեղափոխումից (գլյուկոզայի, ամինաթթուների տեղափոխում էպիթելի բջիջների նկուղային թաղանթով);

Սիմպորտ, որի դեպքում դրանց փոխանցումը տեղի է ունենում միաժամանակ և միակողմանիորեն այլ միացությունների հետ (շաքարերի և ամինաթթուների նատրիումից կախված տեղափոխում Na+ K+, 2Cl- և cotran-sport);

Անտիպորտ -- (նյութի փոխադրումը պայմանավորված է մեկ այլ միացության կամ իոնի միաժամանակյա և հակառակ ուղղությամբ փոխադրմամբ (Na+/Ca2+, Na+/H+ Cl-/HCO3- - փոխանակումներ):

Սիմպորտը և հակապորտը համատեղ տրանսպորտի տեսակներ են, որոնցում փոխանցման արագությունը վերահսկվում է տրանսպորտային գործընթացի բոլոր մասնակիցների կողմից:

Տրանսպորտային սպիտակուցների բնույթն անհայտ է։ Գործողության սկզբունքի հիման վրա դրանք բաժանվում են երկու տեսակի. Առաջին տիպի կրիչները մաքոքային շարժումներ են կատարում մեմբրանի միջով, իսկ երկրորդ տիպի կրիչները ներկառուցված են թաղանթում՝ կազմելով ալիք։ Նրանց գործողությունը կարելի է մոդելավորել՝ օգտագործելով իոնոֆոր հակաբիոտիկներ, որոնք տեղափոխում են ալկալային մետաղներ: Այսպիսով, նրանցից մեկը (վալինոմիցինը) գործում է որպես իսկական կրիչ, որը կալիումը տեղափոխում է թաղանթով: Մեկ այլ իոնոֆորի՝ գրամիցիդին A-ի մոլեկուլները մեկը մյուսի հետևից մտցվում են թաղանթում՝ ձևավորելով «ալիք» նատրիումի իոնների համար։

Բջիջների մեծ մասն ունի հեշտացված դիֆուզիոն համակարգ: Այնուամենայնիվ, այս մեխանիզմով տեղափոխվող մետաբոլիտների ցանկը բավականին սահմանափակ է: Դրանք հիմնականում շաքարներ, ամինաթթուներ և որոշ իոններ են: Միացությունները, որոնք միջանկյալ նյութափոխանակության արտադրանք են (ֆոսֆորիլացված շաքարներ, ամինաթթուների նյութափոխանակության արտադրանք, մակրոէերգիա) չեն տեղափոխվում այս համակարգի միջոցով: Այսպիսով, հեշտացված դիֆուզիան ծառայում է այն մոլեկուլների տեղափոխմանը, որոնք բջիջը ստանում է շրջակա միջավայրից: Բացառություն է օրգանական մոլեկուլների տեղափոխումը էպիթելի միջոցով, որը կքննարկվի առանձին:

Մեմբրանային տրանսպորտ -կենսաբանական թաղանթով նյութերի տեղափոխման երեւույթի հատուկ դեպք։

Փոխանցման երևույթները ներառում են.

ü նյութի զանգվածի փոխանցում (դիֆուզիոն);

ü իմպուլսի փոխանցում (մածուցիկություն);

ü էներգիայի փոխանցում (ջերմային հաղորդունակություն);

ü լիցքավորման փոխանցում (էլեկտրական հաղորդունակություն):

Մեմբրանային տրանսպորտի տեսակները.

Պասիվ -մոլեկուլների և իոնների տեղափոխում քիմիական նյութերի գրադիենտով (կամ էլեկտրաքիմիական պոտենցիալներով կամ մոլեկուլների տեղափոխում նյութի ավելի բարձր կոնցենտրացիան ունեցող վայրերից նյութի ավելի ցածր կոնցենտրացիան ունեցող վայրեր: Սա ինքնաբուխ գործընթաց է (ΔG<0 - энергия Гиббса уменьшается).

Որոշվում է նյութի հոսքի խտությունը թաղանթով Թեորելի հավասարումը.

ü J - մոլ/(մ 2 վրկ)

ü - քիմիական կամ էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտ (նշանակում է քիմիական կամ էլեկտրաքիմիական ներուժի փոփոխություն, երբ նյութը փոխանցվում է հաստության թաղանթով x)

ü U-ը մոլեկուլների շարժունակության գործակիցն է:

ü C-ն նյութի կոնցենտրացիան է:

Որոշվում է ոչ էլեկտրոլիտների պասիվ տեղափոխումը (օրինակ՝ գլյուկոզա) նորմալ դիֆուզիայի ժամանակ Ֆիկի հավասարումը,որը ստացվում է նյութերի քիմիական ներուժի արտահայտման փոխարինման և տարբերակման հիման վրա՝ Թեորելի հավասարման մեջ

ü - նյութի կոնցենտրացիայի գրադիենտ (նյութի փոխանցման շարժիչ ուժն է)

ü RTU = D - դիֆուզիոն գործակից - մ 2 / վ:

ü R - ունիվերսալ գազի հաստատուն:

«-» նշանը ցույց է տալիս, որ նյութի ընդհանուր հոսքի խտությունը ուղղված է նյութի կոնցենտրացիայի նվազմանը:

Որոշվում է էլեկտրոլիտների պասիվ փոխադրումը (K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+ և այլն) սովորական դիֆուզիայի ժամանակ. Ներնստ-Պլանկի հավասարումը,որը ստացվում է նյութերի էլեկտրաքիմիական ներուժի արտահայտման փոխարինման և տարբերակման հիման վրա՝ Թեորելի հավասարման մեջ.

ü Z - իոնային լիցք;

ü F =96500 C/mol - Ֆարադեյի թիվ:

ü φ - էլեկտրական պոտենցիալ - V (վոլտ);

ü - էլեկտրական ներուժի գրադիենտ;

և - պասիվ փոխադրման ժամանակ էլեկտրոլիտների տեղափոխման շարժիչ ուժերն են:

Դիֆուզիայի տեսակները.

ü սովորական (գազի մոլեկուլների փոխանցում O 2, CO 2, H 2 O մոլեկուլներ և այլն)

ü թեթև - իրականացվում է քիմիական (էլեկտրաքիմիական) ներուժի գրադիենտի երկայնքով՝ կրող սպիտակուցի մասնակցությամբ:

Հեշտացված դիֆուզիոն հատկություններ.

ü հագեցվածության էֆեկտի առկայությունը (մեմբրանի կրող սպիտակուցների քանակը ֆիքսված է);

ü Ընտրողականություն (յուրաքանչյուր նյութ ունի իր կրող սպիտակուցը);

ü Զգայունություն արգելակիչների նկատմամբ;

Փոխադրողների առկայությունը փոխում է փոխադրման կինետիկան (արագությունը), և այն նման է ֆերմենտային կատալիզի հավասարումների, միայն կրիչը գործում է որպես ֆերմենտ, իսկ տեղափոխվող նյութը (S)՝ որպես սուբստրատ.

- հեշտացված դիֆուզիոն հավասարում

Kt – տրանսպորտային հաստատունը համապատասխանում է Michaelis հաստատունին և հավասար է S-ի կոնցենտրացիային Js=Jmax/2-ում։

Ակտիվ տրանսպորտ -նյութերի տեղափոխում քիմիական ((էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ) գրադիենտով կամ մոլեկուլների տեղափոխում նյութի ավելի ցածր կոնցենտրացիա ունեցող վայրերից նյութի ավելի բարձր կոնցենտրացիան ունեցող վայրեր: Սա ինքնաբուխ գործընթաց չէ (ΔG>0 - Գիբսի էներգիան մեծանում է), բայց զուգակցված է:

Առաջնային ակտիվ տրանսպորտ -նյութերի փոխադրում, որոնք կապված են ATP հիդրոլիզի ռեակցիայի հետ, որի ընթացքում էներգիա է ազատվում, որն օգտագործվում է նյութերը մեմբրանի վրայով տեղափոխելու համար քիմիական ներուժի գրադիենտի դեմ:

PAT-ի օրինակներ.

ü K + և Na + փոխադրում արտաքին ցիտոպլազմային թաղանթներում;

ü H+ տրանսպորտը միտոքոնդրիայում;

ü Ca 2+-ի տեղափոխում արտաքին ցիտոպլազմային թաղանթներում:

Երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ -նյութերի տեղափոխում, որոնք կապված են Na + իոնների տեղափոխման ինքնաբուխ գործընթացի հետ մեմբրանի միջոցով նյութերի էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտով:

BAT-ի օրինակներ.

ü շաքարների (ամինաթթուների) տեղափոխում Na + իոնների էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտի էներգիայի շնորհիվ (սիմպորտ);

ü Na + - Ca 2+ - փոխանակումը Ca 2+ իոնների փոխադրումն է Na + իոնների էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտի էներգիայի շնորհիվ (հակապորտ):

Պրոկարիոտ և էուկարիտիկ բջիջների տրանսպորտային ATPազները բաժանվում են 3 տեսակի՝ P-տիպ, V-տիպ, F-տիպ։

Այս տեսակի ցիտոպլազմային մեմբրանի ATP ֆերմենտները ներառում են.

ü Na,+K+ – ATPase

ü Ca 2+ – էուկարիոտների ATPase պլազմային թաղանթ

ü H+–ATPase

Ներբջջային ATPases P-տիպ:

Ca 2+-ը էուկարիոտների էնդո-(սարկո) պլազմային ցանցի ATPase է:

K+ - պրոկարիոտների արտաքին թաղանթների ATPase: Դրանք նախագծված են բավականին պարզ, գործում են պոմպի պես։

V տիպի ATPasesհայտնաբերված են խմորիչ վակուոլների թաղանթներում, լիզոսոմներում, էնդոսոմներում և կենդանական բջիջների սեկրետորային հատիկներում (H+–ATPases):

F- տիպի ATPasesհայտնաբերվել է բակտերիաների թաղանթներում, քլորոպլաստներում և միտոքոնդրիումներում։

Իոնային ալիքները (uniport) դասակարգվում են.

Ա) ըստ իոնների տեսակի՝ նատրիումի, կալիումի, կալցիումի և քլորիդային ուղիներով.

Բ) ըստ կարգավորման մեթոդի.

1) պոտենցիալ-զգայուն

2) քիմիազգայուն (ընկալիչների կողմից վերահսկվող)

3) ներբջջային նյութեր (իոններ).

Կատիոնների փոխանցման գործընթացում պետք է պահպանվեն երկու հիմնական պայման (գործոն).

1. Ստերիկ– կատիոնի և հիդրացիոն պատյանների չափերի համընկնումը ալիքի չափերի հետ:

2. Էներգիա- կատիոնի փոխազդեցությունը կարբոքսիլի հետ (ինքն ալիքի բացասական լիցքավորված խմբեր):

Լիպիդային երկշերտերը հիմնականում անթափանց են նյութերի ճնշող մեծամասնության համար, և, հետևաբար, լիպիդային փուլով տեղափոխումը պահանջում է զգալի էներգիայի ծախսեր:

Տարբերել ակտիվ տրանսպորտԵվ պասիվ տրանսպորտ(դիֆուզիա):

Պասիվ տրանսպորտ

Պասիվ փոխադրումը մոլեկուլների փոխանցումն է կոնցենտրացիայի կամ էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով, այսինքն՝ այն որոշվում է միայն մեմբրանի հակառակ կողմերում տեղափոխվող նյութի կոնցենտրացիայի տարբերությամբ կամ էլեկտրական դաշտի ուղղությամբ և իրականացվում է առանց ծախսերի։ ATP էներգիայի. Հնարավոր է դիֆուզիայի երկու տեսակ՝ պարզ և հեշտացված:

Պարզ դիֆուզիոնտեղի է ունենում առանց մեմբրանի սպիտակուցի մասնակցության։ Պարզ դիֆուզիայի արագությունը լավ նկարագրված է լիպիդային երկշերտում լուծվող նյութերի դիֆուզիայի սովորական օրենքներով. այն ուղիղ համեմատական ​​է մոլեկուլի հիդրոֆոբության աստիճանին, այսինքն՝ նրա ճարպային լուծելիությանը, ինչպես նաև կոնցենտրացիայի գրադիենտին։ Ջրում լուծվող նյութերի դիֆուզիայի մեխանիզմը քիչ է ուսումնասիրված։ Նյութերի տեղափոխումը լիպիդային երկշերտով, օրինակ՝ միացություններ, ինչպիսիք են էթանոլը, հնարավոր է մեմբրանի ժամանակավոր ծակոտիների միջոցով, որոնք ձևավորվում են մեմբրանի լիպիդների շարժման ընթացքում լիպիդային շերտի ճեղքերից: Պարզ դիֆուզիայի մեխանիզմն իրականացնում է գազերի տրանսմեմբրանային փոխանցում (օրինակ.

Բրինձ. 22.5.

0 2 և C0 2), եզներ, որոշ պարզ օրգանական իոններ և մի շարք ցածր մոլեկուլային քաշով ճարպային լուծվող միացություններ։ Պետք է հիշել, որ պարզ դիֆուզիան անխտիր է և ունի ցածր արագություն:

Հեշտացված դիֆուզիոն,ի տարբերություն պարզ դիֆուզիայի, դրան նպաստում է այս գործընթացում հատուկ թաղանթային սպիտակուցների մասնակցությունը։ Հետևաբար, հեշտացված դիֆուզիան դիֆուզիոն գործընթաց է, որը կապված է տեղափոխվող նյութի փոխազդեցության քիմիական ռեակցիայի հետ bslk-psrs-կրիչի հետ: Այս գործընթացը հատուկ է և տեղի է ունենում ավելի բարձր արագությամբ, քան պարզ դիֆուզիան:

Հայտնի են մեմբրանային փոխադրող սպիտակուցների երկու տեսակ՝ կրող սպիտակուցներ, որոնք կոչվում են translocasesկամ թափանցում է,Եվ ալիք ձևավորող սպիտակուցներ.Տրանսպորտային սպիտակուցները կապում են որոշակի նյութեր և տեղափոխում դրանք երկշերտով իրենց կոնցենտրացիայի գրադիենտով կամ էլեկտրաքիմիական ներուժով, և, հետևաբար, այս գործընթացը, ինչպես պարզ դիֆուզիայի դեպքում, չի պահանջում ATP էներգիայի ծախս:

Հեշտացված դիֆուզիայի ժամանակ տրանսլոկազների գործունեության հատուկ մեխանիզմը բավականաչափ ուսումնասիրված չէ: Ենթադրվում է, որ փոխադրվող նյութը կրող սպիտակուցին միանալուց հետո տեղի են ունենում վերջինիս մի շարք կոնֆորմացիոն փոփոխություններ՝ թույլ տալով, որ կապված նյութը տեղափոխվի մեմբրանի մի կողմից մյուսը՝ ըստ սխեմայի (նկ. 22.5):

Մեկ այլ հնարավոր փոխանցման մեխանիզմ է այսպես կոչված ռելեի տեսակը,երբ փոխադրող սպիտակուցն ընդհանրապես չի կարողանում անցնել երկշերտը։ Այս դեպքում փոխադրվող նյութն ինքնին կարող է տեղափոխվել մի սպիտակուցից մյուսը, մինչև այն հայտնվի թաղանթի հակառակ կողմում:

Կապուղի ձևավորող սպիտակուցները (կամ ալիքային սպիտակուցները) ձևավորում են տրանսմեմբրանային հիդրոֆիլ ալիքներ, որոնց միջով կարող են անցնել համապատասխան չափի և լիցքի լուծված նյութի մոլեկուլները հեշտացված դիֆուզիայի միջոցով: Ի տարբերություն տրանսլոկազների կողմից իրականացվող տրանսպորտի, ալիքներով փոխադրումը չունի բարձր առանձնահատկություն, բայց կարող է տեղի ունենալ շատ ավելի բարձր արագությամբ, որը չի հասնում հագեցվածության փոխադրվող նյութի կոնցենտրացիաների լայն շրջանակում (նկ. 22.6): Որոշ բազմոցներ մշտապես բաց են, իսկ մյուսները բացվում են միայն ի պատասխան փոխադրվող նյութի կապի: Դա հանգեցնում է փոխադրող սպիտակուցի կոնֆորմացիայի փոփոխության, որի արդյունքում թաղանթում բացվում է հիդրոֆիլ կապուղի, և նյութն ազատվում է թաղանթի մյուս կողմից (տե՛ս նկ. 22.6):

Բրինձ. 22.6.

Մինչ օրս տրանսպորտային սպիտակուցների կառուցվածքը և գործելու մեխանիզմը բավականաչափ ուսումնասիրված չեն, ինչը մեծապես պայմանավորված է դրանք լուծվող ձևով մեկուսացնելու դժվարությամբ: Ըստ երևույթին, հեշտացված դիֆուզիայի մեխանիզմով նյութերի տրանսմեմբրանային փոխադրման ամենատարածված ձևը ալիք առաջացնող նյութերի միջոցով փոխադրումն է։

Բրինձ. 22.7.

Բոլոր տեսակի տրանսպորտային սպիտակուցները հիշեցնում են թաղանթով կապված ֆերմենտները, և դյուրացված դիֆուզիոն գործընթացը ֆերմենտային ռեակցիա է մի շարք հատկություններով. սուբստրատ); 2) երբ բոլոր կապակցման վայրերը զբաղված են (այսինքն սպիտակուցը հագեցած է), փոխադրման արագությունը հասնում է առավելագույն արժեքի, որը նշվում է. U tlx(նկ. 22.7); 3) կրող սպիտակուցն ունի իր կապող հաստատուն հատկանիշը Կ մ,հավասար է փոխադրվող նյութի կոնցենտրացիային, որի դեպքում փոխադրման արագությունը իր առավելագույն արժեքի կեսն է (նմանապես Կ մֆերմենտ-սուբստրատ համակարգի համար տրանսպորտային սպիտակուցները զգայուն են շրջակա միջավայրի pH արժեքի փոփոխությունների նկատմամբ. 4) դրանք արգելակվում են մրցակցային կամ ոչ մրցակցային արգելակիչներով: Սակայն, ի տարբերություն ֆերմենտային ռեակցիայի, փոխադրվող նյութի մոլեկուլը չի ​​ենթարկվում կովալենտային փոխակերպման տրանսպորտային սպիտակուցի հետ փոխազդեցության ժամանակ (նկ. 22.7):

Հեշտացված դիֆուզիան սովորաբար բնորոշ է ջրում լուծվող նյութերին՝ ածխաջրերին, ամինաթթուներին, նյութափոխանակության համար կարևոր օրգանական թթուներին և որոշ իոններին։ Ստերոիդ հորմոնների, մի շարք ճարպային լուծվող վիտամինների և այս դասի այլ մոլեկուլների տեղափոխումը նույնպես իրականացվում է հեշտացված դիֆուզիայի միջոցով։ Բջիջում նյութերի գործնականորեն ուղղորդված հոսքերը պարզ և հեշտացված դիֆուզիայի միջոցով երբեք չեն դադարում, քանի որ բջիջ մտնող նյութերը ներգրավված են նյութափոխանակության փոխակերպումների մեջ, և դրանց կորուստը անընդհատ համալրվում է տրանսմեմբրանային փոխադրմամբ կոնցենտրացիայի գրադիենտով:

Կենսաթաղանթների միջոցով լինում են չեզոք մոլեկուլների և իոնների ակտիվ և պասիվ փոխանցում (փոխադրում)։ Ակտիվ տրանսպորտ - տեղի է ունենում, երբ էներգիան ծախսվում է ATP հիդրոլիզի կամ պրոտոնի փոխանցման պատճառով միտոքոնդրիալ շնչառական շղթայի երկայնքով: Պասիվ փոխադրումը կապված չէ բջջի կողմից քիմիական էներգիա ծախսելու հետ. այն առաջանում է նյութերի ավելի ցածր էլեկտրաքիմիական ներուժի դիֆուզիայի արդյունքում:

Ակտիվ տրանսպորտի օրինակ է կալիումի և նատրիումի իոնների փոխանցումը ցիտոպլազմային մեմբրաններով K-ով դեպի բջիջ, իսկ Na-ն` դրանից, կալցիումի փոխանցումը կմախքի և սրտի մկանների սարկոպլազմիկ ցանցով դեպի ցանցաթաղանթներ, ջրածնի իոնները միտոքոնդրիաների մեմբրանների միջով մատրիցից դուրս են գալիս. այս բոլոր գործընթացները տեղի են ունենում ATP-ի հիդրոլիզի էներգիայի շնորհիվ և իրականացվում են հատուկ ֆերմենտներով՝ ATP-ի տրանսպորտային փուլերով: Պասիվ տրանսպորտի ամենահայտնի օրինակը իոնների և կալիումի շարժումն է նյարդային մանրաթելերի ցիտոպլազմիկ թաղանթով գործողության ներուժի տարածման ընթացքում:

Նյութերի պասիվ փոխանցում կենսամեմբրանների միջոցով:Չլիցքավորված մոլեկուլների դիֆուզիա.

Մեմբրանի միջոցով ընդունված է առանձնացնել նյութերի (ներառյալ իոնների) պասիվ տեղափոխման հետևյալ տեսակները.

2. Փոխանցում ծակոտիների միջով (ալիքներով)

3. Տրանսպորտ՝ օգտագործելով վեկտորներ՝ պայմանավորված.

ա) կրիչի դիֆուզիոն մեմբրանի նյութի հետ միասին (շարժական կրիչ).

բ) նյութի ռելեային փոխանցում մեկ կրիչի մոլեկուլից մյուսը, կրող մոլեկուլները մեմբրանի վրայով ժամանակավոր շղթա են կազմում:

2 և 3 մեխանիզմներով փոխադրումը երբեմն կոչվում է հեշտացված դիֆուզիա:

Ոչ էլեկտրոլիտների տեղափոխում պարզ ևհեշտացված դիֆուզիոն

Տարբեր նյութեր տեղափոխվում են թաղանթներով երկու հիմնական մեխանիզմներով՝ դիֆուզիոն (պասիվ փոխադրում) և ակտիվ տրանսպորտով։ Մեմբրանների թափանցելիությունը տարբեր լուծվող նյութերի նկատմամբ կախված է այդ մոլեկուլների չափից և լիցքից: Քանի որ մեմբրանի ներքին շրջանը կազմված է ածխաջրածնային շղթաներից, շատ փոքր չեզոք և ոչ բևեռ մոլեկուլներ կարող են անցնել երկմոլեկուլային թաղանթով սովորական դիֆուզիայի միջոցով: Հակառակ դեպքում, կարելի է ասել, որ այդ մոլեկուլները լուծելի են թաղանթում։

Այս նյութերից ամենակարևորը գլյուկոզան է, որը մեմբրաններով տեղափոխվում է միայն կրող մոլեկուլի հետ բարդ վիճակում: Այս դերը սովորաբար խաղում է սպիտակուցը: Գլյուկոզա-փոխադրող համալիրը հեշտությամբ լուծվում է թաղանթում և, հետևաբար, կարող է ցրվել մեմբրանի միջով: Այս գործընթացը կոչվում է հեշտացված դիֆուզիոն . Գլյուկոզայի փոխադրման ընդհանուր արագությունը կտրուկ աճում է ինսուլին հորմոնի առկայության դեպքում: Դեռևս լիովին պարզ չէ, թե արդյոք ինսուլինի ազդեցությունը փոխադրողի կոնցենտրացիայի ավելացումն է, թե՞ այս հորմոնը խթանում է գլյուկոզայի և փոխադրողի միջև բարդույթի ձևավորումը:

Նյութերի պասիվ փոխադրման հիմնական մեխանիզմը, պայմանավորված կոնցենտրացիայի գրադիենտի առկայությամբ, դիֆուզիոն է։

Դիֆուզիոն մոլեկուլների ջերմային քաոսային շարժման արդյունքում ավելի բարձր տարածքից ավելի ցածր կոնցենտրացիայի տարածք նյութի ներթափանցման ինքնաբուխ գործընթաց է:

Դիֆուզիոն գործընթացի մաթեմատիկական նկարագրությունը Ռիկի կողմից: Համաձայն Ռիկի օրենքի՝ դիֆուզիայի արագությունը ուղիղ համեմատական ​​է կոնցենտրացիայի գրադիենտին և մակերեսին Ս, որի միջոցով տեղի է ունենում դիֆուզիոն.

Հավասարման աջ կողմում մինուս նշանը ցույց է տալիս, որ դիֆուզիան տեղի է ունենում ավելի բարձր կոնցենտրացիայի տարածքից մինչև նյութի ավելի ցածր կոնցենտրացիայի տարածք:

«Դ» կանչեց դիֆուզիոն գործակից . Դիֆուզիոն գործակիցը թվայինորեն հավասար է միավոր ժամանակում տարածվող նյութի քանակին, որի համակենտրոնացման գրադիենտը հավասար է միավորին: «D»-ը կախված է նյութի բնույթից և ջերմաստիճանից: Այն բնութագրում է նյութի ցրվելու ունակությունը։

Քանի որ բջջային մեմբրանի կոնցենտրացիայի գրադիենտը դժվար է որոշել, բջջաթաղանթների միջոցով նյութերի տարածումը նկարագրելու համար օգտագործվում է Կոլեյդերի և Բերլունդի առաջարկած ավելի պարզ հավասարումը.

Որտեղ Գ 1Եվ C 2- նյութի կոնցենտրացիաները թաղանթի տարբեր կողմերում, Ռ- թափանցելիության գործակից, որը նման է դիֆուզիոն գործակցին. Ի տարբերություն դիֆուզիոն գործակցի, որը կախված է միայն նյութի բնույթից և ջերմաստիճանից. «Ռ»կախված է նաև թաղանթի հատկություններից և նրա ֆունկցիոնալ վիճակից:

Բջջաթաղանթի միջոցով էլեկտրական լիցքով լուծված մասնիկների ներթափանցումը կախված է ոչ միայն մեմբրանի կոնցենտրացիայի գրադիենտից։ Այս առումով, իոնների փոխադրումը կարող է տեղի ունենալ կոնցենտրացիայի գրադիենտին հակառակ ուղղությամբ, հակառակ ուղղորդված էլեկտրական գրադիենտի առկայության դեպքում: Համակենտրոնացման և էլեկտրական գրադիենտների համակցությունը կոչվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտ: Իոնների պասիվ տեղափոխումը մեմբրաններով միշտ տեղի է ունենում էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով:

Կենդանի օրգանիզմներին բնորոշ հիմնական գրադիենտներն են կոնցենտրացիան, օսմոտիկ, էլեկտրական և հիդրոստատիկ հեղուկի ճնշման գրադիենտները։

Այս գրադիենտին համապատասխան առանձնանում են բջիջներում և հյուսվածքներում նյութերի պասիվ տեղափոխման հետևյալ տեսակները՝ դիֆուզիոն, օսմոզ, էլեկտրոսմոզ և անոմալ օսմոզ, ֆիլտրացիա։

Բջիջների կյանքի համար մեծ նշանակություն ունի նյութերի և իոնների փոխադրման երևույթը, որը կայանում է նրանում, որ մի նյութի (իոնի) փոխանցումը էլեկտրաքիմիական ներուժի դեմ («վերև») պայմանավորված է մյուսի միաժամանակյա տեղափոխմամբ։ իոն մեմբրանի միջով էլեկտրաքիմիական ներուժի նվազման ուղղությամբ («ներքև») »): Սա սխեմատիկորեն ներկայացված է նկարում: Տրանսպորտային ATPases-ի աշխատանքը և պրոտոնների փոխանցումը միտոքոնդրիաների շնչառական շղթայի շահագործման ընթացքում հաճախ անվանում են առաջնային ակտիվ տրանսպորտ, իսկ դրա հետ կապված նյութերի փոխանցումը՝ երկրորդական ակտիվ տրանսպորտ։

Փոխանցման երեւույթը. Ընդհանուր տրանսպորտային հավասարում.

Մի խումբ երևույթներ, որոնք առաջանում են մոլեկուլների քաոսային շարժումից և հանգեցնում զանգվածի, կինետիկ էներգիայի և իմպուլսի փոխանցմանը, կոչվում է. փոխանցման երևույթ .

Դրանք ներառում են դիֆուզիոն - նյութի փոխանցում, ջերմային հաղորդունակություն - կինետիկ էներգիայի փոխանցում և ներքին շփում - իմպուլսի փոխանցում:

Այս երևույթները նկարագրող ընդհանուր տրանսպորտային հավասարումը կարելի է ձեռք բերել մոլեկուլային կինետիկ տեսության հիման վրա։

Թող մոլեկուլների քաոսային շարժման արդյունքում որոշակի ֆիզիկական քանակություն փոխանցվի «S» (նկար) տարածքի միջով:

Միջին ազատ ուղու հավասար հեռավորությունների վրա, տեղանքի աջ և ձախ կողմերում մենք կկառուցենք փոքր հաստության ուղղանկյուն զուգահեռականներ: լ» ( լ<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = Սլ.

Եթե ​​մոլեկուլների կոնցենտրացիան « Պ«, ապա ընտրված զուգահեռականի ներսում կա « Ս լ պ" մոլեկուլները.

Բոլոր մոլեկուլները, իրենց քաոսային շարժման շնորհիվ, կարող են պայմանականորեն ներկայացված լինել վեց խմբերի մեջ, որոնցից յուրաքանչյուրը շարժվում է կոորդինատային առանցքներից մեկի ուղղությամբ կամ հակառակ ուղղությամբ։ Այսինքն՝ կայքին ուղղահայաց ուղղությամբ» Ս«, մոլեկուլները շարժվում են։ Քանի որ «1» հատորը գտնվում է կայքից հեռավորության վրա « Ս», ապա այդ մոլեկուլները կհասնեն դրան առանց բախման։ Նույնքան մոլեկուլներ կհասնեն կայք» Ս"ձախ կողմում.

Յուրաքանչյուր մոլեկուլ կարող է փոխանցել որոշակի «Z» արժեք (զանգված, իմպուլս, կինետիկ էներգիա), իսկ բոլոր մոլեկուլները՝ կամ, որտեղ H=nZ- միավորի ծավալում պարունակվող մոլեկուլներով տեղափոխվող ֆիզիկական մեծություն: Արդյունքում հարթակի միջոցով « Ս» 1-ին և 2-րդ հատորներից «Dt» ժամանակաշրջանի ընթացքում արժեքը փոխանցվում է

«Dt» ժամանակը որոշելու համար մենք ենթադրում ենք, որ ընտրված ծավալներից բոլոր մոլեկուլները շարժվում են նույն միջին արագությամբ։ Այնուհետև մոլեկուլները 1-ին կամ 2-րդ ծավալով, հասնելով տեղանք» Ս», հատեք այն որոշակի ժամանակահատվածում

Բաժանելով (1) (2)-ի, մենք ստանում ենք, որ «Dt» ժամանակային միջակայքում փոխանցված արժեքը հավասար է.

«H» արժեքի փոփոխությունը «dx» միավորի երկարության համար կոչվում է «H» արժեքի գրադիենտ: Քանի որ (H 1 - H 2) «H»-ի փոփոխությունն է 2-ի հավասար հեռավորության վրա, ուրեմն

(4)-ը (3)-ով փոխարինելուց և ստացված հավասարումը ժամանակով բազմապատկելուց հետո մենք գտնում ենք «H» անտանելի ֆիզիկական մեծության հոսքը «Dt» ժամանակաշրջանի ընթացքում «S» տարածքով.

Սա ընդհանուր տրանսպորտային հավասարում է, որն օգտագործվում է դիֆուզիայի, ջերմային հաղորդունակության և մածուցիկության ուսումնասիրության մեջ:

Դիֆուզիոն. Ոչ էլեկտրոլիտների պասիվ փոխանցում կենսամեմբրանների միջոցով,Ռիկի հավասարումը. Ոչ էլեկտրոլիտների տեղափոխում մեմբրաններովպարզ և հեշտացված (կրիչի հետ համատեղ) դիֆուզիոն.

Դիֆուզիան գործընթաց է, որը հանգեցնում է լուծույթում կոնցենտրացիայի գրադիենտների ինքնաբուխ նվազմանը մինչև մասնիկների միասնական բաշխումը հաստատվի: Դիֆուզիայի գործընթացը կարևոր դեր է խաղում շատ քիմիական և կենսաբանական համակարգերում: Օրինակ, դիֆուզիոն է, որը հիմնականում որոշում է ածխաթթու գազի հասանելիությունը քլորոպլաստների ակտիվ ֆոտոսինթետիկ կառուցվածքներին: Բջջաթաղանթներով լուծված մոլեկուլների տեղափոխումը հասկանալու համար անհրաժեշտ է մանրամասն տեղեկություններ դիֆուզիայի մասին: Դիտարկենք լուծույթներում դիֆուզիայի մի քանի հիմնական սկզբունքներ:

Պատկերացնենք մի անոթ, որի ձախ կողմում կա մաքուր լուծիչ, իսկ աջ կողմում՝ նույն լուծիչով պատրաստված լուծույթը։ Թող նախ նավի այս երկու մասերը բաժանվեն հարթ ուղղահայաց պատով: Եթե ​​մենք այժմ հեռացնենք պատը, ապա բոլոր ուղղություններով մոլեկուլների պատահական շարժման պատճառով լուծույթի և լուծիչի միջև սահմանը կտեղափոխվի ձախ, մինչև ամբողջ համակարգը դառնա համասեռ: 1855 թվականին Ռիկը, ուսումնասիրելով դիֆուզիոն պրոցեսները, հայտնաբերեց, որ դիֆուզիայի արագությունը, այսինքն՝ «n» լուծված նյութի մոլեկուլների թիվը, որոնք հատում են ուղղահայաց հարթությունը մեկ միավոր ժամանակում, ուղիղ համեմատական ​​է «S» խաչմերուկի տարածքին և համակենտրոնացման գրադիենտ. Այսպիսով,

Որտեղ Դ- դիֆուզիոն գործակից (չափվում է մ 2 / վրկ «SI»-ում): Մինուս նշանը ցույց է տալիս, որ դիֆուզիոն անցնում է բարձր կոնցենտրացիայի տարածքից դեպի ցածր կոնցենտրացիայի տարածք: Սա նշանակում է, որ դիֆուզիոն ուղղությամբ կոնցենտրացիայի գրադիենտը բացասական է։ Հավասարումը (1) հայտնի է որպես Ռիկի դիֆուզիայի առաջին օրենք։ Ֆիզիկական օրենքները ինտուիտիվ եզրակացություններ են, որոնք հնարավոր չէ եզրակացնել ավելի պարզ հայտարարություններից, և որոնց հետևանքները չեն հակասում փորձին: Նման եզրակացությունները ներառում են մեխանիկայի և թերմոդինամիկայի օրենքները. այդպես է Ռիկի օրենքը:

Եկեք հիմա դիտարկենք դիֆուզիայի գործընթացը մի փոքր ավելի մանրամասն: Եկեք տարածության մեջ ընտրենք ծավալի տարրը» S×dx», ինչպես ցույց է տրված նկարում

Այն արագությունը, որով լուծված նյութի մոլեկուլները մտնում են ծավալային տարր «x» խաչմերուկով հավասար է.

Հետևաբար, արագությունը, որով լուծված նյութի մոլեկուլները թողնում են ծավալային տարրը առաջինից «dx»-ով հեռու հատվածով, հավասար է.

Լուծված նյութի մոլեկուլների կուտակման արագությունը ծավալային տարրում այս երկու քանակությունների տարբերությունն է.

Այնուամենայնիվ, նույն մասնիկների կուտակման արագությունը հավասար է , այնպես որ մենք կարող ենք գրել

Հավասարումը (6) կոչվում է դիֆուզիոն հավասարում կամ Ռիկի դիֆուզիայի երկրորդ օրենք, որից հետևում է, որ ժամանակի ընթացքում կոնցենտրացիայի փոփոխությունը սկզբնական հարթությունից «x» որոշակի հեռավորության վրա համաչափ է կոնցենտրացիայի գրադիենտի փոփոխության արագությանը։ ուղղությունը «x» «t» պահին:

Հավասարումը (6) լուծելու համար անհրաժեշտ է օգտագործել հատուկ մեթոդներ (մշակված Ռուրիեի կողմից), որոնց նկարագրությունը բաց է թողնված. արդյունքում ստացված արդյունքն ունի պարզ ձև.

որտեղ C 0-ը նյութի սկզբնական կոնցենտրացիան է հղման կետում զրոյական ժամանակում:

Օգտագործելով (7) հավասարումը, կարող եք գծագրել կոնցենտրացիայի գրադիենտի կախվածությունը «x» կոորդինատից «t» տարբեր ժամանակներում: Օպտիկական մեթոդներով (օրինակ՝ բեկման ինդեքսը չափելով) հնարավոր է որոշել կոնցենտրացիայի գրադիենտները տարբեր հեռավորությունների վրա այն սահմանից, որով սկսվել է դիֆուզիան։

Ակտիվ իոնների փոխադրման մոլեկուլային մեխանիզմ

Կենդանի բջիջում կան ակտիվ իոնների տեղափոխման չորս հիմնական համակարգեր, որոնցից երեքը ապահովում են նատրիումի, կալիումի, կալցիումի և պրոտոնի իոնների փոխանցումը կենսաբանական թաղանթների միջոցով՝ շնորհիվ ATP հիդրոլիզի էներգիայի՝ հատուկ կրող ֆերմենտների աշխատանքի արդյունքում, որոնք կոչվում են. տրանսպորտային ATPases. Չորրորդ մեխանիզմը՝ պրոտոնի փոխանցումը միտոքոնդրիալ շնչառական շղթայի աշխատանքի ընթացքում, դեռ բավականաչափ ուսումնասիրված չէ։ Տրանսպորտային ATPase-ների ամենաբարդը H + - ATPase-ն է, որը բաղկացած է մի քանի ենթամիավորներից, ամենապարզը Ca 2+ ATPase-ն է՝ բաղկացած մեկ պոլիպեպտիդային շղթայից (ենթամիավորից)՝ մոտ 100000 մոլեկուլային քաշով: Եկեք դիտարկենք կալցիումի իոնների տեղափոխման մեխանիզմը: այս ATPase.

Ca 2+ ATPase-ի աշխատանքի առաջին փուլը սուբստրատների՝ Ca 2+ և ATP միացումն է Mg 2+ (Mg ATP) հետ համալիրում։ Այս երկու լիգանդները կցվում են ֆերմենտի մոլեկուլի մակերեսի տարբեր վայրերին, որոնք ուղղված են սարկոպլազմիկ ցանցի (SR) վեզիկուլի արտաքին կողմին:

Լիգանդը փոքր մոլեկուլ է (իոն, հորմոն, դեղ և այլն):

Ֆերմենտի աշխատանքի երկրորդ փուլը ATP հիդրոլիզն է։ Այս դեպքում տեղի է ունենում ֆերմենտ-ֆոսֆատային համալիրի (E-P) առաջացում։

Ֆերմենտի աշխատանքի երրորդ փուլը Ca 2+ կապող կենտրոնի անցումն է մեմբրանի մյուս կողմ՝ տրանսլոկացիա։

Բարձր էներգիայի կապի էներգիայի արտազատումը տեղի է ունենում Ca 2+ ATPase-ի աշխատանքի չորրորդ փուլում E-P-ի հիդրոլիզի ժամանակ։ Այս էներգիան ոչ մի կերպ չի վատնում (այսինքն՝ չի վերածվում ջերմության), այլ օգտագործվում է կալցիումի իոնների կապող հաստատունը ֆերմենտին փոխելու համար։ Կալցիումի փոխանցումը մեմբրանի մի կողմից մյուսն այսպիսով կապված է էներգիայի ծախսերի հետ, որը կարող է կազմել 37,4 - 17,8 = 19,6 կՋ/մոլ: Պարզ է, որ ATP հիդրոլիզի էներգիան բավարար է երկու կալցիումի իոնների տեղափոխման համար։

Կալցիումի տեղափոխումը ավելի ցածր կոնցենտրացիաների տարածքից (1-4 x 10-3 Մ) ավելի բարձր կոնցենտրացիաների տարածք (1-10 x 10-3 Մ) այն աշխատանքն է, որը Ca-ն՝ տրանսպորտային ATPase, անում է մկանային բջիջներում:

Ցիկլը կրկնելու համար կալցիումի հետ կապող կենտրոնները պետք է վերադառնան ներսից դեպի դրս, այսինքն՝ ֆերմենտի մոլեկուլի մեկ այլ կոնֆորմացիոն փոփոխություն։

Այս երկու «պոմպերի» աշխատանքի մոլեկուլային մեխանիզմը հիմնականում նման է:

Na + K + ATPases- ի հիմնական փուլերը հետևյալն են.

1. Կցում երկու K + իոնների և մեկ Mg 2+ ATP մոլեկուլի արտաքինից.

2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP)E

2. ATP-ի հիդրոլիզ և ֆոսֆատի ֆերմենտի ձևավորում.

(2 K +) (Mg ATP)E ® Mg ATP + (2 K +)E - P

3. K+ կապող կենտրոնների տեղափոխում դեպի ներս (տեղափոխում 1):

(2 K +) E - P ® E - P (2 K +)

4. Երկու կալիումի իոնների անջատումը և այդ իոնների փոխարինումը բջջի ներսում գտնվող երեք Na իոններով.

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P (3 Na +) + 2 K + i

5. Հիդրոլիզ E - P:

E - P (3 Na +) ® E (3 Na +) + P (ֆոսֆատ)

6. Կապակցման կենտրոնների փոխանցում Na + իոնների հետ դեպի դուրս (տրանսլոկացիա 2):

E(3Na+) ® (3Na+)E

7. 3 Na +-ի վերացում և 2 K +-ի ավելացում դրսից.

2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E

2 K +-ի տեղափոխումը բջիջ և 3 Na + արտազատումը ի վերջո հանգեցնում է ցիտոպլազմից մեկ դրական իոնի տեղափոխմանը շրջակա միջավայր, և դա նպաստում է թաղանթային պոտենցիալի առաջացմանը (մինուս նշանով ներսում: բջիջ):

Այսպիսով, Na + K + պոմպը էլեկտրագեն է:

թափանցելիություն

Անթափանցելիությունը բջիջների և հյուսվածքների կարողությունն է կլանելու, արտազատելու և տեղափոխելու քիմիական նյութերը, դրանք փոխանցելով բջջային թաղանթների, անոթների պատերի և էպիթելի բջիջների միջով: Կենդանի բջիջներն ու հյուսվածքները գտնվում են շրջակա միջավայրի հետ քիմիական նյութերի շարունակական փոխանակման վիճակում՝ դրանից սնունդ ստանալով և դրա մեջ արտազատելով նյութափոխանակության արտադրանքները։ Նյութերի շարժման հիմնական դիֆուզիոն խոչընդոտը բջջային թաղանթն է։ 1899 թվականին Օվերթոնը հայտնաբերեց, որ բջջի թաղանթով նյութերի անցման հեշտությունը կախված է այդ նյութերի ճարպերի մեջ լուծվելու կարողությունից։ Միաժամանակ մի շարք բևեռային նյութեր ներթափանցեցին բջիջներ՝ անկախ ճարպերում դրանց լուծելիությունից, ինչը կարելի էր բացատրել թաղանթներում ջրի ծակոտիների առկայությամբ։

Ներկայումս տարանջատվում է պասիվ թափանցելիությունը, նյութերի ակտիվ տեղափոխումը և թափանցելիության հատուկ դեպքերը, որոնք կապված են ֆագոցիտոզի և պինոցիտոզի հետ:

Դիֆուզիայի հիմնական տեսակներն են նյութերի դիֆուզիան թաղանթային լիպիդներում տարրալուծման միջոցով, նյութերի դիֆուզիան բևեռային ծակոտիների միջով և իոնների դիֆուզիան չլիցքավորված ծակոտիների միջով։ Հեշտացվում են դիֆուզիայի և փոխանակման հատուկ տեսակներ: Այն ապահովվում է հատուկ ճարպային լուծվող կրող նյութերով, որոնք ունակ են փոխադրվող նյութը կապել թաղանթի մի կողմից, ցրվել նրա հետ թաղանթով և բաց թողնել թաղանթի մյուս կողմից։ Հատուկ իոնային կրիչների դերը կատարում են որոշ հակաբիոտիկներ, որոնք կոչվում են իոնոֆորներ (valinomin, nigericin, monensin, poene antibiotics nystatin, aifotericin B և մի շարք ուրիշներ):

Իոնոֆորներն իրենց հերթին կարող են բաժանվել երեք դասի՝ կախված կրիչի լիցքից և օղակի կառուցվածքից՝ չեզոք կրիչ՝ կովալենտային կապով փակված օղակով (վալինոմիցին, նակտիններ, պոլիեսթերներ), լիցքավորված կրիչ՝ փակված օղակով։ ջրածնային կապ (նիգերիցին, մոնենսին): Լիցքավորված կրիչները դժվարությամբ են լիցքավորված ձևով ներթափանցում մոդելային և կենսաբանական թաղանթներ, մինչդեռ չեզոք ձևով նրանք ազատորեն ցրվում են թաղանթում: Չեզոք ձևը ձևավորվում է կատիոնի հետ կրիչի անիոնային ձևի բարդույթ կազմելով։ Այսպիսով, լիցքավորված կրիչները կարող են փոխանակել մեմբրանի մի կողմում տեղակայված կատիոնները մեմբրանի հակառակ կողմը լվացող լուծույթի կատիոնների հետ:

Բջջային թաղանթների պասիվ դիֆուզիայի ամենատարածված տեսակը պոռնո է: Բջիջների օսմոտիկ հատկությունների վերաբերյալ տվյալները հաստատում են ծակոտիների թափանցելիության իսկապես գոյություն ունեցող մեխանիզմը:

Օսմոտիկ ճնշման դասական հավասարումը.

որտեղ p-ը օսմոտիկ ճնշումն է, c-ը լուծված նյութի կոնցենտրացիան, R-ը գազի հաստատունն է, T-ը բացարձակ ջերմաստիճանն է, ներառում է լրացուցիչ s անդամ, որը տատանվում է զրոյից մինչև 1: Այս հաստատունը, որը կոչվում է արտացոլման գործակից, համապատասխանում է. Մեմբրանով լուծված նյութի անցման հեշտությունը ջրի մոլեկուլի անցման համեմատ:

Միայն կենդանի բջիջներին և հյուսվածքներին բնորոշ թափանցելիության տեսակը կոչվում է ակտիվ տրանսպորտ։ Ակտիվ տրանսպորտը նյութի փոխանցումն է բջջային մեմբրանի միջոցով շրջակա լուծույթից (հոմոցելուլյար ակտիվ տրանսպորտ) կամ բջջային ակտիվ տրանսպորտի միջոցով՝ հոսելով նյութի էլեկտրաքիմիական ակտիվության գրադիենտի դեմ՝ մարմնի ազատ էներգիայի ծախսումով։ Այժմ ապացուցված է, որ նյութերի ակտիվ տեղափոխման համար պատասխանատու մոլեկուլային համակարգը գտնվում է բջջային թաղանթում։

Այժմ ապացուցված է, որ իոնային պոմպի հիմնական տարրը Na + K + ATPase է: Այս թաղանթային ֆերմենտի հատկությունների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ֆերմենտը միայն կալիումի և նատրիումի իոնների առկայության դեպքում է, և նատրիումի իոնները ակտիվացնում են ֆերմենտը ցիտոպլազմայից, իսկ իոնները՝ շրջակա լուծույթից։ Ֆերմենտի սպեցիֆիկ արգելակիչը թթու գլիկոզիդ սուաբայնն է։ Միտոքոնդրիալ թաղանթներում հայտնի է մեկ այլ մոլեկուլային համակարգ, որն ապահովում է ջրածնի իոնների մղումը H + - ATPase ֆերմենտի միջոցով։

Միտոքոնդրիայում օքսիդատիվ ֆոսֆոլացման քիմիոսմոտիկ տեսության հեղինակ Պ.Միտչելը ներկայացրել է նյութերի երկրորդային ակտիվ տեղափոխման հայեցակարգը։ Գոյություն ունեն զուգավորվող թաղանթներում իոնների տրանսմեմբրանային փոխադրման երեք հայտնի մեթոդներ. Իոնների միակողմանի փոխադրում էլեկտրաքիմիական գրադիենտի ուղղությամբ՝ ազատ դիֆուզիոնով կամ հատուկ կրիչի օգտագործմամբ՝ uniport։ Վերջին դեպքում, uniport-ը նույնական է հեշտացված դիֆուզիայի հետ: Ավելի բարդ իրավիճակ է առաջանում, երբ երկու նյութ փոխազդում են նույն փոխադրողի հետ։ Սիմպորտի այս դեպքը ենթադրում է երկու նյութերի հոսքերի պարտադիր միացում մեմբրանի միջով մեկ ուղղությամբ դրանց տեղափոխման գործընթացում։ Երկու իոնների սիմպորտը էլեկտրականորեն չեզոք է, սակայն օսմոտիկ հավասարակշռությունը խախտված է։

Հարկ է ընդգծել, որ սիմպորտի ժամանակ էլեկտրաքիմիական գրադիենտը, որը որոշում է իոններից մեկի շարժումը (օրինակ՝ նատրիումի իոն կամ ջրածնի իոն) կարող է առաջացնել մեկ այլ նյութի շարժում (օրինակ՝ սազարի մոլեկուլներ կամ ամինաթթուներ), որը տեղափոխվում է ընդհանուր փոխադրողով։ Իոնային խոնարհման երրորդ տեսակը՝ ակտիպորտը, բնութագրում է մի իրավիճակ, երբ նույն նշանի երկու իոնները հավասարակշռված են մեմբրանի միջով այնպես, որ դրանցից մեկի տեղափոխումը պահանջում է մյուսի տեղափոխումը հակառակ ուղղությամբ։ Փոխանցումը հիմնականում էլեկտրականորեն չեզոք է և օսմոտիկ հավասարակշռված: Փոխանցման այս տեսակը նույնական է փոխանակման դիֆուզիային:

Ավելի քիչ ուսումնասիրված են թափանցելիության երկու հատուկ տեսակ՝ ֆագոցիտոզ՝ խոշոր պինդ մասնիկների գրավման և կլանման գործընթաց, և պինոցիտոզը՝ շրջապատող հեղուկի բջջային մակերեսի մի մասի կողմից դրանում լուծարված նյութերով գրավելու և կլանելու գործընթաց։

Անթափանցելիության բոլոր տեսակներն այս կամ այն ​​չափով բնորոշ են արյան անոթների պատերի, երիկամների էպիթելի, աղիների և ստամոքսի լորձաթաղանթի մեմբրանների բազմաբջիջ հյուսվածքներին:

Պասիվ և ակտիվ թափանցելիությունը ուսումնասիրելու համար օգտագործվում են կինետիկ տարբեր մեթոդներ: Ամենալայն կիրառվող մեթոդը պիտակավորված ատոմների մեթոդն է։

Կենսական ներկանյութերը լայնորեն կիրառվում են թափանցելիության ուսումնասիրություններում։ Մեթոդի էությունը մանրադիտակի միջոցով բջջի մեջ ներկի մոլեկուլների ներթափանցման արագությունը դիտարկելն է։ Ներկայումս լյումինեսցենտային պիտակները լայնորեն կիրառվում են, այդ թվում՝ նատրիումի ֆլուորեսցինը, քլորտետրացիկլինը և այլն: Կենսական ներկանյութի մեթոդի մշակման մեծ վարկը պատկանում է Դ.Ն. Նասոնով, Վ.Յա. Ալեքսանդրովը և Ա.Ս. Տրոշին.

Բջիջների և ենթաբջջային մասնիկների օսմոտիկ հատկությունները հնարավորություն են տալիս օգտագործել այս որակը ջրի և դրանում լուծվող նյութերի թափանցելիությունը ուսումնասիրելու համար։ Օսմոտիկ մեթոդի էությունն այն է, որ մանրադիտակի միջոցով կամ մասնիկների կասեցման լույսի ցրումը չափելով, նկատվում է մասնիկների ծավալի փոփոխություն՝ կախված շրջակա լուծույթի տոնայնությունից։

Պոտենցիոմետրիկ մեթոդներն ավելի ու ավելի են օգտագործվում բջջային թաղանթների ուսումնասիրության համար: Իոնային հատուկ էլեկտրոդների լայն տեսականի թույլ է տալիս ուսումնասիրել բազմաթիվ իոնների փոխադրման կինետիկան՝ K +, Na +, Ca 2+, H +, CI - և այլն, ինչպես նաև օրգանական իոններ՝ ացետատ, սալիցիլատներ և այլն։ .