Ամինաթթուների քայքայման ընդհանուր ուղիները. Ամինաթթուների կատաբոլիզմը սկսվում է ամինաթթուների օքսիդացումից

Ամինաթթուներ, սպիտակուցներ և պեպտիդներստորև նկարագրված միացությունների օրինակներ են: Շատ կենսաբանական ակտիվ մոլեկուլներ ներառում են մի քանի քիմիապես տարբեր ֆունկցիոնալ խմբեր, որոնք կարող են փոխազդել միմյանց և միմյանց ֆունկցիոնալ խմբերի հետ:

Ամինաթթուներ.

Ամինաթթուներ- օրգանական երկֆունկցիոնալ միացություններ, որոնք ներառում են կարբոքսիլ խումբ. UNSDև ամինո խումբը - ՆՀ 2 .

կիսվել α Եվ β - ամինաթթուներ.

Հիմնականում հանդիպում է բնության մեջ α - թթուներ. Սպիտակուցները կազմված են 19 ամինաթթուներից և մեկ իմինաթթվից ( C 5 H 9ՈՉ 2 ):

Ամենապարզը ամինաթթու- գլիցին. Մնացած ամինաթթուները կարելի է բաժանել հետևյալ հիմնական խմբերի.

1) գլիցինի հոմոլոգներ - ալանին, վալին, լեյցին, իզոլեյցին:

Ամինաթթուներ ստանալը.

Ամինաթթուների քիմիական հատկությունները.

Ամինաթթուներ- սրանք ամֆոտերային միացություններ են, tk. իրենց բաղադրության մեջ պարունակում են 2 հակադիր ֆունկցիոնալ խմբեր՝ ամինախումբ և հիդրօքսիլ խումբ։ Հետևաբար, նրանք արձագանքում են ինչպես թթուների, այնպես էլ ալկալիների հետ.

Թթու-բազային փոխակերպումը կարող է ներկայացվել հետևյալ կերպ.

Այս գլխի առաջին բաժինն արդեն նախանշել է ամինաթթուների մարսողության անհրաժեշտությունը և հիմնական ռազմավարությունը: Դա բացատրվում է ապագայի համար ամինաթթուների պահպանման անհնարինությամբ և բջիջներից դրանց հեռացման անհնարինությամբ։ Ավելորդ ամինաթթուները օրգանիզմների կողմից օգտագործվում են որպես նյութափոխանակության վառելիքՆրանց ածխածնային կմախքները որոշակի տեսակի վերադասավորումների ժամանակ կարող են ներգրավվել ճարպաթթուների, գլյուկոզայի, կետոնային մարմինների, իզոպրեոիդների և այլնի կենսասինթեզում, ինչպես նաև օքսիդանալ TCA-ում՝ ապահովելով բջիջը էներգիայով: Պետք է նշել, որ շատ միկրոօրգանիզմներ, մասնավորապես, աերոբ բակտերիաներ, ունակ են օգտագործել առանձին ամինաթթուներ որպես էներգիայի և ածխածնի միակ աղբյուր: Անաէրոբ միկրոօրգանիզմների դեպքում բջիջներում եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլի բացակայության դեպքում մեկ այլ մեխանիզմ է մշակվել՝ ամինաթթուների կատաբոլիզմը զույգերով, երբ նրանցից մեկը ծառայում է որպես էլեկտրոն դոնոր, իսկ երկրորդը՝ որպես ընդունող։ Կարևոր է, որ այս գործընթացում ձևավորվի «Էյ Թի Փի»-ն:

Բացի ածխածնային կմախքներից, ամինաթթուների քայքայման արդյունքում առաջանում է ամինազոտ, որը, ի տարբերություն ածխածնի, հարմար չէ օքսիդացման միջոցով էներգիա ստանալու համար, ավելին, թունավոր է բջիջների համար։ Հետևաբար, այն ամինո խմբերը, որոնք չեն կարող կրկին օգտագործվել կենսասինթեզի մեջ, վերածվում են միզանյութի (կամ այլ նյութերի) և արտազատվում օրգանիզմից։

Ստորև մենք կքննարկենք ռեակցիաների հիմնական տեսակները, որոնց մեջ կարող են մտնել ամինաթթուները. ռեակցիաներ a-amino խմբի, կարբոքսիլ խմբի և կողային շղթայի վրա:

Ամինաթթուների տարանջատում ըստ ամինային խմբի . Այս պրոցեսները հիմնականում ներկայացված են տրանսամինացիայի և դեամինացիայի ռեակցիաներով a-amino խմբում: Տրանսամինացիոն ռեակցիաները արդեն քննարկվել են ամինաթթուների կենսասինթեզի բաժնում: Դրանք կատալիզացվում են տրանսամինազներով (ամինոտրանսֆերազներ), որոնց տարբերակիչ հատկանիշն է պիրիդոքսալ ֆոսֆատի (վիտամին B 6-ի ածանցյալ) օգտագործումը որպես պրոթեզային խումբ։ Ամինաթթուների քայքայման գործընթացներում մեծագույն նշանակություն ունեն գլյուտամատ տրանսամինազը և ալանին տրանսամինազը։ Այս ֆերմենտները գործում են որպես ձագարներ, որոնք հավաքում են ամինո խմբեր տարբեր ամինաթթուներից և ներառում դրանք գլյուտամատի և ալանինի բաղադրության մեջ։ Կենդանիների մոտ այս երկու ամինաթթուները ծառայում են որպես հյուսվածքներից դեպի լյարդ կուտակված ամինաթթուների կրողներ։ Լյարդում ալանինի ամինո խումբը ալանին տրանսամինազի միջոցով տեղափոխվում է a-ketoglutarate՝ գլուտամատի ձևավորմամբ.

Այսպիսով, տարբեր ամինաթթուների ամինային խմբերի մեծ մասը գտնվում է գլյուտամատի բաղադրության մեջ, որը հեշտությամբ ենթարկվում է դեամինացման։

Ամինաթթուների դեամինացման ռեակցիաները հանգեցնում են NH 2 խմբի արտազատմանը որպես ամոնիակ և իրականացվում են երեք տարբեր եղանակներով: Տարբերում են օքսիդատիվ, հիդրոլիտիկ և ուղղակի դեամինացիա (նկ. 16.12): Ամենատարածված տեսակն է օքսիդատիվ դեամինացիա, որն իրականացվում է a-amino խմբում և կատալիզացվում է հիմնականում գլյուտամատ դեհիդրոգենազով, որը բնորոշ է լյարդի ֆերմենտին: Այս ֆերմենտի անսովոր հատկությունը և՛ NAD-ը, և՛ NADP-ն որպես կոֆերմենտներ օգտագործելու ունակությունն է: Գլուտամատդեհիդրոգենազի ակտիվությունը կարգավորվում է ալոստերիկ ակտիվացնողների (ADP, GDP) և inhibitors (ATP, GTP) միջոցով:

Օքսիդատիվ դեամինացումը տեղի է ունենում երկու քայլով՝ առաջացնելով իմինաթթու՝ որպես միջանկյալ նյութ, որը ինքնաբերաբար հիդրոլիզվում է դեպի կետո թթու և ամոնիակ (նկ. 16.12): Երկու ռեակցիաներն էլ շրջելի են, և դրանց հավասարակշռության հաստատունները մոտ են միասնությանը։ Ավելի վաղ (նկ. 16.3) ցույց էր տրվել, թե ինչպես է հակադարձ ռեակցիայի ժամանակ ամոնիակը մտնում գլուտամատի բաղադրության մեջ։ Կարելի է համարել, որ ամոնիակային նյութափոխանակության գործընթացում կենտրոնական ռեակցիան է գլյուտամատի առաջացման և դեամինացման ռեակցիան։

Շատ օրգանիզմներում օքսիդատիվ դեամինացումն իրականացվում է դեհիդրոգենազների միջոցով՝ օգտագործելով ֆլավինային կոֆակտորներ (FMN, FAD): Այս ֆերմենտները կոչվում են ամինաթթուների օքսիդազներ: Դրանք բնութագրվում են սուբստրատի լայն յուրահատկությամբ. որոշները հատուկ են L-ամինաթթուներին, մյուսները՝ իրենց D-անալոգներին: Ենթադրվում է, որ այդ ֆերմենտները փոքր ներդրում են ունենում ամինային խմբերի փոխանակման գործում:

Հիդրոլիտիկ դեամինացիաախտահարվում են մի քանի ամինաթթուներ, պրոտեինոգեններից՝ ասպարագինը և գլուտամինը: Երբ դրանք դեամինացված են, ձևավորվում են համապատասխանաբար ասպարտատ և գլուտամատ: Այս պրոցեսն ավելի ճիշտ է կոչվում դամիդացում, քանի որ այն իրականացվում է ամիդային խմբի հաշվին (նկ. 16.12): Հազվագյուտ դեպքերում ամինաթթվի ամինո խումբը նույնպես այս կերպ կտրվում է, ապա առաջանում են ամոնիակ և հիդրօքսի թթու։

Որպես արդյունք ուղղակի (ներմոլեկուլային) դեամինացիաառաջանում են չհագեցած միացություններ. Ուղղակի դեամինացումը սովորաբար ենթարկվում է հիստիդինի, ինչպես նաև սերինի: Այնուամենայնիվ, սերինի առաջնային ֆերմենտային հարձակումը հանգեցնում է ջրի մոլեկուլի (սերինի հիդրատազ ֆերմենտի) վերացմանը, և սերինի կողմնակի հիդրոքսիլ խումբը ներգրավված է այս փոխակերպման մեջ: Ինքնաբուխ դեզամինացիան այս դեպքում ենթարկվում է անկայուն միջանկյալ միացության՝ ամինոակրիլատի: Ցանցային ռեակցիայի արդյունքը պիրուվատն է, և այս տեսակի դեամինացումը պայմանավորված է ամինաթթուների կողային շղթայի վերադասավորմամբ:

Ամինաթթուների ռեակցիաները կարբոքսիլային խմբում . Ամինաթթուների կարբոքսիլ խմբում փոխակերպումները կարող են օգտագործվել օրգանիզմների կողմից այս մոլեկուլները քայքայելու, ինչպես նաև դրանք բջջի համար անհրաժեշտ այլ միացությունների՝ հիմնականում ամինացիլ ադենիլատների և կենսագեն ամինների վերածելու համար: Սպիտակուցների սինթեզի նախապատրաստական ​​փուլում ամինոացիլադենիլատների ձևավորումն արդեն նկարագրված է 3-րդ գլխում: Կենսածին ամիններառաջանում են ամինաթթուների դեկարբոքսիլազներով կատալիզացված ռեակցիաներում: Այս ֆերմենտները լայնորեն տարածված են կենդանիների, բույսերի և հատկապես միկրոօրգանիզմների մեջ, և հայտնի է, որ ախտածին միկրոօրգանիզմների մեջ դեկարբոքսիլազները կարող են ծառայել որպես ագրեսիայի գործոններ, որի օգնությամբ հարուցիչը ներթափանցում է համապատասխան հյուսվածքներ։ Որպես պիրիդոքսալ ֆոսֆատի պրոթեզային խումբ օգտագործվում են L-ամինաթթուների դեկարբոքսիլազները, ինչպես նաև տրանսամինազները։

Մոնոամինները (կենսածին ամիններ) օրգանիզմներում կատարում են տարբեր գործառույթներ։ Օրինակ՝ էթանոլամինը, որն առաջանում է սերինի դեկարբոքսիլացման ժամանակ, բևեռային լիպիդների անբաժանելի մասն է։ Ցիստեինի և ասպարտատի դեկարբոքսիլացման ընթացքում ձևավորվում են համապատասխանաբար ցիստեամին և բ-ալանինը, որոնք բջիջների համար այնպիսի կարևոր կոենզիմի մաս են, ինչպիսին է կոֆերմենտը A: Հիստիդինի դեկարբոքսիլացումը հանգեցնում է հիստամինի ձևավորմանը՝ կարգավորման մեջ ներգրավված միջնորդ նյութափոխանակության պրոցեսների արագությունը, էնդոկրին գեղձերի ակտիվությունը, կենդանիների ճնշումը: Շատ այլ բիոգեն ամիններ գործում են որպես ազդանշանային նյութեր, մասնավորապես, լայնորեն տարածված կենդանիների և մարդկանց մեջ: նյարդային հաղորդիչներ.

Ամինաթթուների կողային շղթայական ռեակցիաները . Որքան էլ բազմազան է ամինաթթուների ռադիկալների կառուցվածքը, այնքան բազմազան են քիմիական փոխակերպումները, որոնց նրանք կարող են ենթարկվել: Այս բազմազան ռեակցիաներից կարելի է առանձնացնել նրանց, որոնք թույլ են տալիս բջիջին մեկ ամինաթթուից ստանալ մյուսները։ Օրինակ, թիրոզինը ձևավորվում է ֆենիլալանինի անուշաբույր օղակի օքսիդացումից. արգինինի հիդրոլիզը հանգեցնում է օրնիտինի ձևավորմանը (տես միզանյութի ցիկլը); թրեոնինի քայքայումն ուղեկցվում է գլիցինի ձևավորմամբ և այլն։

Բացի այդ ռեակցիաներից, մեծ նշանակություն ունեն ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի առաջացման հետ կապված կողմնակի խմբերի փոխակերպումները։ Այսպիսով, ադրենալին հորմոնը ձևավորվում է թիրոզինից, նիկոտինաթթվից (վիտամին PP, որը նիկոտինամիդային կոֆերմենտների մի մասն է) և ինդոքացախաթթուն (աճող նյութ) ձևավորվում են տրիպտոֆանից, իսկ մերկապտուրական թթուները՝ ցիստեինից (մասնակցում են անուշաբույր միացությունների չեզոքացմանը։ ) Արդեն նշվել է նրա կողային շղթայի ջրազրկման և դեամինացման ժամանակ սերինը պիրուվատի վերածելու հնարավորությունը:

Այսպիսով, ամինաթթուների տարբեր քիմիական փոխակերպումները կարող են հանգեցնել կենսաբանական ակտիվ նյութերի ձևավորմանը լայն սպեկտրով գործողության և, ի լրումն, ամոնիակի ձևով ամինային խմբերի վերացմանը՝ ածխածնի կմախքների ձևավորմամբ: Հաջորդ բաժնում կքննարկվի ճեղքված ամինաթթուների ամոնիակի և ածխածնի ատոմների ճակատագիրը:

Ամինաթթուները հետերոֆունկցիոնալ միացություններ են, որոնք անպայման պարունակում են երկու ֆունկցիոնալ խումբ՝ ամինո խումբ՝ NH 2 և կարբոքսիլ խումբ՝ COOH՝ կապված ածխաջրածնային ռադիկալի հետ: Ամենապարզ ամինաթթուների ընդհանուր բանաձևը կարելի է գրել հետևյալ կերպ.

Քանի որ ամինաթթուները պարունակում են երկու տարբեր ֆունկցիոնալ խմբեր, որոնք ազդում են միմյանց վրա, բնութագրական ռեակցիաները տարբերվում են կարբոքսիլաթթուների և ամինների ռեակցիաներից:

Ամինաթթուների հատկությունները

Ամինո խումբը - NH 2-ը որոշում է ամինաթթուների հիմնական հատկությունները, քանի որ այն ունակ է կցել ջրածնի կատիոնը դոնոր-ընդունիչ մեխանիզմի համաձայն՝ ազոտի ատոմում ազատ էլեկտրոնային զույգի առկայության պատճառով:

-COOH խումբը (կարբոքսիլ խումբ) որոշում է այս միացությունների թթվային հատկությունները: Այսպիսով, ամինաթթուները ամֆոտերային օրգանական միացություններ են: Նրանք արձագանքում են ալկալիների հետ, ինչպես թթուները.

Ուժեղ թթուներով՝ հիմքերի նման՝ ամիններով.

Բացի այդ, ամինաթթվի ամինո խումբը փոխազդում է իր կարբոքսիլ խմբի հետ՝ ձևավորելով ներքին աղ.

Ամինաթթուների մոլեկուլների իոնացումը կախված է միջավայրի թթվային կամ ալկալային բնույթից.

Քանի որ ջրային լուծույթներում ամինաթթուները վարվում են տիպիկ ամֆոտերային միացությունների նման, կենդանի օրգանիզմներում նրանք խաղում են բուֆերային նյութերի դեր, որոնք պահպանում են ջրածնի իոնների որոշակի կոնցենտրացիան:

Ամինաթթուները անգույն բյուրեղային նյութեր են, որոնք հալվում են 200 °C-ից բարձր ջերմաստիճանում քայքայվելով։ Դրանք լուծելի են ջրում և անլուծելի են եթերում։ Կախված R- ռադիկալից՝ դրանք կարող են լինել քաղցր, դառը կամ անհամ:

Ամինաթթուները բաժանվում են բնական (գտնվում է կենդանի օրգանիզմներում) և սինթետիկ: Բնական ամինաթթուներից (մոտ 150) առանձնանում են պրոտեինոգեն ամինաթթուները (մոտ 20), որոնք մտնում են սպիտակուցների մեջ։ Դրանք L-աձև են։ Այս ամինաթթուների մոտավորապես կեսն են անփոխարինելի, քանի որ դրանք չեն սինթեզվում մարդու օրգանիզմում։ Հիմնական թթուներն են՝ վալինը, լեյցինը, իզոլեյցինը, ֆենիլալանինը, լիզինը, թրեոնինը, ցիստեինը, մեթիոնինը, հիստիդինը, տրիպտոֆանը։ Այս նյութերը մարդու օրգանիզմ են մտնում սննդի հետ միասին։ Եթե ​​սննդի մեջ դրանց քանակությունը անբավարար է, ապա խաթարվում է մարդու օրգանիզմի բնականոն զարգացումն ու գործունեությունը։ Որոշ հիվանդությունների դեպքում օրգանիզմը չի կարողանում սինթեզել որոշ այլ ամինաթթուներ։ Այսպիսով, ֆենիլկետոնուրիայի դեպքում թիրոզինը չի սինթեզվում։ Ամինաթթուների ամենակարևոր հատկությունը ջրի արտազատմամբ մոլեկուլային խտացման մեջ մտնելու և ամիդային խմբի՝ NH-CO- ձևավորվելու ունակությունն է, օրինակ.

Նման ռեակցիայի արդյունքում ստացված մակրոմոլեկուլային միացությունները պարունակում են մեծ քանակությամբ ամիդի բեկորներ և, հետևաբար, կոչվում են. պոլիամիդներ.

Բացի վերը նշված սինթետիկ նեյլոնե մանրաթելից, դրանք ներառում են, օրինակ, էնանտը, որը ձևավորվում է ամինոենանտաթթվի պոլիկոնդենսացիայի ժամանակ։ Սինթետիկ մանրաթելերը հարմար են մոլեկուլների ծայրերում ամինաթթուներով և կարբոքսիլային խմբերով ամինաթթուների համար:

Ալֆա-ամինաթթուների պոլիամիդները կոչվում են պեպտիդներ. Ամինաթթուների մնացորդների քանակի հիման վրա dipeptides, tripeptides, polypeptides. Նման միացություններում -NH-CO- խմբերը կոչվում են պեպտիդ խմբեր։

23.6.1. Ամինաթթուների դեկարբոքսիլացում - կարբոքսիլ խմբի տարանջատում ամինաթթուից CO2-ի առաջացմամբ: Ամինաթթուների դեկարբոքսիլացման ռեակցիաների արգասիքներն են բիոգեն ամիններ մասնակցում է օրգանիզմում նյութափոխանակության և ֆիզիոլոգիական պրոցեսների կարգավորմանը (տես աղյուսակ 23.1):

Աղյուսակ 23.1

Կենսածին ամիններ և դրանց պրեկուրսորներ.

Կատալիզացվում են ամինաթթուների և դրանց ածանցյալների դեկարբոքսիլացման ռեակցիաները դեկարբոքսիլազներ ամինաթթուներ. Կոենզիմ - պիրիդոքսալ ֆոսֆատ (վիտամին B6-ի ածանցյալ): Ռեակցիաներն անշրջելի են։

23.6.2. Դեկարբոքսիլացման ռեակցիաների օրինակներ.Որոշ ամինաթթուներ ուղղակիորեն ապակարբոքսիլացված են: Դեկարբոքսիլացման ռեակցիա հիստիդին :

Հիստամինունի հզոր վազոդիլացնող ազդեցություն, հատկապես բորբոքման կիզակետում գտնվող մազանոթները. խթանում է ստամոքսային սեկրեցումը և՛ պեպսինի, և՛ աղաթթվի, և օգտագործվում է ստամոքսի սեկրետորային ֆունկցիան ուսումնասիրելու համար:

Դեկարբոքսիլացման ռեակցիա գլյուտամատ :

ԳԱԲԱ- կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակող նեյրոհաղորդիչ:

Մի շարք ամինաթթուներ նախնական օքսիդացումից հետո ենթարկվում են դեկարբոքսիլացման։ Հիդրօքսիլացման արտադրանք տրիպտոֆան վերածվում է սերոտոնինի.

ՍերոտոնինԱյն ձևավորվում է հիմնականում կենտրոնական նյարդային համակարգի բջիջներում, ունի վազոկոնստրրիգիկ ազդեցություն։ Մասնակցում է արյան ճնշման, մարմնի ջերմաստիճանի, շնչառության, երիկամների ֆիլտրացիայի կարգավորմանը։

Հիդրօքսիլացման արտադրանք թիրոզին անցնում է դոֆամինի մեջ

Դոպամինծառայում է որպես կատեխոլամինների ավետաբեր; կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակող միջնորդ է:

Թիոգուպ ցիստեին օքսիդացվում է սուլֆո խմբի, այս ռեակցիայի արտադրանքը դեկարբոքսիլացվում է՝ ձևավորելով տաուրին.

Տաուրինձևավորվում է հիմնականում լյարդում; մասնակցում է զույգ լեղաթթուների (տաուրոխոլաթթու) սինթեզին։

21.5.3. Կենսածին ամինների կատաբոլիզմ.Օրգաններում և հյուսվածքներում կան հատուկ մեխանիզմներ, որոնք կանխում են կենսագեն ամինների կուտակումը։ Կենսածին ամինների ապաակտիվացման հիմնական միջոցը՝ օքսիդատիվ դեամինացումը ամոնիակի ձևավորմամբ, կատալիզացվում է մոնո- և դիամին օքսիդազներով։

Մոնոամին օքսիդազ (MAO)- FAD պարունակող ֆերմենտ - իրականացնում է ռեակցիան.

Դեպրեսիայի բուժման համար կլինիկան օգտագործում է MAO ինհիբիտորներ (նիալամիդ, պիրազիդոլ):

Մարմնի էներգիայի մեծ մասը ստացվում է ածխաջրերի և չեզոք ճարպերի օքսիդացումից (մինչև 90%)։ Մնացածը ~ 10% ամինաթթուների օքսիդացման պատճառով։ Ամինաթթուները հիմնականում օգտագործվում են սպիտակուցի սինթեզի համար: Օքսիդացումը տեղի է ունենում.

1) եթե սպիտակուցների նորացման ժամանակ առաջացած ամինաթթուները չեն օգտագործվում նոր սպիտակուցների սինթեզի համար.

2) եթե օրգանիզմ է մտնում սպիտակուցի ավելցուկը.

3) ծոմի կամ շաքարախտի ժամանակ, երբ չկան ածխաջրեր կամ խաթարված է դրանց կլանումը, որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործվում են ամինաթթուները.

Այս բոլոր իրավիճակներում ամինաթթուները կորցնում են իրենց amino խմբերը և վերածվում համապատասխան α-keto թթուների, որոնք այնուհետև օքսիդացվում են CO 2 և H 2 O: Այս օքսիդացման մի մասը տեղի է ունենում եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլի միջոցով: Դեամինացիայի և օքսիդացման արդյունքում առաջանում են պիրուվինաթթու, ացետիլ-CoA, ացետոացետիլ-CoA, α-կետոգլուտարաթթու, սուկցինիլ-CoA, ֆումարաթթու։ Որոշ ամինաթթուներ կարող են վերածվել գլյուկոզայի, իսկ մյուսները՝ կետոնային մարմինների։

Կենդանական հյուսվածքներում ամոնիակի չեզոքացման ուղիները

Ամոնիակը թունավոր է, և օրգանիզմում կուտակումը կարող է հանգեցնել մահվան: Ամոնիակի չեզոքացման հետևյալ եղանակները կան.

1. Ամոնիումի աղերի սինթեզ.

2. Երկկարբոքսիլային ամինաթթուների ամիդների սինթեզ։

3. Ուրայի սինթեզ.

Երիկամներում ամոնիումի աղերի սինթեզը տեղի է ունենում սահմանափակ չափով, սա նման է մարմնի լրացուցիչ պաշտպանիչ սարքի թթվայնության դեպքում։ Ամոնիակը և կետո թթուները մասամբ օգտագործվում են ամինաթթուների վերասինթեզի և այլ ազոտային նյութերի սինթեզի համար։ Բացի այդ, երիկամների հյուսվածքներում ամոնիակը ներգրավված է օրգանական և անօրգանական թթուների չեզոքացման գործընթացում՝ դրանց հետ ձևավորելով չեզոք և թթվային աղեր.

R - COOH + NH 3 → R - COONH 4;

H 2 SO 4 + 2 NH 3 → (NH 4) 2 SO 4;

H 3 PO 4 + NH 3 → NH 4 H 2 PO 4

Այսպիսով, մարմինը պաշտպանվում է մեզի մեջ թթուների արտազատման ընթացքում զգալի քանակությամբ կատիոնների (Na, K, մասամբ Ca, Mg) կորստից, ինչը կարող է հանգեցնել արյան ալկալային պաշարի կտրուկ նվազմանը: . Մեզի մեջ արտազատվող ամոնիումի աղերի քանակը զգալիորեն ավելանում է ացիդոզի ժամանակ, քանի որ ամոնիակն օգտագործվում է թթուն չեզոքացնելու համար: Ամոնիակը կապելու և դետոքսիկացնելու եղանակներից մեկն այն օգտագործելն է գլուտամինի և ասպարագինի միջև ամիդային կապ ստեղծելու համար: Միևնույն ժամանակ, գլուտամինը սինթեզվում է գլուտամինաթթվից՝ գլուտամին սինթետազ ֆերմենտի գործողության ներքո, իսկ ասպարագինը սինթեզվում է ասպարաթթվից՝ ասպարագին սինթետազի մասնակցությամբ.

Այս կերպ ամոնիակը վերանում է բազմաթիվ օրգաններից (ուղեղ, ցանցաթաղանթ, երիկամներ, լյարդ, մկաններ): Գլուտամիկ և ասպարտիկ թթուների ամիդներ կարող են ձևավորվել նաև, երբ այդ ամինաթթուները գտնվում են սպիտակուցի կառուցվածքում, այսինքն, ոչ միայն ազատ ամինաթթուն կարող է լինել ամոնիակ ընդունող, այլև այն սպիտակուցները, որոնցում դրանք ներառված են: Ասպարագինը և գլուտամինը տեղափոխվում են լյարդ և օգտագործվում են միզանյութի սինթեզում: Ամոնիակը տեղափոխվում է լյարդ և ալանինի օգնությամբ (գլյուկոզա-ալանինի ցիկլ)։ Այս ցիկլը ապահովում է ամինային խմբերի տեղափոխումը կմախքային մկաններից լյարդ, որտեղ դրանք վերածվում են միզանյութի, իսկ աշխատող մկանները ստանում են գլյուկոզա։ Լյարդում գլյուկոզան սինթեզվում է ալանինի ածխածնային կմախքից։ Աշխատող մկանում գլուտամինաթթուն ձևավորվում է α-կետօղլուտարաթթվից, որն այնուհետև ամինային խումբը՝ NH 2 փոխանցում է պիրուվիթթուն, արդյունքում սինթեզվում է ալանինը, չեզոք ամինաթթու։ Սխեմատիկորեն, նշված ցիկլը հետևյալն է.

Գլութամինաթթու + պիրուվիկ թթու ↔

↔ α-ketoglutaric թթու + ալանին

Բրինձ. 10.1. Գլյուկոզա-ալանինի ցիկլը.

Այս ցիկլը կատարում է երկու գործառույթ՝ 1) ամինային խմբերը կմախքի մկաններից տեղափոխում է լյարդ, որտեղ դրանք վերածվում են միզանյութի.

2) աշխատող մկաններին ապահովում է լյարդի արյունից եկող գլյուկոզա, որտեղ դրա ձևավորման համար օգտագործվում է ալանինի ածխածնային կմախքը:

Միզանյութի ձևավորում- ամոնիակի չեզոքացման հիմնական միջոցը. Այս գործընթացը ուսումնասիրվել է ԻՊ Պավլովի լաբորատորիայում: Ապացուցված է, որ միզանյութը լյարդում սինթեզվում է ամոնիակից, CO 2-ից և ջրից։

Միզանյութը արտազատվում է մեզի մեջ՝ որպես սպիտակուցի, համապատասխանաբար, ամինաթթուների նյութափոխանակության հիմնական վերջնական արտադրանք։ Միզանյութը կազմում է մեզի ամբողջ ազոտի մինչև 80-85%-ը: Օրգանիզմում միզանյութի սինթեզի հիմնական վայրը լյարդն է։ Այժմ ապացուցված է, որ միզանյութի սինթեզը տեղի է ունենում մի քանի փուլով։

Փուլ 1 - կարբամոյլ ֆոսֆատի ձևավորումը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումներում կարբամոիլ ֆոսֆատ սինթետազ ֆերմենտի ազդեցության ներքո.

Հաջորդ փուլում ցիտրուլինը սինթեզվում է օրնիտինի մասնակցությամբ.

Ցիտրուլինը միտոքոնդրիայից անցնում է լյարդի բջիջների ցիտոզոլին։ Դրանից հետո ասպարտաթթվի տեսքով ցիկլ է մտցվում երկրորդ ամինախումբ։ Տեղի է ունենում ցիտրուլինի և ասպարտաթթվի մոլեկուլների խտացում՝ արգինին-սուկցինաթթվի ձևավորմամբ։

Ցիտրուլինային ասպարտիկ արգինին-սուկցինիկ

թթու թթու

Արգինին-սուկցինաթթուն բաժանվում է արգինինի և ֆումարաթթվի:

Արգինազի ազդեցության տակ արգինինը հիդրոլիզվում է, առաջանում են միզանյութ և օրնիտին։ Այնուհետև, օրնիտինը մտնում է միտոքոնդրիա և կարող է ներառվել ամոնիակի դետոքսիկացիայի նոր ցիկլում, իսկ միզանյութը արտազատվում է մեզի մեջ:

Այսպիսով, միզանյութի մեկ մոլեկուլի սինթեզում չեզոքացվում են NH 3 և CO 2 (HCO 3) երկու մոլեկուլներ, ինչը նույնպես կարևոր է pH-ի պահպանման համար։ Միզանյութի մեկ մոլեկուլի սինթեզի համար սպառվում է 3 ATP մոլեկուլ, այդ թվում երկուսը կարբոմոյլ ֆոսֆատի սինթեզում, մեկը՝ արգինին-սուկցինաթթվի ձևավորման համար. ֆումարաթթուն կարող է փոխարկվել խնձորաթթուների և օքսալոքացախաթթուների (Կրեբսի ցիկլ), իսկ վերջինս կարող է փոխարկվել ասպարտաթթվի՝ տրանսամինացիայի կամ ռեդուկտիվ ամինացիայի միջոցով։ Ամինաթթուների ազոտի մի մասը օրգանիզմից արտազատվում է կրեատինինի տեսքով, որն առաջանում է կրեատինից և կրեատինֆոսֆատից։

Ընդհանուր մեզի ազոտի մեջ միզանյութը կազմում է մինչև 80-90%, ամոնիումի աղերը՝ 6%: Սպիտակուցների ավելցուկ կերակրման դեպքում միզանյութի ազոտի մասնաբաժինը մեծանում է, իսկ սպիտակուցի անբավարար սնուցման դեպքում այն ​​նվազում է մինչև 60%:

Թռչունների և սողունների մոտ ամոնիակը չեզոքացվում է միզաթթվի ձևավորմամբ։ Թռչնաֆաբրիկաներում թռչնաղբը ազոտ պարունակող պարարտանյութի (միզաթթու) աղբյուր է։