Գենետիկ կոդը՝ նկարագրությունը, բնութագրերը, հետազոտության պատմությունը: Սպիտակուցների և նուկլեինաթթուների կենսասինթեզ

Դասախոսություն 5 Գենետիկ կոդը

Հայեցակարգի սահմանում

Գենետիկ կոդը սպիտակուցներում ամինաթթուների հաջորդականության մասին տեղեկատվության գրանցման համակարգ է՝ օգտագործելով ԴՆԹ-ում նուկլեոտիդների հաջորդականությունը:

Քանի որ ԴՆԹ-ն ուղղակիորեն ներգրավված չէ սպիտակուցի սինթեզում, կոդը գրված է ՌՆԹ-ի լեզվով: ՌՆԹ-ն թիմինի փոխարեն պարունակում է ուրացիլ:

Գենետիկ կոդի հատկությունները

1. Եռակիություն

Յուրաքանչյուր ամինաթթու կոդավորված է 3 նուկլեոտիդների հաջորդականությամբ:

Սահմանում. Եռյակը կամ կոդոնը երեք նուկլեոտիդների հաջորդականություն է, որը ծածկագրում է մեկ ամինաթթու:

Կոդը չի կարող լինել միապաղաղ, քանի որ 4-ը (տարբեր նուկլեոտիդների թիվը ԴՆԹ-ում) 20-ից փոքր է: Կոդը չի կարող կրկնապատկվել, քանի որ 16-ը (4 նուկլեոտիդների համակցությունների և փոխակերպումների թիվը 2-ով) փոքր է 20-ից: Կոդը կարող է եռապատիկ լինել, քանի որ. 64-ը (համակցությունների և փոխատեղումների թիվը 4-ից 3-ը) 20-ից մեծ է։

2. Դեգեներացիա.

Բոլոր ամինաթթուները, բացառությամբ մեթիոնինի և տրիպտոֆանի, կոդավորված են մեկից ավելի եռյակով.

2 ԱԿ 1 եռյակի համար = 2:

9 AKs x 2 եռյակ = 18:

1 AK 3 եռյակ = 3.

5 AKs x 4 եռյակ = 20:

3 AKs x 6 եռյակ = 18:

Ընդհանուր առմամբ 20 ամինաթթուների 61 եռակի կոդավորում:

3. Միջգենային կետադրական նշանների առկայությունը.

Սահմանում:

Գեն ԴՆԹ-ի մի հատված է, որը ծածկագրում է մեկ պոլիպեպտիդային շղթա կամ մեկ մոլեկուլ tPHK, rՌՆԹ կամsPHK.

ԳեներtPHK, rPHK, sPHKսպիտակուցները չեն կոդավորում:

Պոլիպեպտիդ կոդավորող յուրաքանչյուր գենի վերջում կա 3 եռյակներից առնվազն մեկը, որոնք կոդավորում են ՌՆԹ-ի կանգառի կոդոնները կամ կանգառ ազդանշանները: mRNA-ում դրանք այսպիսի տեսք ունեն. UAA, UAG, UGA . Նրանք դադարեցնում են (ավարտում) հեռարձակումը։

Պայմանականորեն կոդոնը կիրառվում է նաև կետադրական նշանների նկատմամբՕԳ - առաջինը առաջատար հաջորդականությունից հետո: (Տես դասախոսություն 8) Այն կատարում է մեծատառի ֆունկցիա: Այս դիրքում այն ​​կոդավորում է ֆորմիլմեթիոնինի համար (պրոկարիոտներում):

4. Յուրահատուկություն.

Յուրաքանչյուր եռյակ կոդավորում է միայն մեկ ամինաթթու կամ թարգմանության տերմինատոր է:

Բացառություն է կազմում կոդոնըՕԳ . Պրոկարիոտների մոտ առաջին դիրքում (մեծատառով) այն կոդավորում է ֆորմիլմեթիոնին, իսկ ցանկացած այլ դիրքում՝ մեթիոնին։

5. Կոմպակտություն, կամ ներգենային կետադրական նշանների բացակայություն։
Գենի ներսում յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ զգալի կոդոնի մի մասն է:

1961 թվականին Սեյմուր Բենզերը և Ֆրենսիս Քրիկը փորձարարական կերպով ապացուցեցին, որ կոդը եռակի և կոմպակտ է։

Փորձի էությունը՝ «+» մուտացիա՝ մեկ նուկլեոտիդի ներդրում։ «-» մուտացիա - մեկ նուկլեոտիդի կորուստ: Մեկ «+» կամ «-» մուտացիան գենի սկզբում փչացնում է ամբողջ գենը: Կրկնակի «+» կամ «-» մուտացիան նույնպես փչացնում է ամբողջ գենը:

Եռակի «+» կամ «-» մուտացիան գենի սկզբում փչացնում է դրա միայն մի մասը։ «+» կամ «-» քառակի մուտացիան կրկին փչացնում է ամբողջ գենը:

Փորձը դա է ապացուցում կոդը եռակի է, և գենի ներսում կետադրական նշաններ չկան:Փորձն իրականացվել է երկու հարակից ֆագային գեների վրա և ցույց է տվել, ի լրումն. գեների միջև կետադրական նշանների առկայությունը.

6. Բազմակողմանիություն.

Երկրի վրա ապրող բոլոր արարածների համար գենետիկ կոդը նույնն է:

1979 թվականին Բուրելը բացվեց իդեալականմարդու միտոքոնդրիալ ծածկագիրը.

Սահմանում:

«Իդեալը» գենետիկական ծածկագիրն է, որում կատարվում է քվազի-կրկնակի կոդի այլասերվածության կանոնը. Եթե երկու եռյակի առաջին երկու նուկլեոտիդները համընկնում են, իսկ երրորդ նուկլեոտիդները պատկանում են նույն դասին (երկուսն էլ պուրիններ են կամ երկուսն էլ՝ պիրիմիդիններ) , ապա այս եռյակները կոդավորում են նույն ամինաթթուն :

Ընդհանուր ծածկագրում այս կանոնից երկու բացառություն կա: Ունիվերսալի իդեալական կոդից երկուսն էլ շեղումները վերաբերում են հիմնական կետերին.

կոդոն	Ունիվերսալ կոդը	Միտոքոնդրիալ կոդերը
		Ողնաշարավորներ	Անողնաշարավորներ	Խմորիչ	Բույսեր
	STOP				STOP
UA-ի հետ
Ա Գ Ա		STOP
		STOP			230 փոխարինումը չի փոխում կոդավորված ամինաթթվի դասը: դեպի պատռելիություն։ 1956 թվականին Գեորգի Գամովն առաջարկեց համընկնող ծածկագրի տարբերակ։ Ըստ Gamow կոդի՝ յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ, սկսած գենի երրորդից, 3 կոդոնների մասն է։ Երբ գենետիկ կոդը վերծանվեց, պարզվեց, որ այն չի համընկնում, այսինքն. յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ միայն մեկ կոդոնի մասն է: Համընկնող գենետիկ կոդի առավելությունները՝ կոմպակտություն, սպիտակուցի կառուցվածքի ավելի փոքր կախվածություն նուկլեոտիդի ներդրումից կամ ջնջումից: Թերությունը՝ սպիտակուցի կառուցվածքի բարձր կախվածությունը նուկլեոտիդների փոխարինումից և սահմանափակումը հարևաններից: 1976 թվականին ֆX174 ֆագի ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը կատարվեց։ Այն ունի 5375 նուկլեոտիդների միաշղթա շրջանաձև ԴՆԹ: Հայտնի էր, որ ֆագը կոդավորում է 9 սպիտակուց: Նրանցից 6-ի համար բացահայտվել են մեկը մյուսի հետևից տեղակայված գեները։ Պարզվեց, որ համընկնում կա. E գենը ամբողջությամբ գտնվում է գենի մեջԴ . Նրա մեկնարկային կոդոնը հայտնվում է ընթերցման մեկ նուկլեոտիդային տեղաշարժի արդյունքում: ԳենՋ սկսվում է այնտեղ, որտեղ ավարտվում է գենըԴ . Գենի մեկնարկային կոդոնՋ համընկնում է գենի ավարտական ​​կոդոնի հետԴ երկու նուկլեոտիդների տեղաշարժի պատճառով: Դիզայնը կոչվում է «կարդալու շրջանակի տեղաշարժ» մի շարք նուկլեոտիդների կողմից, որոնք երեքի բազմապատիկ չեն: Մինչ օրս համընկնումը ցուցադրվել է միայն մի քանի ֆագերի համար: ԴՆԹ-ի տեղեկատվական կարողությունները Երկրի վրա կա 6 միլիարդ մարդ: Ժառանգական տեղեկություններ նրանց մասին պարփակված 6x10 9 սպերմատոզոիդների մեջ: Տարբեր գնահատականներով մարդն ունի 30-ից 50 հազար գեներ. Բոլոր մարդիկ ունեն ~30x10 13 գեն, կամ 30x10 16 բազային զույգեր, որոնք կազմում են 10 17 կոդոն: Գրքի միջին էջը պարունակում է 25x10 2 նիշ: 6x10 9 սպերմատոզոիդների ԴՆԹ-ն պարունակում է տեղեկատվություն մոտավորապես ծավալով 4x10 13 գրքի էջ. Այս էջերը կզբաղեցնեն 6 NSU շենքերի տարածքը: 6x10 9 սերմնահեղուկը զբաղեցնում է մատնոցի կեսը: Նրանց ԴՆԹ-ն զբաղեցնում է մատնոցի մեկ քառորդից պակաս:

Գենետիկ կոդը սպիտակուցի մոլեկուլում ամինաթթուների հաջորդականությունը կոդավորելու միջոց է՝ օգտագործելով նուկլեինաթթվի մոլեկուլում նուկլեոտիդների հաջորդականությունը։ Գենետիկ կոդի հատկությունները բխում են այս կոդավորման առանձնահատկություններից։

Սպիտակուցի յուրաքանչյուր ամինաթթու կապված է երեք հաջորդական նուկլեինաթթվի նուկլեոտիդների հետ. եռյակ, կամ կոդոն. Նուկլեոտիդներից յուրաքանչյուրը կարող է պարունակել չորս ազոտային հիմքերից մեկը։ ՌՆԹ-ում այն ​​է ադենին(Ա) ուրացիլ(U) գուանին(G) ցիտոզին(C). Ազոտային հիմքերը տարբեր ձևերով համատեղելով (այս դեպքում՝ դրանք պարունակող նուկլեոտիդներ) կարող եք ստանալ բազմաթիվ տարբեր եռյակներ՝ AAA, GAU, UCC, GCA, AUC և այլն: Հնարավոր համակցությունների ընդհանուր թիվը 64 է, այսինքն՝ 4 3:

Կենդանի օրգանիզմների սպիտակուցները պարունակում են մոտ 20 ամինաթթուներ։ Եթե ​​բնությունը «մտածեր» յուրաքանչյուր ամինաթթու կոդավորել ոչ թե երեք, այլ երկու նուկլեոտիդներով, ապա այդպիսի զույգերի բազմազանությունը բավարար չէր լինի, քանի որ դրանցից ընդամենը 16-ը կլիներ, այսինքն. 4 2 .

Այսպիսով, Գենետիկ կոդի հիմնական հատկությունը նրա եռյակն է. Յուրաքանչյուր ամինաթթու կոդավորված է նուկլեոտիդների եռյակով:

Քանի որ կան զգալիորեն ավելի հնարավոր տարբեր եռյակներ, քան կենսաբանական մոլեկուլներում օգտագործվող ամինաթթուները, այնպիսի հատկություն, ինչպիսին է. ավելորդությունգենետիկ կոդը. Շատ ամինաթթուներ սկսեցին կոդավորվել ոչ թե մեկ կոդոնով, այլ մի քանիսով։ Օրինակ, ամինաթթու գլիկինը կոդավորված է չորս տարբեր կոդոններով՝ GGU, GGC, GGA, GGG: Ավելորդությունը նույնպես կոչվում է այլասերվածություն.

Ամինաթթուների և կոդոնների միջև համապատասխանությունը արտացոլվում է աղյուսակների տեսքով: Օրինակ՝ սրանք.

Նուկլեոտիդների հետ կապված գենետիկ կոդը ունի հետևյալ հատկությունը. եզակիությունը(կամ կոնկրետությունՅուրաքանչյուր կոդոն համապատասխանում է միայն մեկ ամինաթթվի: Օրինակ, GGU կոդոնը կարող է կոդավորել միայն գլիցին և ոչ մի այլ ամինաթթու:

Կրկին. Ավելորդությունը վերաբերում է այն փաստին, որ մի քանի եռյակներ կարող են կոդավորել նույն ամինաթթուն: Հատուկություն - յուրաքանչյուր կոնկրետ կոդոն կարող է ծածկագրել միայն մեկ ամինաթթու:

Գենետիկ կոդում հատուկ կետադրական նշաններ չկան (բացառությամբ պոլիպեպտիդների սինթեզի ավարտը ցույց տվող ստոպ կոդոնների)։ Կետադրական նշանների ֆունկցիան կատարում են հենց իրենք՝ եռյակները՝ մեկի վերջը նշանակում է, որ հաջորդը կսկսվի մյուսը։ Սա ենթադրում է գենետիկ կոդի հետևյալ երկու հատկությունները. շարունակականությունԵվ ոչ համընկնող. Շարունակականությունը հասկացվում է որպես եռյակների ընթերցում անմիջապես մեկը մյուսի հետևից: Չհամընկնող նշանակում է, որ յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կարող է լինել միայն մեկ եռյակի մաս: Այսպիսով, հաջորդ եռյակի առաջին նուկլեոտիդը միշտ գալիս է նախորդ եռյակի երրորդ նուկլեոտիդից հետո: Կոդոնը չի կարող սկսվել նախորդ կոդոնի երկրորդ կամ երրորդ նուկլեոտիդից: Այսինքն՝ ծածկագիրը չի համընկնում։

Գենետիկ կոդը ունի հատկություն ունիվերսալություն. Դա նույնն է Երկրի վրա գտնվող բոլոր օրգանիզմների համար, ինչը վկայում է կյանքի ծագման միասնության մասին։ Սրա համար շատ հազվադեպ բացառություններ կան: Օրինակ՝ միտոքոնդրիաների և քլորոպլաստների որոշ եռյակներ կոդավորում են ամինաթթուների համար, որոնք սովորականից տարբերվում են: Սա կարող է ցույց տալ, որ կյանքի զարգացման արշալույսին գենետիկ կոդի մի փոքր տարբեր տատանումներ են եղել:

Վերջապես, գենետիկ կոդը ունի աղմուկի անձեռնմխելիություն, որը հետևանք է նրա սեփականության որպես ավելորդության։ Կետային մուտացիաները, որոնք երբեմն տեղի են ունենում ԴՆԹ-ում, սովորաբար հանգեցնում են մի ազոտային հիմքի փոխարինմանը մյուսով։ Սա փոխում է եռյակը: Օրինակ, դա եղել է AAA, մուտացիայից հետո դարձել է AAG: Այնուամենայնիվ, միշտ չէ, որ նման փոփոխությունները հանգեցնում են սինթեզված պոլիպեպտիդում ամինաթթվի փոփոխության, քանի որ երկու եռյակները, գենետիկական կոդի ավելորդության հատկության պատճառով, կարող են համապատասխանել մեկ ամինաթթվի: Հաշվի առնելով, որ մուտացիաներն ավելի հաճախ վնասակար են, աղմուկի իմունիտետը օգտակար է:

Նախկինում մենք ընդգծեցինք, որ նուկլեոտիդները կարևոր հատկություն ունեն Երկրի վրա կյանքի ձևավորման համար. լուծույթում մեկ պոլինուկլեոտիդային շղթայի առկայության դեպքում երկրորդ (զուգահեռ) շղթայի ձևավորման գործընթացը ինքնաբերաբար տեղի է ունենում հարակից նուկլեոտիդների կոմպլեմենտար միացության հիման վրա: . Նման ռեակցիաների իրականացման համար անփոխարինելի պայման է երկու շղթաներում նուկլեոտիդների նույն քանակությունը և դրանց քիմիական կապը։ Այնուամենայնիվ, սպիտակուցների սինթեզի ժամանակ, երբ mRNA-ից ստացված տեղեկատվությունը ներմուծվում է սպիտակուցի կառուցվածքում, խոսք լինել չի կարող փոխլրացման սկզբունքի պահպանման մասին։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ mRNA-ում և սինթեզված սպիտակուցում ոչ միայն տարբեր է մոնոմերների թիվը, այլ, հատկապես կարևոր է, որ դրանց միջև չկա կառուցվածքային նմանություն (նուկլեոտիդներ՝ մի կողմից, ամինաթթուներ՝ մյուս կողմից): . Հասկանալի է, որ այս դեպքում անհրաժեշտություն կա ստեղծելու նոր սկզբունք՝ պոլինուկլեոտիդից պոլիպեպտիդային կառուցվածքի տեղեկատվության ճշգրիտ թարգմանության համար։ Էվոլյուցիայի ընթացքում նման սկզբունք ստեղծվեց և դրա հիմքում դրվեց գենետիկ կոդը։

Գենետիկ կոդը նուկլեինաթթվի մոլեկուլներում ժառանգական տեղեկատվության գրանցման համակարգ է՝ հիմնված ԴՆԹ-ում կամ ՌՆԹ-ում նուկլեոտիդային հաջորդականությունների որոշակի փոփոխության վրա, որոնք կազմում են սպիտակուցի ամինաթթուներին համապատասխանող կոդոններ:

Գենետիկ կոդը ունի մի քանի հատկություններ.

Եռակիություն.

Դեգեներացիա կամ ավելորդություն.

Միանշանակություն.

Բևեռականություն.

Ոչ համընկնող.

Կոմպակտություն.

Բազմակողմանիություն.

Հարկ է նշել, որ որոշ հեղինակներ առաջարկում են նաև կոդի այլ հատկություններ՝ կապված կոդում ներառված նուկլեոտիդների քիմիական հատկանիշների կամ մարմնի սպիտակուցներում առանձին ամինաթթուների առաջացման հաճախականության հետ և այլն։ Այնուամենայնիվ, այս հատկությունները բխում են վերը նշվածից, ուստի մենք դրանք կքննարկենք այնտեղ:

Ա. Եռակիություն. Գենետիկ կոդը, ինչպես շատ բարդ կազմակերպված համակարգեր, ունի ամենափոքր կառուցվածքային և ամենափոքր ֆունկցիոնալ միավորը: Եռյակը գենետիկ կոդի ամենափոքր կառուցվածքային միավորն է։ Այն բաղկացած է երեք նուկլեոտիդներից. Կոդոնը գենետիկ կոդի ամենափոքր ֆունկցիոնալ միավորն է։ Որպես կանոն, mRNA եռյակները կոչվում են կոդոններ։ Գենետիկ կոդում կոդոնը կատարում է մի քանի գործառույթ. Նախ, նրա հիմնական գործառույթն այն է, որ այն կոդավորում է մեկ ամինաթթու: Երկրորդ, կոդոնը կարող է չկոդավորել ամինաթթվի համար, բայց այս դեպքում այն ​​ունի այլ գործառույթ (տես ստորև): Ինչպես երևում է սահմանումից, եռյակը հասկացություն է, որը բնութագրում է տարրական կառուցվածքային միավորգենետիկ կոդը (երեք նուկլեոտիդ): կոդոնը բնութագրում է տարրական իմաստային միավորգենոմ - երեք նուկլեոտիդներ որոշում են մեկ ամինաթթվի պոլիպեպտիդային շղթային կցումը:

Տարրական կառուցվածքային միավորը սկզբում վերծանվել է տեսականորեն, իսկ հետո փորձնականորեն հաստատվել է նրա գոյությունը։ Իրոք, 20 ամինաթթուները չեն կարող կոդավորվել մեկ կամ երկու նուկլեոտիդներով: վերջիններս ընդամենը 4-ն են: Չորս նուկլեոտիդներից երեքը տալիս են 4 3 = 64 տարբերակ, որն ավելի քան ծածկում է կենդանի օրգանիզմներում առկա ամինաթթուների թիվը (տես Աղյուսակ 1):

Աղյուսակ 64-ում ներկայացված նուկլեոտիդների համակցություններն ունեն երկու առանձնահատկություն. Նախ, եռյակների 64 տարբերակներից միայն 61-ն են կոդոններ և կոդավորում են ցանկացած ամինաթթու, դրանք կոչվում են. զգայական կոդոններ. Երեք եռյակ չեն կոդավորում

Աղյուսակ 1.

Մեսսենջեր ՌՆԹ-ի կոդոնները և դրանց համապատասխան ամինաթթուները

Ֆ կոդոնների հիմունքները
				անհեթեթություն	անհեթեթություն
				անհեթեթություն
					հանդիպեց
					Լիսեռ

ամինաթթուները a stop ազդանշաններ են, որոնք նշում են թարգմանության ավարտը: Նման եռյակները երեքն են UAA, UAG, UGA, դրանք կոչվում են նաև «անիմաստ» (անհեթեթ կոդոններ)։ Մուտացիայի արդյունքում, որը կապված է եռյակի մի նուկլեոտիդը մյուսով փոխարինելու հետ, զգայական կոդոնից կարող է առաջանալ անիմաստ կոդոն։ Այս տեսակի մուտացիան կոչվում է անհեթեթ մուտացիա. Եթե ​​գենի ներսում (նրա տեղեկատվական մասում) ձևավորվի նման կանգառ ազդանշան, ապա այս վայրում սպիտակուցի սինթեզի ընթացքում գործընթացը անընդհատ կդադարեցվի՝ կսինթեզվի սպիտակուցի միայն առաջին (մինչև կանգառի ազդանշանը) մասը։ Նման պաթոլոգիա ունեցող անձը կզգա սպիտակուցի պակաս և կզգա այս պակասի հետ կապված ախտանիշներ: Օրինակ՝ նման մուտացիա է հայտնաբերվել հեմոգլոբինի բետա շղթան կոդավորող գենում։ Սինթեզվում է ոչ ակտիվ հեմոգլոբինի կրճատված շղթա, որն արագորեն քայքայվում է։ Արդյունքում ձևավորվում է բետա շղթայից զուրկ հեմոգլոբինի մոլեկուլ։ Հասկանալի է, որ նման մոլեկուլը դժվար թե ամբողջությամբ կատարի իր պարտականությունները։ Կա լուրջ հիվանդություն, որը զարգանում է ըստ հեմոլիտիկ անեմիայի տեսակի (բետա-զրոյական թալասեմիա, հունարեն «Talas» բառից՝ Միջերկրական ծով, որտեղ առաջին անգամ հայտնաբերվել է այս հիվանդությունը):

Ստոպ կոդոնների գործողության մեխանիզմը տարբերվում է զգայական կոդոնների գործողության մեխանիզմից։ Սա բխում է նրանից, որ ամինաթթուները կոդավորող բոլոր կոդոնների համար հայտնաբերվել են համապատասխան tRNA-ներ։ Անիմաստ կոդոնների համար tRNA-ներ չեն հայտնաբերվել: Հետեւաբար, tRNA-ն չի մասնակցում սպիտակուցի սինթեզի դադարեցման գործընթացին։

կոդոնՕԳ (երբեմն GUG բակտերիաների մեջ) ոչ միայն կոդավորում է ամինաթթու մեթիոնինը և վալինը, այլևհեռարձակման նախաձեռնող .

բ. Դեգեներացիա կամ ավելորդություն.

64 եռյակներից 61-ը ծածկագրում են 20 ամինաթթուներ: Եռյակների թվի նման եռապատիկ գերազանցումը ամինաթթուների քանակից ենթադրում է, որ տեղեկատվության փոխանցման ժամանակ կարող են օգտագործվել երկու կոդավորման տարբերակներ: Նախ, ոչ բոլոր 64 կոդոնները կարող են ներգրավվել 20 ամինաթթուների կոդավորման մեջ, այլ միայն 20-ը, և երկրորդը, ամինաթթուները կարող են կոդավորվել մի քանի կոդոններով: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ բնությունն օգտագործել է վերջին տարբերակը։

Նրա նախապատվությունը պարզ է. Եթե ​​64 եռակի տարբերակներից միայն 20-ը ներգրավված լինեին ամինաթթուների կոդավորման մեջ, ապա 44 եռյակը (64-ից) կմնար ոչ կոդավորող, այսինքն. անիմաստ (անհեթեթ կոդոններ): Ավելի վաղ մենք մատնանշել էինք, թե որքան վտանգավոր է բջջի կյանքի համար մուտացիայի արդյունքում կոդավորող եռյակի վերածումը անհեթեթ կոդոնի. Ներկայումս մեր գենոմում կա երեք անհեթեթ կոդոն, և հիմա պատկերացրեք, թե ինչ կլինի, եթե անհեթեթ կոդոնների թիվն ավելանա մոտ 15 անգամ: Հասկանալի է, որ նման իրավիճակում նորմալ կոդոնների անցումը անհեթեթ կոդոնների անչափ ավելի մեծ կլինի։

Կոդը, որում մեկ ամինաթթուն կոդավորված է մի քանի եռյակներով, կոչվում է այլասերված կամ ավելորդ: Գրեթե յուրաքանչյուր ամինաթթու ունի մի քանի կոդոն: Այսպիսով, ամինաթթու լեյցինը կարող է կոդավորվել վեց եռյակով՝ UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG: Վալինը կոդավորված է չորս եռյակով, ֆենիլալանինը` երկու և միայն տրիպտոֆան և մեթիոնինկոդավորված է մեկ կոդոնով: Այն հատկությունը, որը կապված է նույն տեղեկատվության տարբեր նիշերով գրանցելու հետ, կոչվում է այլասերվածություն.

Մեկ ամինաթթվին հատկացված կոդոնների թիվը լավ փոխկապակցված է սպիտակուցներում ամինաթթվի առաջացման հաճախականության հետ:

Եվ սա, ամենայն հավանականությամբ, պատահական չէ։ Որքան բարձր է սպիտակուցում ամինաթթվի առաջացման հաճախականությունը, որքան հաճախ է այդ ամինաթթվի կոդոնը առկա գենոմում, այնքան մեծ է դրա վնասման հավանականությունը մուտագեն գործոններով։ Հետևաբար, պարզ է, որ մուտացված կոդոնն ավելի հավանական է, որ կոդավորի նույն ամինաթթուն, եթե այն շատ այլասերված է: Այս դիրքերից, գենետիկ կոդի այլասերվածությունը մեխանիզմ է, որը պաշտպանում է մարդու գենոմը վնասից:

Հարկ է նշել, որ այլասերվածություն տերմինը մոլեկուլային գենետիկայի մեջ օգտագործվում է նաև մեկ այլ իմաստով։ Քանի որ կոդոնի տեղեկատվության հիմնական մասը ընկնում է առաջին երկու նուկլեոտիդների վրա, պարզվում է, որ կոդոնի երրորդ դիրքում գտնվող հիմքը քիչ նշանակություն ունի։ Այս երևույթը կոչվում է «երրորդ հիմքի այլասերում»։ Վերջին հատկանիշը նվազագույնի է հասցնում մուտացիաների ազդեցությունը։ Օրինակ, հայտնի է, որ կարմիր արյան բջիջների հիմնական գործառույթը թթվածնի տեղափոխումն է թոքերից հյուսվածքներ, իսկ ածխաթթու գազը՝ հյուսվածքներից դեպի թոքեր: Այս ֆունկցիան իրականացնում է շնչառական պիգմենտը` հեմոգլոբինը, որը լրացնում է էրիթրոցիտների ամբողջ ցիտոպլազմը։ Այն բաղկացած է սպիտակուցային մասից՝ գլոբինից, որը կոդավորված է համապատասխան գենով։ Բացի սպիտակուցից, հեմոգլոբինը պարունակում է հեմ, որը պարունակում է երկաթ։ Գլոբինի գեների մուտացիաները հանգեցնում են հեմոգլոբինների տարբեր տարբերակների առաջացմանը։ Ամենից հաճախ մուտացիաները կապված են մեկ նուկլեոտիդի փոխարինում մյուսով և գենում նոր կոդոնի հայտնվելը, որը կարող է կոդավորել հեմոգլոբինի պոլիպեպտիդային շղթայում նոր ամինաթթու: Եռյակում, մուտացիայի արդյունքում, կարող է փոխարինվել ցանկացած նուկլեոտիդ՝ առաջին, երկրորդ կամ երրորդ։ Հայտնի է, որ մի քանի հարյուր մուտացիաներ ազդում են գլոբինի գեների ամբողջականության վրա: Մոտ 400 որոնցից կապված են գենում մեկ նուկլեոտիդների փոխարինման և պոլիպեպտիդում համապատասխան ամինաթթուների փոխարինման հետ։ Դրանցից միայն 100 Փոխարինումները հանգեցնում են հեմոգլոբինի անկայունության և տարբեր տեսակի հիվանդությունների՝ մեղմից մինչև շատ ծանր: 300 (մոտ 64%) փոխարինող մուտացիաները չեն ազդում հեմոգլոբինի ֆունկցիայի վրա և չեն հանգեցնում պաթոլոգիայի: Դրա պատճառներից մեկը վերը նշված «երրորդ հիմքի այլասերումն է», երբ երրորդ նուկլեոտիդի փոխարինումը սերին, լեյցին, պրոլին, արգինին և որոշ այլ ամինաթթուներում կոդավորող եռյակում հանգեցնում է կոդոնի հոմանիշի առաջացմանը: կոդավորում է նույն ամինաթթուն: Ֆենոտիպային առումով նման մուտացիան ինքն իրեն չի դրսևորվի։ Ի հակադրություն, առաջին կամ երկրորդ նուկլեոտիդի ցանկացած փոխարինում եռյակում 100% դեպքերում հանգեցնում է հեմոգլոբինի նոր տարբերակի առաջացմանը։ Բայց նույնիսկ այս դեպքում կարող են չլինել ծանր ֆենոտիպային խանգարումներ։ Դրա պատճառը հեմոգլոբինում ամինաթթվի փոխարինումն է ֆիզիկաքիմիական հատկություններով առաջինին նման մեկ այլով։ Օրինակ, եթե հիդրոֆիլ հատկություններով ամինաթթուն փոխարինվում է մեկ այլ ամինաթթուով, բայց նույն հատկություններով։

Հեմոգլոբինը բաղկացած է հեմի երկաթի պորֆիրին խմբից (նրան կցված են թթվածնի և ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլները) և սպիտակուցից՝ գլոբինից։ Մեծահասակների հեմոգլոբինը (HbA) պարունակում է երկու նույնական - շղթաներ և երկու - շղթաներ. Մոլեկուլ - շղթան պարունակում է 141 ամինաթթուների մնացորդ, - շղթա - 146, - Եվ - շղթաները տարբերվում են բազմաթիվ ամինաթթուների մնացորդներով: Յուրաքանչյուր գլոբինային շղթայի ամինաթթուների հաջորդականությունը կոդավորված է իր գենով: Գենի կոդավորումը - շղթան գտնվում է 16-րդ քրոմոսոմի կարճ թևի վրա, -գեն - 11-րդ քրոմոսոմի կարճ թևում: Գենի կոդավորման փոփոխություն - առաջին կամ երկրորդ նուկլեոտիդի հեմոգլոբինի շղթան գրեթե միշտ հանգեցնում է սպիտակուցի մեջ նոր ամինաթթուների առաջացման, հեմոգլոբինի ֆունկցիաների խաթարման և հիվանդի համար լուրջ հետևանքների: Օրինակ, CAU (հիստիդին) եռյակներից մեկում «C»-ի փոխարինումը «U»-ով կհանգեցնի նոր UAU եռյակի ի հայտ գալուն, որը կոդավորում է մեկ այլ ամինաթթու՝ թիրոզին: Ֆենոտիպիկորեն դա կդրսևորվի լուրջ հիվանդությամբ: նմանատիպ փոխարինում 63-րդ դիրքում - հիստիդինային պոլիպեպտիդից թիրոզինի շղթան ապակայունացնելու է հեմոգլոբինը: Հիվանդությունը զարգանում է մետեմոգլոբինեմիա: 6-րդ դիրքում գլուտամինաթթվի մուտացիայի արդյունքում փոխել վալին շղթան ծանր հիվանդության՝ մանգաղ բջջային անեմիայի պատճառն է: Չշարունակենք տխուր ցուցակը. Մենք միայն նշում ենք, որ առաջին երկու նուկլեոտիդները փոխարինելիս ամինաթթուն կարող է ֆիզիկաքիմիական հատկություններով նման լինել նախորդին: Այսպիսով, գլուտամինաթթուն (GAA) կոդավորող եռյակներից մեկում 2-րդ նուկլեոտիդի փոխարինումը. - «Y»-ի շղթան հանգեցնում է վալին կոդավորող նոր եռյակի (GUA) ի հայտ գալուն, և առաջին նուկլեոտիդի փոխարինումը «A»-ով ձևավորում է AAA եռյակ, որը կոդավորում է ամինաթթու լիզինը: Գլուտամինաթթուն և լիզինը ֆիզիկաքիմիական հատկություններով նման են. երկուսն էլ հիդրոֆիլ են: Վալինը հիդրոֆոբ ամինաթթու է: Հետևաբար, հիդրոֆիլ գլուտամինաթթվի փոխարինումը հիդրոֆոբ վալինով զգալիորեն փոխում է հեմոգլոբինի հատկությունները, ինչը, ի վերջո, հանգեցնում է մանգաղ բջջային անեմիայի զարգացմանը, մինչդեռ հիդրոֆիլ գլուտամինաթթվի փոխարինումը հիդրոֆիլ լիզինով փոխում է հեմոգլոբինի գործառույթը ավելի քիչ չափով. զարգացնել սակավարյունության մեղմ ձև: Երրորդ հիմքի փոխարինման արդյունքում նոր եռյակը կարող է կոդավորել նույն ամինաթթուները, ինչ նախորդը։ Օրինակ, եթե CAH եռյակում ուրացիլը փոխարինվել է ցիտոսինով և առաջացել է CAC եռյակ, ապա մարդու մոտ գործնականում ֆենոտիպային փոփոխություններ չեն հայտնաբերվի: Սա հասկանալի է, քանի որ Երկու եռյակները ծածկագրում են նույն ամինաթթուն՝ հիստիդինը:

Եզրափակելով, տեղին է ընդգծել, որ գենետիկ կոդի այլասերումը և երրորդ բազայի այլասերվածությունը ընդհանուր կենսաբանական դիրքից պաշտպանիչ մեխանիզմներ են, որոնք ներառված են էվոլյուցիայի մեջ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի եզակի կառուցվածքում:

Վ. Միանշանակություն.

Յուրաքանչյուր եռյակ (բացառությամբ անիմաստների) կոդավորում է միայն մեկ ամինաթթու։ Այսպիսով, կոդոնի ուղղությամբ՝ ամինաթթու, գենետիկ կոդը միանշանակ է, ամինաթթվի ուղղությամբ՝ կոդոնը՝ երկիմաստ (դեգեներատ):

միանշանակ

կոդոն ամինաթթու

այլասերված

Եվ այս դեպքում ակնհայտ է գենետիկ կոդի միանշանակության անհրաժեշտությունը։ Մեկ այլ տարբերակում նույն կոդոնի թարգմանության ժամանակ տարբեր ամինաթթուներ կտեղադրվեն սպիտակուցային շղթայի մեջ և արդյունքում կձևավորվեն տարբեր առաջնային կառուցվածքներով և տարբեր գործառույթներով սպիտակուցներ։ Բջջի նյութափոխանակությունը կանցնի «մեկ գեն՝ մի քանի պոլիպեպտիդ» գործողության ռեժիմին: Հասկանալի է, որ նման իրավիճակում գեների կարգավորիչ ֆունկցիան իսպառ կկորցներ։

է. Բևեռականություն

ԴՆԹ-ից և mRNA-ից տեղեկատվության ընթերցումը տեղի է ունենում միայն մեկ ուղղությամբ: Բևեռականությունը էական նշանակություն ունի ավելի բարձր կարգի կառույցներ (երկրորդական, երրորդական և այլն) սահմանելու համար: Ավելի վաղ մենք խոսեցինք այն մասին, որ ավելի ցածր կարգի կառույցները որոշում են ավելի բարձր կարգի կառույցներ: Երրորդական կառուցվածքը և սպիտակուցների ավելի բարձր կարգի կառուցվածքները ձևավորվում են անմիջապես, հենց որ սինթեզված ՌՆԹ շղթան հեռանում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլից կամ պոլիպեպտիդային շղթան հեռանում է ռիբոսոմից: Մինչ ՌՆԹ-ի կամ պոլիպեպտիդի ազատ ծայրը ձեռք է բերում երրորդական կառուցվածք, շղթայի մյուս ծայրը դեռ շարունակում է սինթեզվել ԴՆԹ-ի (եթե ՌՆԹ-ն տրանսկրիպված է) կամ ռիբոսոմի վրա (եթե պոլիպեպտիդը տառադարձվում է):

Հետևաբար, տեղեկատվության ընթերցման միակողմանի գործընթացը (ՌՆԹ-ի և սպիտակուցի սինթեզում) կարևոր է ոչ միայն սինթեզված նյութում նուկլեոտիդների կամ ամինաթթուների հաջորդականությունը որոշելու համար, այլև երկրորդական, երրորդական և այլնի կոշտ որոշման համար: կառույցները։

ե. Չհամընկնող:

Կոդը կարող է համընկնել կամ չհամընկնել: Օրգանիզմների մեծ մասում ծածկագիրը չի համընկնում: Որոշ ֆագերում հայտնաբերվել է համընկնող ծածկագիր:

Ոչ համընկնող կոդի էությունն այն է, որ մի կոդոնի նուկլեոտիդը չի կարող միաժամանակ լինել մեկ այլ կոդոնի նուկլեոտիդ։ Եթե ​​ծածկագիրը համընկնում է, ապա յոթ նուկլեոտիդների հաջորդականությունը (GCUGCUG) կարող է կոդավորել ոչ թե երկու ամինաթթուներ (ալանին-ալանին) (նկ. 33, Ա), ինչպես չհամընկնող կոդի դեպքում, այլ երեքը (եթե մեկ նուկլեոտիդ): տարածված է) (նկ. 33, B) կամ հինգ (եթե երկու նուկլեոտիդներ ընդհանուր են) (տես նկ. 33, Գ): Վերջին երկու դեպքերում ցանկացած նուկլեոտիդի մուտացիան կհանգեցներ երկու, երեք և այլն հաջորդականության խախտման։ ամինաթթուներ.

Այնուամենայնիվ, պարզվել է, որ մեկ նուկլեոտիդի մուտացիան միշտ խախտում է պոլիպեպտիդում մեկ ամինաթթվի ընդգրկումը։ Սա էական փաստարկ է այն փաստի օգտին, որ օրենսգիրքը համընկնող չէ:

Եկեք դա բացատրենք Նկար 34-ում: Թավ գծերը ցույց են տալիս եռյակներ, որոնք կոդավորում են ամինաթթուները՝ չհամընկնող և համընկնող կոդի դեպքում: Փորձերը միանշանակ ցույց են տվել, որ գենետիկ կոդը չի համընկնում: Չխորանալով փորձի մանրամասների մեջ, մենք նշում ենք, որ եթե փոխարինենք երրորդ նուկլեոտիդը նուկլեոտիդային հաջորդականության մեջ (տես նկ. 34)ժամը (նշված է աստղանիշով) մյուսներին, ապա.

1. Չհամընկնող ծածկագրի դեպքում այս հաջորդականությամբ վերահսկվող սպիտակուցը փոխարինող կլինի մեկ (առաջին) ամինաթթվի համար (նշված աստղանիշներով):

2. Ա տարբերակում համընկնվող ծածկագրի դեպքում փոխարինումը տեղի կունենա երկու (առաջին և երկրորդ) ամինաթթուներում (նշված աստղանիշներով): Բ տարբերակում փոխարինումը կազդի երեք ամինաթթուների վրա (նշված աստղանիշներով):

Այնուամենայնիվ, բազմաթիվ փորձեր ցույց են տվել, որ երբ ԴՆԹ-ի մեկ նուկլեոտիդը կոտրվում է, սպիտակուցը միշտ ազդում է միայն մեկ ամինաթթվի վրա, ինչը բնորոշ է չհամընկնող կոդի համար:

ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ

HCC HCC HCC UHC CUG HCC CUG UGC HCU CUG

*** *** *** *** *** ***

Alanine - Alanine Ala - Cys - Lei Ala - Lei - Lei - Ala - Lei

A B C

ոչ համընկնող կոդի համընկնող ծածկագիր

Բրինձ. 34. Գենոմում չհամընկնող կոդի առկայությունը բացատրող սխեմա (բացատրությունը տեքստում):

Գենետիկ կոդի չհամընկնումը կապված է մեկ այլ հատկության հետ՝ տեղեկատվության ընթերցումը սկսվում է որոշակի կետից՝ մեկնարկային ազդանշանից։ Նման մեկնարկային ազդանշան mRNA-ում AUG մեթիոնին կոդավորող կոդոնն է:

Հարկ է նշել, որ մարդու մոտ դեռևս քիչ քանակությամբ գեներ կան, որոնք շեղվում են ընդհանուր կանոնից և համընկնում են։

ե. Կոմպակտություն.

Կոդոնների միջև չկան կետադրական նշաններ: Այսինքն՝ եռյակները միմյանցից չեն բաժանվում, օրինակ, մեկ անիմաստ նուկլեոտիդով։ Գենետիկ կոդում «կետադրական նշանների» բացակայությունն ապացուցվել է փորձերով։

և. Բազմակողմանիություն.

Կոդը նույնն է Երկրի վրա ապրող բոլոր օրգանիզմների համար։ Գենետիկ կոդի ունիվերսալության ուղղակի ապացույցը ստացվել է ԴՆԹ-ի հաջորդականությունները համապատասխան սպիտակուցային հաջորդականությունների հետ համեմատելով։ Պարզվեց, որ բոլոր բակտերիաների և էուկարիոտների գենոմներում օգտագործվում են կոդի արժեքների նույն հավաքածուները: Բացառություններ կան, բայց ոչ շատ։

Գենետիկ կոդի ունիվերսալության առաջին բացառությունները հայտնաբերվել են որոշ կենդանատեսակների միտոքոնդրիայում: Դա վերաբերում էր UGA տերմինատոր կոդոնին, որը նույնն էր, ինչ UGG կոդոնը, որը կոդավորում է ամինաթթու տրիպտոֆանը: Հայտնաբերվել են նաև ունիվերսալությունից այլ ավելի հազվադեպ շեղումներ։

Մ.Զ. Գենետիկ կոդը նուկլեինաթթվի մոլեկուլներում ժառանգական տեղեկատվության գրանցման համակարգ է՝ հիմնված ԴՆԹ-ում կամ ՌՆԹ-ում նուկլեոտիդային հաջորդականությունների որոշակի փոփոխության վրա, որոնք կազմում են կոդոններ,

համապատասխանում է սպիտակուցի ամինաթթուներին:Գենետիկ կոդը ունի մի քանի հատկություններ.

Օգտագործվում են նույն նուկլեոտիդները, բացառությամբ տիմին պարունակող նուկլեոտիդից, որը փոխարինվում է ուրացիլ պարունակող նմանատիպ նուկլեոտիդով, որը նշվում է տառով ( ռուսալեզու գրականության մեջ): ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի մոլեկուլներում նուկլեոտիդները շարվում են շղթաներով և, այդպիսով, ստացվում են գենետիկ տառերի հաջորդականություններ։

Գրեթե բոլոր կենդանի օրգանիզմների սպիտակուցները կառուցված են ընդամենը 20 տեսակի ամինաթթուներից։ Այս ամինաթթուները կոչվում են կանոնական: Յուրաքանչյուր սպիտակուց ամինաթթուների շղթա կամ մի քանի շղթա է, որոնք կապված են խիստ սահմանված հաջորդականությամբ: Այս հաջորդականությունը որոշում է սպիտակուցի կառուցվածքը և հետևաբար նրա բոլոր կենսաբանական հատկությունները:

Այնուամենայնիվ, 1960-ականների սկզբին նոր տվյալները բացահայտեցին «ստորակետից ազատ ծածկագրի» վարկածի ձախողումը։ Այնուհետև փորձերը ցույց տվեցին, որ Քրիքի կողմից անիմաստ համարվող կոդոնները կարող են հրահրել սպիտակուցի սինթեզ փորձանոթում, և մինչև 1965 թվականը բոլոր 64 եռյակների նշանակությունը հաստատվել էր: Պարզվեց, որ որոշ կոդոններ պարզապես ավելորդ են, այսինքն՝ մի շարք ամինաթթուներ կոդավորված են երկու, չորս կամ նույնիսկ վեց եռյակով։

Հատկություններ

mRNA կոդոնների և ամինաթթուների համապատասխանության աղյուսակներ

Գենետիկական ծածկագիրը տարածված է պրո- և էուկարիոտների մեծ մասի համար: Աղյուսակում թվարկված են բոլոր 64 կոդոնները և նշված են համապատասխան ամինաթթուները: Հիմնական կարգը mRNA-ի 5"-ից մինչև 3" ծայրն է:

ստանդարտ գենետիկ կոդը

1-ին հիմք	2-րդ բազա								3-րդ հիմք
	U		Գ		Ա		Գ
U	UUU	(Phe/F) Ֆենիլալանին	UCU	(Ser/S) Սերինե	UAU	(Tyr/Y) Թիրոզին	UGU	(Cys/C) Ցիստեին	U
	UUC		UCC		UAC		UGC		Գ
	ՀԳՄ	(Leu/L) Լեյցին	UCA		UAA	Դադարեցնել ( օխրա)	UGA	Դադարեցնել ( Օպալ)	Ա
	UUG		UCG		UAG	Դադարեցնել ( Սաթ)	UGG	(Trp/W) Տրիպտոֆան	Գ
Գ	CUU		CCU	(Pro/P) Պրոլին	CAU	(Նրա/Հ) Հիստիդին	CGU	(Արգ/Ռ) Արգինին	U
	CUC		CCC		CAC		CGC		Գ
	CUA		CCA		CAA	(Gln/Q) Գլութամին	CGA		Ա
	CUG		CCG		CAG		CGG		Գ
Ա	ՀԱՀ	(Ile/I) Isoleucine	ACU	(Thr/T) Թրեոնին	ՀԱԱ	(Asn/N) Ասպարագին	AGU	(Ser/S) Սերինե	U
	AUC		ACC		ՇՊԱԿ		AGC		Գ
	ՀԱՀ		ACA		AAA	(Lys/K) Լիզին	AGA	(Արգ/Ռ) Արգինին	Ա
	ՕԳ	(Met/M) Մեթիոնին	ACG		ԱԱԳ		Ա.Գ.Գ		Գ
Գ	GUU	(Val/V) Վալին	GCU	(Ալա/Ա) Ալանին	GAU	(Asp/D) Ասպարտիկ թթու	ԳԳՈՒ	(Gly/G) Գլիցին	U
	GUC		GCC		ԳԱԿ		GGC		Գ
	ԳՀՀ		GCA		ԳԱԱ	(Glu/E) Գլյուտամինաթթու	ԳԳԱ		Ա
	ԳՈՒԳ		GCG		ԳԱԳ		ԳԳԳ		Գ

AUG կոդոնը կոդավորում է մեթիոնինը և նաև թարգմանության մեկնարկի վայրն է. mRNA կոդավորող տարածքում առաջին AUG կոդոնը ծառայում է որպես սպիտակուցի սինթեզի սկիզբ: Հակադարձ աղյուսակ (նշված են յուրաքանչյուր ամինաթթվի կոդոնները, ինչպես նաև կանգառի կոդոնները)

Ալա/Ա	GCU, GCC, GCA, GCG	Leu/L	UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Արգ/Ռ	CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG	Լիս/Կ	AAA, AAG
Ասն/Ն	AAU, AAC	Met/M	ՕԳ
Ասպ/Դ	ԳԱՈՒ, ԳԱԿ	Phe/F	UUU, UUC
Cys/C	UGU, UGC	Pro/P	CCU, CCC, CCA, CCG
Գլն/Ք	CAA, CAG	Սեր/Ս	UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Գլյու/Է	ԳԱԱ, ԳԱԳ	Thr/T	ACU, ACC, ACA, ACG
Gly/G	GGU, GGC, GGA, GGG	Trp/W	UGG
Նրա/Հ	CAU, CAC	Tyr/Y	UAU, UAC
Իլե/Ի	ՀԱՀ, ՀԱՀ, ՀԱՀ	Վալ/Վ	GUU, GUC, GUU, GUG
ՍԿՍԵԼ	ՕԳ	STOP	UAG, UGA, UAA

Ստանդարտ գենետիկ կոդի տատանումներ

Ստանդարտ գենետիկ կոդից շեղման առաջին օրինակը հայտնաբերվել է 1979 թվականին՝ մարդու միտոքոնդրիալ գեների ուսումնասիրության ժամանակ։ Այդ ժամանակվանից ի վեր հայտնաբերվել են մի քանի նման տարբերակներ, այդ թվում՝ միտոքոնդրիալ այլընտրանքային կոդերի, օրինակ՝ UGA-ի կանգառի կոդոնի ընթերցումը որպես միկոպլազմայի տրիպտոֆան սահմանող կոդոն: Բակտերիաներում և արխեաներում GUG-ն և UUG-ն հաճախ օգտագործվում են որպես մեկնարկային կոդոններ: Որոշ դեպքերում գեները սկսում են սպիտակուցի կոդավորումը սկզբնական կոդոնից, որը տարբերվում է տեսակների կողմից սովորաբար օգտագործվողից:

Որոշ սպիտակուցներում ոչ ստանդարտ ամինաթթուներ, ինչպիսիք են սելենոցիստեինը և պիրոլիզինը, տեղադրվում են կոդոնի ընթերցման կանգառի ռիբոսոմի կողմից, որը կախված է mRNA-ի հաջորդականություններից: Այժմ սելենոցիստեինը համարվում է 21-րդը, իսկ պիրոլիզինը` 22-րդը սպիտակուցներ կազմող ամինաթթուներից:

Չնայած այս բացառություններին, բոլոր կենդանի օրգանիզմների գենետիկ կոդը ունի ընդհանուր հատկանիշներ. կոդոնները բաղկացած են երեք նուկլեոտիդներից, որտեղ առաջին երկուսը որոշիչ են, կոդոնները tRNA-ի և ռիբոսոմների կողմից թարգմանվում են ամինաթթուների հաջորդականության:

Ստանդարտ գենետիկական կոդի շեղումներ.

Օրինակ	կոդոն	Սովորական արժեք	Կարդում է այսպես.
Սեռի խմորիչի որոշ տեսակներ Candida	CUG	Լեյցին	Հանդարտ
Միտոքոնդրիա, մասնավորապես Saccharomyces cerevisiae	CU (U, C, A, G)	Լեյցին	Հանդարտ
Բարձրագույն բույսերի միտոքոնդրիաներ	CGG	Արգինին	տրիպտոֆան
Միտոքոնդրիա (առանց բացառության բոլոր ուսումնասիրված օրգանիզմներում)	UGA	Դադարեցրեք	տրիպտոֆան
Թարթիչավորների միջուկային գենոմը Euplotes	UGA	Դադարեցրեք	Ցիստեին կամ սելենոցիստեին
Կաթնասունների միտոքոնդրիա, Դրոզոֆիլա, S.cerevisiaeև շատ պարզ	ՀԱՀ	Իզոլեյցին	Մեթիոնին = Սկսել
պրոկարիոտներ	ԳՈՒԳ	Վալին	Սկսել
Էուկարիոտներ (հազվադեպ)	CUG	Լեյցին	Սկսել
Էուկարիոտներ (հազվադեպ)	ԳՈՒԳ	Վալին	Սկսել
Պրոկարիոտներ (հազվադեպ)	UUG	Լեյցին	Սկսել
Էուկարիոտներ (հազվադեպ)	ACG	Թրեոնին	Սկսել
Կաթնասունների միտոքոնդրիաները	AGC, AGU	Հանդարտ	Դադարեցրեք
Drosophila mitochondria	AGA	Արգինին	Դադարեցրեք
Կաթնասունների միտոքոնդրիաները	AG(A, G)	Արգինին	Դադարեցրեք

Էվոլյուցիա

Ենթադրվում է, որ եռյակի ծածկագիրը ձևավորվել է բավականին վաղ՝ կյանքի էվոլյուցիայի ընթացքում։ Բայց էվոլյուցիոն տարբեր փուլերում ի հայտ եկած որոշ օրգանիզմների տարբերությունների առկայությունը ցույց է տալիս, որ դա միշտ չէ, որ այդպես է եղել։

Որոշ մոդելների համաձայն, սկզբում կոդը գոյություն է ունեցել պարզունակ ձևով, երբ փոքր թվով կոդոններ նշանակում են համեմատաբար փոքր քանակությամբ ամինաթթուներ։ Կոդոնի ավելի ճշգրիտ արժեք և ավելի շատ ամինաթթուներ կարող են ներկայացվել ավելի ուշ: Սկզբում երեք հիմքերից միայն առաջին երկուսը կարող էին օգտագործվել ճանաչման համար [որը կախված է tRNA-ի կառուցվածքից]:

- Լյուին բ.Գեներ. M.: 1987. C. 62.

տես նաեւ

Նշումներ

1. Sanger F. (1952). «Ամինաթթուների դասավորվածությունը սպիտակուցներում». Adv. Սպիտակուցի քիմ. 7 1-67։ PMID.
2. Իչաս Մ.կենսաբանական ծածկագիր. - Մ.: Միր, 1971:
3. Watson J. D., Crick F. H. (ապրիլ 1953): «Նուկլեինաթթուների մոլեկուլային կառուցվածքը. կառուցվածքը դեզօքսիռիբոզ նուկլեինաթթվի համար»: Բնություն. 171 737-738 թթ. PMID. հղում)
4. Watson J. D., Crick F. H. (մայիս 1953): «Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի կառուցվածքի գենետիկական հետևանքները». Բնություն. 171 964-967 թթ. PMID. Օգտագործում է հնացած |month= պարամետրը (օգնություն)
5. Crick F. H. (ապրիլ 1966): «Գենետիկ կոդը՝ երեկ, այսօր և վաղը». Cold Spring Harb. ախտանիշ. քանակ. Բիոլ. 1-9. PMID. Օգտագործում է հնացած |month= պարամետրը (օգնություն)
6. Gamow G. (փետրվար 1954). «Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի և սպիտակուցային կառուցվածքների հնարավոր կապը». Բնություն. 173 318. DOI՝ 10.1038/173318a0 . PMID. Օգտագործում է հնացած |month= պարամետրը (օգնություն)
7. Gamow G., Rich A., Ycas M. (1956): «Նուկլեինաթթուներից սպիտակուցներ տեղեկատվության փոխանցման խնդիրը». Adv. Bio.l Med. Ֆիզ. 4 23-68։ PMID.
8. Gamow G, Ycas M. (1955): «Սպիտակուցի և ռիբոնուկլեինաթթվի բաղադրության վիճակագրական հարաբերակցությունը». Պրոց. Նատլ. ակադ. գիտ. ԱՄՆ. 41 1011-1019 թթ. PMID.
9. Crick F. H., Griffith J. S., Orgel L. E. (1957):

Սա այն եղանակն է, որով քսան ամինաթթուների հաջորդականության մասին տեղեկատվությունը կոդավորվում է՝ օգտագործելով չորս նուկլեոտիդների հաջորդականությունը:

Genecode հատկությունները

1) Եռակիություն
Մեկ ամինաթթու կոդավորված է երեք նուկլեոտիդներով: ԴՆԹ-ում դրանք կոչվում են եռյակ, mRNA-ում՝ կոդոններ, tRNA-ում՝ հակակոդոններ։ Ընդհանուր առմամբ, կան 64 եռյակներ, որոնցից 61-ը կոդավորում են ամինաթթուները, իսկ 3-ը կանգառի ազդանշաններ են. նրանք ռիբոսոմին ցույց են տալիս այն տեղը, որտեղ պետք է դադարեցվի սպիտակուցի սինթեզը:

2) այլասերվածություն (ավելորդություն)
Կան 61 կոդոններ, որոնք ծածկագրում են ամինաթթուները, բայց միայն 20-ը՝ ամինաթթուների համար, ուստի ամինաթթուների մեծ մասը կոդավորված է մեկից ավելի կոդոններով: Օրինակ, ամինաթթու ալանինը կոդավորված է չորս կոդոններով՝ HCC, HCC, HCA, HCH: Բացառություն է կազմում մեթիոնինը, այն կոդավորված է մեկ AUG կոդոնով - էուկարիոտներում սա մեկնարկային կոդոնն է թարգմանության ընթացքում:

3) Եզակիություն
Յուրաքանչյուր կոդոն կոդավորում է միայն մեկ ամինաթթու: Օրինակ, GCC կոդոնը կոդավորում է միայն մեկ ամինաթթու՝ ալանին:

4) շարունակականություն
Առանձին եռյակների միջև չկան բաժանիչներ («կետադրական նշաններ»): Դրա պատճառով, երբ մեկ նուկլեոտիդ է ընկնում կամ տեղադրվում, տեղի է ունենում «ընթերցման շրջանակի տեղաշարժ»՝ սկսած մուտացիայի վայրից, եռյակի կոդի ընթերցումը խանգարվում է, և բոլորովին այլ սպիտակուց է սինթեզվում։

5) բազմակողմանիություն
Երկրի վրա գտնվող բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար գենետիկ կոդը նույնն է: