Unter passivem Transport versteht man den Transport von Stoffen entlang eines Konzentrationsgradienten, der keine Energie erfordert. Der passive Transport hydrophober Substanzen erfolgt durch die Lipiddoppelschicht. Alle Kanalproteine ​​und einige Transporter leiten Substanzen passiv durch sie hindurch. Der passive Transport unter Beteiligung von Membranproteinen wird als erleichterte Diffusion bezeichnet.

Andere Trägerproteine ​​(manchmal auch Pumpproteine ​​genannt) transportieren Substanzen mithilfe von Energie durch die Membran, die normalerweise durch die Hydrolyse von ATP bereitgestellt wird. Diese Transportart erfolgt gegen den Konzentrationsgradienten des transportierten Stoffes und wird als aktiver Transport bezeichnet.

Simport, Antiport und Uniport

Der Membrantransport von Stoffen unterscheidet sich auch in der Bewegungsrichtung und der Menge der von einem bestimmten Träger transportierten Stoffe:

1) Uniport – Transport eines Stoffes in eine Richtung abhängig vom Gradienten

2) Symport – Transport zweier Stoffe in eine Richtung durch einen Träger.

3) Antiport – Bewegung zweier Substanzen in verschiedene Richtungen durch einen Träger.

Uniport führt beispielsweise einen spannungsabhängigen Natriumkanal durch, durch den Natriumionen bei der Erzeugung eines Aktionspotentials in die Zelle gelangen.

Importieren Führt einen Glukosetransporter durch, der sich auf der Außenseite (dem Darmlumen zugewandt) der Darmepithelzellen befindet. Dieses Protein fängt gleichzeitig ein Glukosemolekül und ein Natriumion ein und überträgt durch Änderung seiner Konformation beide Substanzen in die Zelle. Dabei wird die Energie des elektrochemischen Gradienten genutzt, der wiederum durch die Hydrolyse von ATP durch die Natrium-Kalium-ATPase entsteht.

Antiport erfolgt beispielsweise durch Natrium-Kalium-ATPase (oder Natrium-abhängige ATPase). Es transportiert Kaliumionen in die Zelle. und aus der Zelle - Natriumionen.

Die Arbeit von Natrium-Kalium-AtPase als Beispiel für Antiport und aktiven Transport

Dieser Transporter bindet zunächst drei Ionen an der Innenseite der Membran N / A+ . Diese Ionen verändern die Konformation des aktiven Zentrums der ATPase. Nach einer solchen Aktivierung ist die ATPase in der Lage, ein ATP-Molekül zu hydrolysieren, und das Phosphation wird auf der Oberfläche des Transporters im Inneren der Membran fixiert.

Die freigesetzte Energie wird für die Konformationsänderung der ATPase und anschließend für drei Ionen aufgewendet N / A+ und das Ion (Phosphat) landen auf der Außenseite der Membran. Hier die Ionen N / A+ werden abgespalten und durch zwei Ionen ersetzt K+ . Dann ändert sich die Trägerkonformation in die ursprüngliche und die Ionen K+ erscheinen auf der Innenseite der Membran. Hier die Ionen K+ werden abgespalten und der Träger ist wieder einsatzbereit.

Kurz gesagt können die Wirkungen von ATPase wie folgt beschrieben werden:

1) Es „nimmt“ drei Ionen aus dem Inneren der Zelle auf N / A+, spaltet dann das ATP-Molekül und bindet Phosphat

2) „Wirft“ Ionen aus N / A+ und fügt zwei Ionen hinzu K+ aus der äußeren Umgebung.

3) Trennt Phosphat, zwei Ionen K+ wirft in die Zelle

Dadurch entsteht eine hohe Ionenkonzentration in der extrazellulären Umgebung N / A+ und im Inneren der Zelle herrscht eine hohe Konzentration K+ . Arbeit N / A + , K+ - ATPase erzeugt nicht nur einen Konzentrationsunterschied, sondern auch einen Ladungsunterschied (sie funktioniert wie eine elektrogene Pumpe). Auf der Außenseite der Membran entsteht eine positive Ladung, auf der Innenseite eine negative Ladung.

Einführung

Membrantransport ist der Transport von Stoffen durch die Zellmembran in die Zelle hinein oder aus der Zelle heraus, der über verschiedene Mechanismen erfolgt – einfache Diffusion, erleichterte Diffusion und aktiver Transport.

Die wichtigste Eigenschaft einer biologischen Membran ist ihre Fähigkeit, verschiedene Substanzen in die Zelle hinein und aus ihr heraus zu transportieren. Dies ist für die Selbstregulation und die Aufrechterhaltung einer konstanten Zellzusammensetzung von großer Bedeutung. Diese Funktion der Zellmembran wird aufgrund der selektiven Permeabilität erfüllt, also der Fähigkeit, einige Substanzen durchzulassen und andere nicht.

Passiver Transport

Es gibt passive und aktive Transportmittel. Der passive Transport erfolgt ohne Energieverbrauch entlang eines elektrochemischen Gradienten. Zu den passiven gehören Diffusion (einfach und erleichtert), Osmose und Filtration. Der aktive Transport erfordert Energie und erfolgt gegen Konzentrations- oder elektrische Gradienten.

Arten des passiven Transports

Arten des passiven Stofftransports:

• Einfache Diffusion
• · Osmose
• Ionendiffusion
• Erleichterte Diffusion

Einfache Diffusion

Diffusion ist der Prozess, bei dem sich Gas oder gelöste Stoffe ausbreiten, um das gesamte verfügbare Volumen auszufüllen.

In einer Flüssigkeit gelöste Moleküle und Ionen befinden sich in chaotischer Bewegung und kollidieren miteinander, mit Lösungsmittelmolekülen und der Zellmembran. Die Kollision eines Moleküls oder Ions mit einer Membran kann zwei Folgen haben: Das Molekül „prallt“ entweder von der Membran ab oder passiert sie. Wenn die Wahrscheinlichkeit des letztgenannten Ereignisses hoch ist, spricht man von einer Durchlässigkeit der Membran für die Substanz.

Wenn die Konzentration eines Stoffes auf beiden Seiten der Membran unterschiedlich ist, kommt es zu einem Partikelstrom, der von einer konzentrierteren zu einer verdünnten Lösung gerichtet ist. Die Diffusion erfolgt so lange, bis die Konzentration der Substanz auf beiden Seiten der Membran ausgeglichen ist. Sowohl Stoffe, die in Wasser gut löslich sind (hydrophil), als auch hydrophobe Stoffe, die darin schlecht oder völlig unlöslich sind, passieren die Zellmembran.

Hydrophobe, stark lipidlösliche Substanzen diffundieren durch Auflösung in Membranlipiden. Wasser und darin gut lösliche Stoffe dringen durch temporäre Defekte im Kohlenwasserstoffbereich der Membran, dem sogenannten, ein. Knickstellen sowie durch Poren hindurch dauerhaft vorhandene hydrophile Bereiche der Membran.

Wenn die Zellmembran für gelöste Stoffe undurchlässig oder schlecht durchlässig, für Wasser jedoch durchlässig ist, unterliegt sie osmotischen Kräften. Bei einer geringeren Konzentration eines Stoffes in der Zelle als in der Umgebung schrumpft die Zelle; Wenn die Konzentration gelöster Stoffe in der Zelle höher ist, strömt Wasser in die Zelle.

Osmose ist die Bewegung von Wassermolekülen (Lösungsmittelmolekülen) durch eine Membran von einem Bereich mit niedrigerer zu einem Bereich mit höherer Konzentration einer gelösten Substanz. Der osmotische Druck ist der Mindestdruck, der auf eine Lösung ausgeübt werden muss, um zu verhindern, dass das Lösungsmittel durch die Membran in eine Lösung mit einer höheren Konzentration des Stoffes fließt.

Lösungsmittelmoleküle werden wie Moleküle jeder anderen Substanz durch eine Kraft in Bewegung gesetzt, die aus einem Unterschied in den chemischen Potentialen resultiert. Wenn sich ein Stoff auflöst, nimmt das chemische Potenzial des Lösungsmittels ab. Daher ist in einem Bereich, in dem die Konzentration des gelösten Stoffes höher ist, das chemische Potenzial des Lösungsmittels geringer. Somit bewegen sich Lösungsmittelmoleküle, die sich von einer Lösung mit niedrigerer Konzentration zu einer Lösung mit höherer Konzentration bewegen, im thermodynamischen Sinne „nach unten“, „entlang des Gradienten“.

Das Volumen der Zellen wird weitgehend durch die Menge an Wasser reguliert, die sie enthalten. Die Zelle befindet sich nie im vollständigen Gleichgewicht mit ihrer Umgebung. Die kontinuierliche Bewegung von Molekülen und Ionen durch die Plasmamembran verändert die Konzentration der Substanzen in der Zelle und dementsprechend den osmotischen Druck ihres Inhalts. Wenn eine Zelle eine Substanz absondert, muss sie, um einen konstanten osmotischen Druck aufrechtzuerhalten, entweder eine entsprechende Menge Wasser absondern oder eine äquivalente Menge einer anderen Substanz aufnehmen. Da die Umgebung der meisten Zellen hypoton ist, ist es für die Zellen wichtig, zu verhindern, dass große Mengen Wasser in sie eindringen. Die Aufrechterhaltung eines konstanten Volumens auch in einer isotonischen Umgebung erfordert einen Energieverbrauch, daher ist in der Zelle die Konzentration nicht diffusionsfähiger Substanzen (Proteine, Nukleinsäuren usw.) höher als in der perizellulären Umgebung. Darüber hinaus reichern sich in der Zelle ständig Metaboliten an, die das osmotische Gleichgewicht stören. Die Notwendigkeit, Energie aufzuwenden, um ein konstantes Volumen aufrechtzuerhalten, lässt sich leicht in Experimenten mit Kühlung oder Stoffwechselhemmern nachweisen. Unter solchen Bedingungen schwellen die Zellen schnell an.

Um das „osmotische Problem“ zu lösen, nutzen Zellen zwei Methoden: Sie pumpen die Bestandteile ihres Inhalts bzw. das in sie eindringende Wasser in das Interstitium. In den meisten Fällen nutzen Zellen die erste Möglichkeit – das Abpumpen von Substanzen, meist Ionen, mithilfe einer Natriumpumpe (siehe unten).

Im Allgemeinen wird das Volumen von Zellen, die keine starren Wände haben, durch drei Faktoren bestimmt:

• a) die Menge der darin enthaltenen Stoffe, die die Membran nicht durchdringen können;
• b) die Konzentration im Interstitium von Verbindungen, die die Membran passieren können;
• c) das Verhältnis der Penetrations- und Pumpraten von Substanzen aus der Zelle.

Eine wichtige Rolle bei der Regulierung des Wasserhaushalts zwischen Zelle und Umgebung spielt die Elastizität der Plasmamembran, die einen hydrostatischen Druck erzeugt, der den Wasserfluss in die Zelle verhindert. Wenn in zwei Bereichen des Mediums ein Unterschied im hydrostatischen Druck besteht, kann Wasser durch die Poren der Barriere, die diese Bereiche trennt, gefiltert werden.

Filtrationsphänomene liegen vielen physiologischen Prozessen zugrunde, etwa der Bildung von Primärharn im Nephron, dem Wasseraustausch zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit in Kapillaren.

Ionendiffusion

Die Diffusion von Ionen erfolgt hauptsächlich durch spezielle Membranproteinstrukturen – Ionenkanäle, wenn sie sich im offenen Zustand befinden. Abhängig von der Art des Gewebes können Zellen über unterschiedliche Ionenkanäle verfügen. Es gibt Natrium-, Kalium-, Calcium-, Natrium-Calcium- und Chloridkanäle. Der Transport von Ionen durch Kanäle weist eine Reihe von Merkmalen auf, die ihn von der einfachen Diffusion unterscheiden. Dies gilt vor allem für Kalziumkanäle.

Ionenkanäle können im offenen, geschlossenen und inaktivierten Zustand vorliegen. Der Übergang eines Kanals von einem Zustand in einen anderen wird entweder durch eine Änderung der elektrischen Potentialdifferenz an der Membran oder durch die Wechselwirkung physiologisch aktiver Substanzen mit Rezeptoren gesteuert. Dementsprechend werden Ionenkanäle in spannungsgesteuerte und rezeptorgesteuerte Ionenkanäle unterteilt. Die selektive Durchlässigkeit eines Ionenkanals für ein bestimmtes Ion wird durch das Vorhandensein spezieller selektiver Filter an seiner Mündung bestimmt.

Erleichterte Diffusion

Neben Wasser und Ionen dringen viele Substanzen (von Ethanol bis hin zu komplexen Arzneimitteln) durch einfache Diffusion durch biologische Membranen ein. Gleichzeitig dringen selbst relativ kleine polare Moleküle, beispielsweise Glykole, Monosaccharide und Aminosäuren, aufgrund einfacher Diffusion praktisch nicht in die Membran der meisten Zellen ein. Ihre Übertragung erfolgt durch erleichterte Diffusion. Die erleichterte Diffusion eines Stoffes entlang seines Konzentrationsgradienten, die unter Beteiligung spezieller Proteinträgermoleküle erfolgt, wird als Diffusion bezeichnet.

Der Transport von Na+, K+, Cl-, Li+, Ca2+, HCO3- und H+ kann auch durch bestimmte Träger erfolgen. Die charakteristischen Merkmale dieser Art des Membrantransports sind die hohe Geschwindigkeit des Stofftransfers im Vergleich zur einfachen Diffusion, die Abhängigkeit von der Struktur seiner Moleküle, die Sättigung, die Konkurrenz und die Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Inhibitoren – Verbindungen, die die erleichterte Diffusion hemmen.

Alle aufgeführten Merkmale der erleichterten Diffusion sind das Ergebnis der Spezifität der Trägerproteine ​​und ihrer begrenzten Anzahl in der Membran. Wenn eine bestimmte Konzentration der transportierten Substanz erreicht ist und alle Träger mit transportierten Molekülen oder Ionen besetzt sind, führt deren weitere Erhöhung nicht zu einer Erhöhung der Anzahl der transportierten Partikel – ein Sättigungsphänomen. Stoffe mit ähnlicher Molekülstruktur, die von demselben Träger transportiert werden, konkurrieren um den Träger – ein Konkurrenzphänomen.

Es gibt verschiedene Arten des Stofftransports durch erleichterte Diffusion

Uniport, wenn Moleküle oder Ionen unabhängig von der Anwesenheit oder Übertragung anderer Verbindungen durch die Membran transportiert werden (Transport von Glukose, Aminosäuren durch die Basalmembran von Epithelzellen);

Symport, bei dem ihre Übertragung gleichzeitig und unidirektional mit anderen Verbindungen erfolgt (natriumabhängiger Transport von Zuckern und Aminosäuren Na+ K+, 2Cl- und Cotran-Sport);

Antiport – (Der Transport einer Substanz beruht auf dem gleichzeitigen und entgegengesetzt gerichteten Transport einer anderen Verbindung oder eines anderen Ions (Na+/Ca2+, Na+/H+ Cl-/HCO3- – Austausch).

Simport und Antiport sind Arten des Kotransports, bei denen die Übertragungsgeschwindigkeit von allen am Transportprozess Beteiligten gesteuert wird.

Die Natur der Transportproteine ​​ist unbekannt. Aufgrund ihres Funktionsprinzips werden sie in zwei Typen unterteilt. Träger des ersten Typs führen Pendelbewegungen durch die Membran aus, während Träger des zweiten Typs in die Membran eingebettet sind und einen Kanal bilden. Ihre Wirkung kann mithilfe von Ionophoren-Antibiotika modelliert werden, die Alkalimetalle transportieren. Einer von ihnen – (Valinomycin) – fungiert also als echter Träger, der Kalium durch die Membran transportiert. Moleküle von Gramicidin A, einem weiteren Ionophor, werden nacheinander in die Membran eingeführt und bilden einen „Kanal“ für Natriumionen.

Die meisten Zellen verfügen über ein erleichtertes Diffusionssystem. Allerdings ist die Liste der über diesen Mechanismus transportierten Metaboliten recht begrenzt. Dies sind hauptsächlich Zucker, Aminosäuren und einige Ionen. Verbindungen, die Stoffwechselzwischenprodukte sind (phosphorylierte Zucker, Produkte des Aminosäurestoffwechsels, Makroerge), werden über dieses System nicht transportiert. Somit dient die erleichterte Diffusion dem Transport derjenigen Moleküle, die die Zelle aus der Umgebung erhält. Eine Ausnahme bildet der Transport organischer Moleküle durch das Epithel, auf den gesondert eingegangen wird.

Membrantransport - ein Sonderfall des Phänomens der Stoffübertragung durch eine biologische Membran.

Zu den Übertragungsphänomenen gehören:

ü Übertragung von Materiemasse (Diffusion);

ü Impulsübertragung (Viskosität);

ü Energieübertragung (Wärmeleitfähigkeit);

ü Ladungsübertragung (elektrische Leitfähigkeit).

Arten des Membrantransports:

Passiv - die Übertragung von Molekülen und Ionen entlang eines Gradienten chemischer (oder elektrochemischer) Potentiale oder die Übertragung von Molekülen von Orten mit einer höheren Konzentration eines Stoffes zu Orten mit einer niedrigeren Konzentration eines Stoffes. Dies ist ein spontaner Prozess (ΔG).<0 - энергия Гиббса уменьшается).

Es wird die Flussdichte eines Stoffes durch die Membran bestimmt Theorell-Gleichung:

ü J - mol/(m 2 s)

ü - Gradient des chemischen oder elektrochemischen Potenzials (bedeutet eine Änderung des chemischen oder elektrochemischen Potenzials, wenn eine Substanz durch eine dicke Membran übertragen wird X)

ü U ist der Mobilitätskoeffizient von Molekülen.

ü C ist die Konzentration des Stoffes.

Es wird der passive Transport von Nichtelektrolyten (z. B. Glucose) während der normalen Diffusion bestimmt Ficks Gleichung, die durch Substitution und Differenzierung des Ausdrucks für das chemische Potenzial von Stoffen in die Theorell-Gleichung abgeleitet wird

ü - Stoffkonzentrationsgradient (ist die treibende Kraft für den Stofftransfer)

ü RTU = D – Diffusionskoeffizient – ​​m 2 / s.

ü R – Universelle Gaskonstante.

Das „-“-Zeichen zeigt an, dass die Gesamtflussdichte des Stoffes darauf abzielt, die Konzentration des Stoffes zu verringern.

Der passive Transport von Elektrolyten (Ionen K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+ usw.) während der gewöhnlichen Diffusion wird bestimmt Nernst-Planck-Gleichung, die sich aus der Substitution und Differenzierung des Ausdrucks für das elektrochemische Potential von Stoffen in die Theorell-Gleichung ableitet:

ü Z - Ionenladung;

ü F =96500 C/mol – Faraday-Zahl.

ü φ - elektrisches Potential - V (Volt);

ü - elektrischer Potentialgradient;

und - sind die treibenden Kräfte des Elektrolyttransports beim passiven Transport.

Verbreitungsarten:

ü gewöhnlich (Übertragung von Gasmolekülen O 2, CO 2, H 2 O-Molekülen usw.)

ü leicht – durchgeführt entlang eines Gradienten des chemischen (elektrochemischen) Potenzials unter Beteiligung eines Trägerproteins.

Erleichterte Diffusionseigenschaften:

ü Das Vorhandensein eines Sättigungseffekts (die Anzahl der Trägerproteine ​​in der Membran ist festgelegt);

ü Selektivität (jede Substanz hat ihr eigenes Trägerprotein);

ü Empfindlichkeit gegenüber Inhibitoren;

Das Vorhandensein von Trägern verändert die Kinetik (Geschwindigkeit) des Transports und ähnelt den Gleichungen der enzymatischen Katalyse, nur der Träger fungiert als Enzym und die transportierte Substanz (S) fungiert als Substrat:

- erleichterte Diffusionsgleichung

Kt – Transportkonstante entspricht der Michaelis-Konstante und ist gleich der Konzentration von S bei Js=Jmax/2.

Aktiven Transport - die Übertragung von Stoffen gegen einen Gradienten des chemischen ((elektrochemischen Potentials) oder die Übertragung von Molekülen von Orten mit einer geringeren Konzentration eines Stoffes zu Orten mit einer höheren Konzentration eines Stoffes. Dies ist kein spontaner Prozess (ΔG>0 - der Die Gibbs-Energie nimmt zu, ist aber konjugiert.

Primärer aktiver Transport - Transport von Substanzen im Zusammenhang mit der ATP-Hydrolysereaktion, bei der Energie freigesetzt wird, die zum Transport von Substanzen durch die Membran gegen einen Gradienten des chemischen Potenzials verwendet wird.

Beispiele für PAT:

ü Transport von K + und Na + in externen Zytoplasmamembranen;

ü H+-Transport in Mitochondrien;

ü Transport von Ca 2+ in externen Zytoplasmamembranen.

Sekundärer aktiver Transport - Transport von Substanzen, die mit dem spontanen Prozess der Übertragung von Na + -Ionen durch die Membran entlang des Gradienten des elektrochemischen Potentials von Substanzen verbunden sind.

Beispiele für BVT:

ü Transport von Zuckern (Aminosäuren) aufgrund der Energie des Gradienten des elektrochemischen Potentials von Na + -Ionen (Symport);

ü Na + - Ca 2+ - Austausch ist der Transport von Ca 2+ -Ionen aufgrund der Energie des Gradienten des elektrochemischen Potentials von Na + -Ionen (Antiport).

Transport-ATPasen prokaryotischer und eukarytischer Zellen werden in drei Typen unterteilt: P-Typ, V-Typ, F-Typ.

Zu den ATP-Enzymen dieser Art von Zytoplasmamembran gehören:

ü Na,+K+ – ATPase

ü Ca 2+ – ATPase-Plasmamembran von Eukaryoten

ü H+–ATPase

Intrazelluläre ATPasen vom P-Typ:

Ca 2+ ist eine ATPase des Endo-(Sarco)-Plasma-Retikulums von Eukaryoten.

K+ – ATPase der äußeren Membranen von Prokaryoten. Sie sind ganz einfach aufgebaut, sie wirken wie eine Pumpe.

ATPasen vom V-Typ kommen in Membranen von Hefevakuolen, in Lysosomen, Endosomen und sekretorischen Granula tierischer Zellen vor (H+-ATPasen).

ATPasen vom F-Typ kommt in Bakterienmembranen, Chloroplasten und Mitochondrien vor.

Ionenkanäle (Uniport) werden klassifiziert:

A) nach Art der Ionen: Natrium-, Kalium-, Kalzium- und Chlorkanäle;

B) nach der Regulierungsmethode:

1) potenzialempfindlich

2) chemosensitiv (rezeptorgesteuert)

3) intrazelluläre Substanzen (Ionen).

Beim Kationentransfer müssen zwei Hauptbedingungen (Faktoren) erfüllt sein:

1. Sterisch– Übereinstimmung der Abmessungen der Kationen- und Hydratationshülle mit den Abmessungen des Kanals.

2. Energie– Wechselwirkung des Kations mit Carboxyl (negativ geladene Gruppen des Kanals selbst).

Lipiddoppelschichten sind für die überwiegende Mehrheit der Substanzen weitgehend undurchlässig, weshalb der Transport durch die Lipidphase einen erheblichen Energieaufwand erfordert.

Unterscheiden aktiven Transport Und passiver Transport(Diffusion).

Passiver Transport

Passiver Transport ist die Übertragung von Molekülen entlang eines Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten, d. h. er wird nur durch den Konzentrationsunterschied der transportierten Substanz auf gegenüberliegenden Seiten der Membran oder durch die Richtung des elektrischen Feldes bestimmt und erfolgt ohne Aufwand der ATP-Energie. Es sind zwei Arten der Verbreitung möglich: einfach und erleichtert.

Einfache Diffusion erfolgt ohne Beteiligung eines Membranproteins. Die Geschwindigkeit der einfachen Diffusion wird durch die üblichen Diffusionsgesetze für in der Lipiddoppelschicht lösliche Substanzen gut beschrieben; sie ist direkt proportional zum Grad der Hydrophobie des Moleküls, also seiner Fettlöslichkeit, sowie zum Konzentrationsgradienten. Der Mechanismus der Diffusion wasserlöslicher Substanzen ist weniger untersucht. Der Transfer von Stoffen durch die Lipiddoppelschicht, beispielsweise Verbindungen wie Ethanol, ist durch temporäre Poren in der Membran möglich, die durch Brüche in der Lipidschicht während der Bewegung von Membranlipiden entstehen. Der Mechanismus der einfachen Diffusion führt einen Transmembrantransfer von Gasen durch (z. B.

Reis. 22.5.

0 2 und C0 2), Ochsen, einige einfache organische Ionen und eine Reihe niedermolekularer fettlöslicher Verbindungen. Es sollte beachtet werden, dass die einfache Diffusion wahllos ist und eine niedrige Geschwindigkeit aufweist.

Erleichterte Diffusion, Im Gegensatz zur einfachen Diffusion wird sie durch die Beteiligung spezifischer Membranproteine ​​an diesem Prozess ermöglicht. Folglich ist die erleichterte Diffusion ein Diffusionsprozess, der mit einer chemischen Reaktion der Wechselwirkung der transportierten Substanz mit dem bslk-psrs-Träger verbunden ist. Dieser Prozess ist spezifisch und läuft schneller ab als die einfache Diffusion.

Es sind zwei Arten von Membrantransportproteinen bekannt: sogenannte Trägerproteine Translokasen oder durchdringt, Und Kanalbildende Proteine. Transportproteine ​​binden bestimmte Substanzen und transportieren sie entlang ihres Konzentrationsgradienten oder elektrochemischen Potentials durch die Doppelschicht. Daher erfordert dieser Prozess wie bei der einfachen Diffusion keinen Aufwand an ATP-Energie.

Der spezifische Funktionsmechanismus von Translokasen während der erleichterten Diffusion wurde nicht ausreichend untersucht. Es wird angenommen, dass nach der Bindung der transportierten Substanz an das Trägerprotein eine Reihe von Konformationsänderungen des letzteren auftreten, die es ermöglichen, die gebundene Substanz gemäß dem Schema von einer Seite der Membran zur anderen zu transportieren (Abb. 22.5).

Ein weiterer möglicher Übertragungsmechanismus ist der sogenannte Relaistyp, wenn das Transportprotein die Doppelschicht überhaupt nicht passieren kann. In diesem Fall kann die transportierte Substanz selbst von einem Protein zum anderen wandern, bis sie auf der gegenüberliegenden Seite der Membran landet.

Kanalbildende Proteine ​​(oder Kanalproteine) bilden hydrophile Transmembrankanäle, durch die gelöste Moleküle geeigneter Größe und Ladung durch erleichterte Diffusion passieren können. Im Gegensatz zum Transport durch Translokasen weist der Transport durch Kanäle keine hohe Spezifität auf, kann jedoch mit einer viel höheren Geschwindigkeit erfolgen, die über einen weiten Konzentrationsbereich der transportierten Substanz keine Sättigung erreicht (Abb. 22.6). Manche Sofas sind ständig geöffnet, andere öffnen sich nur als Reaktion auf die Bindung der transportierten Substanz. Dies führt zu einer Konformationsänderung des Transportproteins, wodurch sich ein hydrophiler Kanal in der Membran öffnet und die Substanz auf der anderen Seite der Membran freigesetzt wird (siehe Abb. 22.6).

Reis. 22.6.

Bisher sind Struktur und Funktionsmechanismus von Transportproteinen nicht ausreichend untersucht, was vor allem auf die Schwierigkeit zurückzuführen ist, sie in solubilisierter Form zu isolieren. Offensichtlich ist der Transport mithilfe kanalbildender Substanzen die häufigste Art des Transmembrantransports von Substanzen durch den Mechanismus der erleichterten Diffusion.

Reis. 22.7.

Transportproteine ​​aller Art ähneln membrangebundenen Enzymen, und der Prozess der erleichterten Diffusion ist in einer Reihe von Eigenschaften eine enzymatische Reaktion: 1) Transportproteine ​​sind hochspezifisch und verfügen über Bindungsstellen (Stellen) für das transportierte Molekül (analog: die). Substrat); 2) Wenn alle Bindungsstellen besetzt sind (d. h. das Protein ist gesättigt), erreicht die Transportrate einen Maximalwert, bezeichnet U tlx(Abb. 22.7); 3) Das Trägerprotein weist eine für es charakteristische Bindungskonstante auf K m, gleich der Konzentration des transportierten Stoffes, bei der die Transportgeschwindigkeit die Hälfte ihres Maximalwertes beträgt (ähnlich K m für das Enzym-Substrat-System) reagieren Transportproteine ​​empfindlich auf Änderungen des pH-Wertes der Umgebung; 4) Sie werden durch kompetitive oder nichtkompetitive Inhibitoren gehemmt. Im Gegensatz zu einer enzymatischen Reaktion erfährt das Molekül der transportierten Substanz jedoch bei der Wechselwirkung mit dem Transportprotein keine kovalente Transformation (Abb. 22.7).

Eine erleichterte Diffusion ist normalerweise charakteristisch für wasserlösliche Substanzen: Kohlenhydrate, Aminosäuren, metabolisch wichtige organische Säuren und einige Ionen. Der Transport von Steroidhormonen, einer Reihe fettlöslicher Vitamine und anderen Molekülen dieser Klasse erfolgt ebenfalls durch erleichterte Diffusion. Praktisch gerichtete Stoffströme in einer Zelle durch einfache und erleichterte Diffusion hören nie auf, da in die Zelle gelangende Stoffe an Stoffwechselumwandlungen beteiligt sind und ihr Verlust durch den Transmembrantransport entlang eines Konzentrationsgradienten ständig wieder aufgefüllt wird.

Es gibt einen aktiven und passiven Transfer (Transport) neutraler Moleküle und Ionen durch Biomembranen. Aktiver Transport – tritt auf, wenn Energie durch ATP-Hydrolyse oder Protonentransfer entlang der mitochondrialen Atmungskette verbraucht wird. Der passive Transport ist nicht damit verbunden, dass die Zelle chemische Energie verbraucht: Er entsteht durch die Diffusion von Substanzen in Richtung eines niedrigeren elektrochemischen Potentials.

Ein Beispiel für aktiven Transport ist die Übertragung von Kalium- und Natriumionen durch die Zytoplasmamembranen K – in die Zelle und Na – von dort, die Übertragung von Kalzium durch das sarkoplasmatische Retikulum der Skelett- und Herzmuskulatur in die Retikulumvesikel, die Übertragung von Wasserstoffionen durch die Membranen der Mitochondrien aus der Matrix – raus: Alle diese Prozesse laufen aufgrund der Energie der ATP-Hydrolyse ab und werden von speziellen Enzymen durchgeführt – ATP-Transportphasen. Das bekannteste Beispiel für passiven Transport ist die Bewegung von Ionen und Kalium durch die Zytoplasmamembran von Nervenfasern während der Ausbreitung eines Aktionspotentials.

Passiver Stofftransfer durch Biomembranen.Diffusion ungeladener Moleküle.

Es ist üblich, folgende Arten des passiven Stofftransports (einschließlich Ionen) durch Membranen zu unterscheiden:

2. Übertragung durch Poren (Kanäle)

3. Transport mithilfe von Vektoren aufgrund von:

a) Diffusion des Trägers zusammen mit der Substanz in der Membran (mobiler Träger);

b) Weiterleitung einer Substanz von einem Trägermolekül auf ein anderes; die Trägermoleküle bilden eine temporäre Kette über die Membran.

Der Transport über die Mechanismen 2 und 3 wird manchmal als erleichterte Diffusion bezeichnet.

Transport von Nichtelektrolyten durch einfache underleichterte Diffusion

Verschiedene Substanzen werden durch Membranen durch zwei Hauptmechanismen transportiert: durch Diffusion (passiver Transport) und durch aktiven Transport. Die Durchlässigkeit von Membranen für verschiedene gelöste Stoffe hängt von der Größe und Ladung dieser Moleküle ab. Da der innere Bereich der Membran aus Kohlenwasserstoffketten besteht, können viele kleine neutrale und unpolare Moleküle durch gewöhnliche Diffusion die bimolekulare Membran passieren. Ansonsten können wir sagen, dass diese Moleküle in der Membran löslich sind.

Der wichtigste dieser Stoffe ist Glukose, die nur im Komplex mit einem Trägermolekül durch Membranen transportiert wird. Normalerweise spielt Protein diese Rolle. Der Glucose-Transporter-Komplex ist in der Membran gut löslich und kann daher durch die Membran diffundieren. Dieser Vorgang wird aufgerufen erleichterte Diffusion . Die Gesamtgeschwindigkeit des Glukosetransports steigt in Gegenwart des Hormons Insulin stark an. Es ist noch nicht ganz klar, ob die Wirkung von Insulin darin besteht, die Konzentration des Transporters zu erhöhen, oder ob dieses Hormon die Bildung eines Komplexes zwischen Glukose und dem Transporter anregt.

Der Hauptmechanismus des passiven Stofftransports aufgrund des Vorhandenseins eines Konzentrationsgradienten ist die Diffusion.

Diffusion ist ein spontaner Prozess des Eindringens einer Substanz von einem Bereich höherer in einen Bereich niedrigerer Konzentration als Folge einer thermisch chaotischen Bewegung von Molekülen.

Mathematische Beschreibung des Diffusionsprozesses von Rick. Nach dem Rickschen Gesetz ist die Diffusionsgeschwindigkeit direkt proportional zum Konzentrationsgradienten und zur Konzentrationsfläche S, durch die Diffusion erfolgt:

Das Minuszeichen auf der rechten Seite der Gleichung zeigt an, dass die Diffusion von einem Bereich höherer Konzentration zu einem Bereich niedrigerer Konzentration des Stoffes erfolgt.

"D" angerufen Diffusionskoeffizient . Der Diffusionskoeffizient ist numerisch gleich der Stoffmenge, die pro Zeiteinheit durch eine Flächeneinheit mit einem Konzentrationsgradienten von eins diffundiert. „D“ hängt von der Art des Stoffes und der Temperatur ab. Es charakterisiert die Diffusionsfähigkeit eines Stoffes.

Da der Konzentrationsgradient einer Zellmembran schwer zu bestimmen ist, wird zur Beschreibung der Diffusion von Stoffen durch Zellmembranen eine einfachere Gleichung von Kolleider und Berlund verwendet:

Wo C 1 Und C 2- Konzentrationen des Stoffes auf verschiedenen Seiten der Membran, R- Permeabilitätskoeffizient, ähnlich dem Diffusionskoeffizienten. Im Gegensatz zum Diffusionskoeffizienten, der nur von der Art des Stoffes und der Temperatur abhängt, "R" hängt auch von den Eigenschaften der Membran und ihrem Funktionszustand ab.

Das Eindringen gelöster Partikel mit elektrischer Ladung durch die Zellmembran hängt nicht nur vom Konzentrationsgradienten der Membran ab. In diesem Zusammenhang kann der Ionentransport in der dem Konzentrationsgradienten entgegengesetzten Richtung erfolgen, wenn ein entgegengesetzt gerichteter elektrischer Gradient vorhanden ist. Die Kombination aus Konzentration und elektrischem Gradienten wird als elektrochemischer Gradient bezeichnet. Der passive Transport von Ionen durch Membranen erfolgt immer entlang eines elektrochemischen Gradienten.

Die wichtigsten in lebenden Organismen inhärenten Gradienten sind Konzentrations-, osmotische, elektrische und hydrostatische Flüssigkeitsdruckgradienten.

Entsprechend diesem Gefälle gibt es folgende Arten des passiven Stofftransports in Zellen und Geweben: Diffusion, Osmose, Elektroosmose und anomale Osmose, Filtration.

Von großer Bedeutung für das Leben von Zellen ist das Phänomen des konjugierten Transports von Substanzen und Ionen, das darin besteht, dass die Übertragung einer Substanz (Ion) entgegen dem elektrochemischen Potential („bergauf“) durch die gleichzeitige Übertragung einer anderen Substanz verursacht wird Ion durch die Membran in Richtung abnehmenden elektrochemischen Potentials („bergab“)“). Dies ist in der Abbildung schematisch dargestellt. Die Arbeit der Transport-ATPasen und die Übertragung von Protonen während der Arbeit der Atmungskette der Mitochondrien wird oft als primärer aktiver Transport bezeichnet, und die damit verbundene Übertragung von Substanzen wird als sekundärer aktiver Transport bezeichnet.

Das Phänomen der Übertragung. Allgemeine Transportgleichung.

Eine Gruppe von Phänomenen, die durch die chaotische Bewegung von Molekülen verursacht werden und zur Übertragung von Masse, kinetischer Energie und Impuls führen, wird als bezeichnet Übertragungsphänomen .

Dazu gehören Diffusion – die Übertragung von Materie, Wärmeleitfähigkeit – die Übertragung von kinetischer Energie und innere Reibung – die Übertragung von Impulsen.

Die allgemeine Transportgleichung, die diese Phänomene beschreibt, kann auf der Grundlage der molekularkinetischen Theorie ermittelt werden.

Durch die chaotische Bewegung von Molekülen soll eine bestimmte physikalische Größe durch eine Fläche der Fläche „S“ (Abbildung) übertragen werden.

In Abständen, die dem durchschnittlichen freien Weg entsprechen, werden wir rechts und links vom Gelände rechteckige Parallelepipede mit geringer Dicke bauen. l» ( l<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = Sl.

Wenn die Konzentration der Moleküle „ P", dann befindet sich im ausgewählten Parallelepiped " S l p» Moleküle.

Alle Moleküle lassen sich aufgrund ihrer chaotischen Bewegung konventionell in sechs Gruppen darstellen, die sich jeweils entlang oder gegen die Richtung einer der Koordinatenachsen bewegen. Das heißt, in der Richtung senkrecht zum Standort „ S", Moleküle bewegen sich. Da sich Volumen „1“ in einiger Entfernung vom Standort befindet „ S", dann werden diese Moleküle es ohne Kollision erreichen. Die gleiche Anzahl von Molekülen wird die Stelle erreichen. S"auf der Linken.

Jedes Molekül ist in der Lage, einen bestimmten Wert „Z“ (Masse, Impuls, kinetische Energie) zu übertragen, und alle Moleküle – oder, wo H=nZ- eine physikalische Größe, die von Molekülen getragen wird, die in einer Volumeneinheit enthalten sind. Infolgedessen über die Plattform „ S» Von den Bänden 1 und 2 wird über den Zeitraum „Dt“ der Wert übertragen

Um die Zeit „Dt“ zu bestimmen, gehen wir davon aus, dass sich alle Moleküle aus den ausgewählten Volumina mit der gleichen Durchschnittsgeschwindigkeit bewegen. Dann erreichen die Moleküle in Band 1 oder 2 die Stelle „ S", überqueren Sie es über einen bestimmten Zeitraum

Wenn wir (1) durch (2) dividieren, erhalten wir, dass der über das Zeitintervall „Dt“ übertragene Wert gleich ist

Die Änderung des Werts „H“ pro Längeneinheit „dx“ wird als Gradient des Werts „H“ bezeichnet. Da (H 1 - H 2) die Änderung von „H“ in einem Abstand von 2 ist, dann

Nachdem wir (4) in (3) eingesetzt und die resultierende Gleichung mit der Zeit multipliziert haben, finden wir den Fluss der unerträglichen physikalischen Größe „H“ über den Zeitraum „Dt“ durch die Fläche „S“:

Dies ist eine allgemeine Transportgleichung, die bei der Untersuchung von Diffusion, Wärmeleitfähigkeit und Viskosität verwendet wird.

Diffusion. Passiver Transfer von Nichtelektrolyten durch Biomembranen,Ricks Gleichung. Transport von Nichtelektrolyten durch Membranen durcheinfache und erleichterte (in Kombination mit einem Träger) Diffusion.

Diffusion ist ein Prozess, der zu einer spontanen Abnahme des Konzentrationsgradienten in einer Lösung führt, bis sich eine gleichmäßige Partikelverteilung einstellt. Der Diffusionsprozess spielt in vielen chemischen und biologischen Systemen eine wichtige Rolle. Beispielsweise ist es die Diffusion, die den Zugang von Kohlendioxid zu aktiven photosynthetischen Strukturen in Chloroplasten hauptsächlich bestimmt. Um den Transport gelöster Moleküle durch Zellmembranen zu verstehen, sind detaillierte Informationen zur Diffusion erforderlich. Schauen wir uns einige Grundprinzipien der Diffusion in Lösungen an.

Stellen wir uns ein Gefäß vor, auf dessen linker Seite sich ein reines Lösungsmittel und auf der rechten Seite eine mit demselben Lösungsmittel hergestellte Lösung befindet. Lassen Sie zunächst diese beiden Teile des Gefäßes durch eine flache vertikale Wand trennen. Wenn wir nun die Wand entfernen, verschiebt sich aufgrund der zufälligen Bewegung der Moleküle in alle Richtungen die Grenze zwischen Lösung und Lösungsmittel nach links, bis das gesamte System homogen wird. Im Jahr 1855 entdeckte Rick bei der Untersuchung von Diffusionsprozessen, dass die Diffusionsgeschwindigkeit, d Konzentrationsgradient. Auf diese Weise,

Wo D- Diffusionskoeffizient (gemessen in m 2 / s in „SI“). Das Minuszeichen zeigt an, dass die Diffusion von einem Bereich hoher Konzentration zu einem Bereich niedriger Konzentration erfolgt. Das bedeutet, dass der Konzentrationsgradient in Diffusionsrichtung negativ ist. Gleichung (1) ist als Ricks erstes Diffusionsgesetz bekannt. Physikalische Gesetze sind intuitive Schlussfolgerungen, die nicht aus einfacheren Aussagen abgeleitet werden können und deren Konsequenzen nicht im Widerspruch zum Experiment stehen. Zu diesen Schlussfolgerungen gehören die Gesetze der Mechanik und Thermodynamik; Das gilt auch für Ricks Gesetz.

Betrachten wir nun den Diffusionsprozess etwas detaillierter. Wählen wir im Raum das Volumenelement „ S×dx", wie es auf dem Bild zu sehen ist

Die Geschwindigkeit, mit der die Moleküle eines gelösten Stoffes durch den Querschnitt „x“ in ein Volumenelement eindringen, ist gleich. Die Änderungsrate des Konzentrationsgradienten, wenn sich „x“ ändert, ist gleich

Daher ist die Geschwindigkeit, mit der die Moleküle eines gelösten Stoffes ein Volumenelement durch einen Abschnitt verlassen, der um „dx“ vom ersten entfernt ist, gleich

Die Akkumulationsrate gelöster Moleküle in einem Volumenelement ist die Differenz zwischen diesen beiden Größen:

Die gleiche Partikelakkumulationsrate ist jedoch gleich, sodass wir schreiben können

Gleichung (6) wird Diffusionsgleichung oder Ricks zweites Diffusionsgesetz genannt, woraus folgt, dass die zeitliche Änderung der Konzentration in einem bestimmten Abstand „x“ von der Anfangsebene proportional zur Änderungsrate des Konzentrationsgradienten in der Ebene ist Richtung „x“ zum Zeitpunkt „t“.

Um Gleichung (6) zu lösen, müssen spezielle Methoden (entwickelt von Rourier) verwendet werden, deren Beschreibung weggelassen wird; das resultierende Ergebnis hat eine einfache Form:

wobei C 0 die Anfangskonzentration des Stoffes am Referenzpunkt zum Zeitpunkt Null ist.

Mit Gleichung (7) können Sie die Abhängigkeit des Konzentrationsgradienten von der „x“-Koordinate zu verschiedenen Zeitpunkten „t“ darstellen. Mit optischen Methoden (z. B. durch Messung des Brechungsindex) ist es möglich, Konzentrationsgradienten in verschiedenen Abständen von der Grenze, entlang derer die Diffusion begann, zu bestimmen.

Molekularer Mechanismus des aktiven Ionentransports

In einer lebenden Zelle gibt es vier Hauptsysteme des aktiven Ionentransports, von denen drei den Transfer von Natrium-, Kalium-, Calcium- und Protonenionen durch biologische Membranen aufgrund der Energie der ATP-Hydrolyse infolge der Arbeit spezieller Trägerenzyme gewährleisten Transport-ATPasen. Der vierte Mechanismus, der Protonentransfer während der Funktion der mitochondrialen Atmungskette, ist noch nicht ausreichend untersucht. Die komplexeste Transport-ATPase ist die H + - ATPase, die aus mehreren Untereinheiten besteht, die einfachste ist die Ca 2+ ATPase, die aus einer Polypeptidkette (Untereinheit) mit einem Molekulargewicht von etwa 100.000 besteht. Betrachten wir den Mechanismus des Calciumionentransports dieser ATPase.

Die erste Stufe der Arbeit der Ca 2+ ATPase ist die Bindung von Substraten: Ca 2+ und ATP im Komplex mit Mg 2+ (Mg ATP). Diese beiden Liganden heften sich an verschiedene Stellen auf der Oberfläche des Enzymmoleküls, die der Außenseite des Vesikels des Sarkoplasmatischen Retikulums (SR) zugewandt sind.

Ligand ist ein kleines Molekül (Ion, Hormon, Medikament usw.).

Die zweite Arbeitsstufe des Enzyms ist die ATP-Hydrolyse. In diesem Fall kommt es zur Bildung eines Enzym-Phosphat-Komplexes (E-P).

Die dritte Stufe der Arbeit des Enzyms ist der Übergang des Ca 2+ -Bindungszentrums auf die andere Seite der Membran – Translokation.

Die Freisetzung hochenergetischer Bindungsenergie erfolgt in der vierten Arbeitsstufe der Ca 2+ ATPase während der Hydrolyse von E-P. Diese Energie wird keineswegs verschwendet (d. h. nicht in Wärme umgewandelt), sondern wird verwendet, um die Bindungskonstante von Calciumionen an das Enzym zu verändern. Die Übertragung von Kalzium von einer Seite der Membran auf die andere ist somit mit einem Energieaufwand verbunden, der 37,4 – 17,8 = 19,6 kJ/mol betragen kann. Es ist klar, dass die Energie der ATP-Hydrolyse ausreicht, um zwei Calciumionen zu transportieren.

Der Transfer von Kalzium aus einem Bereich mit niedrigeren Konzentrationen (1–4 x 10 –3 M) in einen Bereich mit höheren Konzentrationen (1–10 x 10 –3 M) ist die Arbeit, die Ca, die Transport-ATPase, leistet. geschieht in Muskelzellen.

Um den Zyklus zu wiederholen, müssen die Calcium-Bindungszentren von innen nach außen zurückkehren, also eine weitere Konformationsänderung im Enzymmolekül.

Der molekulare Funktionsmechanismus dieser beiden „Pumpen“ ist weitgehend ähnlich.

Die Hauptstadien von Na + K + ATPasen sind wie folgt:

1. Anlagerung von zwei K + -Ionen und einem Mg 2+ ATP-Molekül von außen:

2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +)(Mg ATP)E

2. Hydrolyse von ATP und Bildung des Enzyms Phosphat:

(2 K +)(Mg ATP)E ® Mg ATP + (2 K +)E - P

3. Transfer von K+-Bindungszentren nach innen (Translokation 1):

(2 K +)E - P ® E - P(2 K +)

4. Trennen beider Kaliumionen und Ersetzen dieser Ionen durch drei im Inneren der Zelle befindliche Na-Ionen:

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P(3 Na +) + 2 K + i

5. Hydrolyse E - P:

E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (Phosphat)

6. Übertragung von Bindungszentren zusammen mit Na + -Ionen nach außen (Translokation 2):

E(3Na+) ® (3Na+)E

7. Abspaltung von 3 Na+ und Zugabe von 2 K+ von außen:

2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E

Die Übertragung von 2 K + in die Zelle und die Freisetzung von 3 Na + nach außen führt letztendlich zur Übertragung eines positiven Ions aus dem Zytoplasma in die Umgebung, und dies trägt zum Auftreten eines Membranpotentials (mit einem Minuszeichen innerhalb der Zelle) bei Zelle).

Somit ist die Na + K + -Pumpe elektrogen.

Permeabilität

Permeabilität ist die Fähigkeit von Zellen und Geweben, Chemikalien aufzunehmen, abzusondern und zu transportieren und sie durch Zellmembranen, Gefäßwände und Epithelzellen zu leiten. Lebende Zellen und Gewebe stehen im ständigen Austausch von Chemikalien mit der Umwelt, nehmen von ihr Nahrung auf und scheiden Stoffwechselprodukte in sie aus. Die wichtigste Diffusionsbarriere für die Bewegung von Stoffen ist die Zellmembran. Im Jahr 1899 entdeckte Overton, dass die Leichtigkeit des Durchgangs von Substanzen durch die Zellmembran von der Fähigkeit dieser Substanzen abhängt, sich in Fetten aufzulösen. Gleichzeitig drangen eine Reihe polarer Substanzen unabhängig von ihrer Fettlöslichkeit in die Zellen ein, was durch das Vorhandensein von Wasserporen in den Membranen erklärt werden könnte.

Derzeit wird zwischen passiver Permeabilität, aktivem Stofftransport und Sonderfällen der Permeabilität im Zusammenhang mit Phagozytose und Pinozytose unterschieden.

Die Hauptarten der Diffusion sind die Diffusion von Stoffen durch Auflösung in Membranlipiden, die Diffusion von Stoffen durch polare Poren und die Diffusion von Ionen durch ungeladene Poren. Spezielle Formen der Verbreitung und des Austauschs werden erleichtert. Dafür sorgen spezielle fettlösliche Trägerstoffe, die in der Lage sind, den transportierten Stoff auf einer Seite der Membran zu binden, mit ihm durch die Membran zu diffundieren und ihn auf der anderen Seite der Membran wieder abzugeben. Die Rolle spezifischer Ionenträger übernehmen einige Antibiotika, sogenannte Ionophore (Valinomin, Nigericin, Monensin, Poen-Antibiotika Nystatin, Aifotericin B und eine Reihe anderer).

Abhängig von der Ladung des Trägers und der Struktur des Rings können Ionophore wiederum in drei Klassen eingeteilt werden: ein neutraler Träger mit einem durch eine kovalente Bindung geschlossenen Ring (Valinomycin, Nactine, Polyester), ein geladener Träger mit einem durch eine kovalente Bindung geschlossenen Ring eine Wasserstoffbrücke (Nigericin, Monensin). Geladene Träger haben in geladener Form Schwierigkeiten, Modell- und biologische Membranen zu durchdringen, während sie in neutraler Form frei in der Membran diffundieren. Die neutrale Form entsteht durch Bildung eines Komplexes der anionischen Form des Trägers mit dem Kation. Somit sind geladene Träger in der Lage, Kationen, die sich überwiegend auf einer Seite der Membran befinden, gegen Kationen der Lösung auszutauschen, die die gegenüberliegende Seite der Membran wäscht.

Die häufigste Art der passiven Diffusion von Zellmembranen ist die Perforation. Daten zu den osmotischen Eigenschaften von Zellen stützen einen tatsächlich existierenden Porenpermeabilitätsmechanismus.

Die klassische Gleichung des osmotischen Drucks:

Dabei ist p der osmotische Druck, c die Konzentration des gelösten Stoffes, R die Gaskonstante, T die absolute Temperatur und enthält einen zusätzlichen Term s, der von Null bis 1 variiert. Diese Konstante, Reflexionskoeffizient genannt, entspricht dem Leichtigkeit des Durchgangs des gelösten Stoffes durch die Membran im Vergleich zum Durchgang eines Wassermoleküls.

Die Art der Permeabilität, die nur für lebende Zellen und Gewebe charakteristisch ist, wird als aktiver Transport bezeichnet. Aktiver Transport ist die Übertragung eines Stoffes durch die Zellmembran aus der umgebenden Lösung (homozellulärer aktiver Transport) oder durch zellulären aktiven Transport, der gegen den Gradienten der elektrochemischen Aktivität des Stoffes fließt und dabei freie Energie des Körpers aufwendet. Mittlerweile ist nachgewiesen, dass sich das molekulare System, das für den aktiven Stofftransport verantwortlich ist, in der Zellmembran befindet.

Es wurde nun nachgewiesen, dass das Hauptelement der Ionenpumpe Na + K + ATPase ist. Die Untersuchung der Eigenschaften dieses Membranenzyms zeigte, dass das Enzym nur in Gegenwart von Kalium- und Natriumionen aktiv ist und Natriumionen das Enzym aus dem Zytoplasma und Ionen aus der umgebenden Lösung aktivieren. Ein spezifischer Inhibitor des Enzyms ist das Säureglycosid Suabain. In mitochondrialen Membranen ist ein weiteres molekulares System bekannt, das für das Pumpen von Wasserstoffionen durch das Enzym H+-ATPase sorgt.

P. Mitchell, der Autor der chemiosmotischen Theorie der oxidativen Phospholation in Mitochondrien, führte das Konzept des sekundären aktiven Stofftransports ein. Es gibt drei bekannte Methoden für den Transmembrantransport von Ionen in Paarungsmembranen. Unidirektionaler Transport von Ionen in Richtung des elektrochemischen Gradienten durch freie Diffusion oder Verwendung eines bestimmten Trägers – Uniport. Im letzteren Fall ist Uniport identisch mit erleichterter Diffusion. Eine komplexere Situation entsteht, wenn zwei Substanzen mit demselben Transporter interagieren. Dieser Fall von Symport impliziert die obligatorische Konjugation der Ströme zweier Substanzen bei der Übertragung durch die Membran in eine Richtung. Der Symport zweier Ionen ist elektrisch neutral, das osmotische Gleichgewicht ist jedoch gestört.

Es sollte betont werden, dass während des Symports der elektrochemische Gradient, der die Bewegung eines der Ionen (z. B. eines Natriumions oder eines Wasserstoffions) bestimmt, die Bewegung einer anderen Substanz (z. B. Sazar-Moleküle oder Aminosäuren) verursachen kann. das von einem gemeinsamen Transportunternehmen transportiert wird. Die dritte Art der Ionenkonjugation, Actiport, charakterisiert eine Situation, in der zwei Ionen gleichen Vorzeichens so über die Membran verteilt sind, dass die Übertragung eines von ihnen die Übertragung des anderen in die entgegengesetzte Richtung erfordert. Die Übertragung erfolgt im Allgemeinen elektrisch neutral und osmotisch ausgeglichen. Diese Art der Übertragung ist identisch mit der Austauschdiffusion.

Weniger untersucht sind zwei spezielle Arten der Permeabilität – Phagozytose – der Prozess des Einfangens und Absorbierens großer fester Partikel, und Pinozytose – der Prozess des Einfangens und Absorbierens der umgebenden Flüssigkeit mit darin gelösten Substanzen durch einen Teil der Zelloberfläche.

Alle Arten von Permeabilität sind bis zu einem gewissen Grad charakteristisch für vielzellige Gewebe der Membranen der Wände von Blutgefäßen, des Nierenepithels, der Darm- und Magenschleimhaut.

Zur Untersuchung der passiven und aktiven Permeabilität werden verschiedene kinetische Methoden eingesetzt. Die am weitesten verbreitete Methode ist die Methode der markierten Atome.

Vitalfarbstoffe werden häufig in Permeabilitätsstudien verwendet. Der Kern der Methode besteht darin, mit einem Mikroskop zu beobachten, wie schnell Farbstoffmoleküle in die Zelle eindringen. Derzeit werden häufig fluoreszierende Markierungen verwendet, darunter Natriumfluorescein, Chlortetracyclin usw. Ein großer Verdienst für die Entwicklung der Vital-Dye-Methode gebührt D.N. Nasonov, V. Ya. Alexandrov und A.S. Troschin.

Die osmotischen Eigenschaften von Zellen und subzellulären Partikeln ermöglichen es, diese Qualität zur Untersuchung der Durchlässigkeit von Wasser und darin löslichen Substanzen zu nutzen. Der Kern der osmotischen Methode besteht darin, dass mithilfe eines Mikroskops oder durch Messung der Lichtstreuung einer Partikelsuspension eine Änderung des Partikelvolumens in Abhängigkeit von der Tonizität der umgebenden Lösung beobachtet wird.

Zur Untersuchung von Zellmembranen werden zunehmend potentiometrische Methoden eingesetzt. Mit einer breiten Palette ionenspezifischer Elektroden können Sie die Transportkinetik vieler Ionen – K +, Na +, Ca 2+, H +, CI – usw. sowie organischer Ionen – Acetat, Salicylate usw. – untersuchen .