5. loeng. Geneetiline kood
Mõiste definitsioon
Geneetiline kood on süsteem, mis salvestab teavet valkude aminohapete järjestuse kohta, kasutades DNA nukleotiidide järjestust.
Kuna DNA ei osale otseselt valkude sünteesis, kirjutatakse kood RNA keeles. RNA sisaldab tümiini asemel uratsiili.
Geneetilise koodi omadused
1. Kolmik
Iga aminohapet kodeerib 3 nukleotiidist koosnev järjestus.
Definitsioon: triplett või koodon on kolmest nukleotiidist koosnev järjestus, mis kodeerib ühte aminohapet.
Kood ei saa olla monopletne, kuna 4 (erinevate nukleotiidide arv DNA-s) on väiksem kui 20. Kood ei saa olla dublett, kuna 16 (4 nukleotiidi 2 kombinatsioonide ja permutatsioonide arv) on väiksem kui 20. Kood võib olla kolmik, kuna 64 (kombinatsioonide ja permutatsioonide arv 4 kuni 3) on üle 20.
2. Degeneratsioon.
Kõik aminohapped, välja arvatud metioniin ja trüptofaan, on kodeeritud rohkem kui ühe tripleti poolt:
2 AK 1 kolmiku kohta = 2.
9 AK, igaüks 2 kolmikut = 18.
1 AK 3 kolmikut = 3.
5 AK neljast kolmikust = 20.
3 AK 6-st kolmikust = 18.
Kokku 61 tripletti kodeerivad 20 aminohapet.
3. Geenidevaheliste kirjavahemärkide olemasolu.
Definitsioon:
Gene - DNA osa, mis kodeerib ühte polüpeptiidahelat või ühte molekuli tRNA, rRNA võisRNA.
GeenidtRNA, rRNA, sRNAvalgud ei ole kodeeritud.
Iga polüpeptiidi kodeeriva geeni lõpus on vähemalt üks kolmest tripletist, mis kodeerivad RNA stoppkoodoneid või stoppsignaale. MRNA-s on neil järgmine vorm: UAA, UAG, UGA . Nad lõpetavad (lõpetavad) saate.
Tavapäraselt kuulub koodon ka kirjavahemärkide hulka AUG - esimene pärast juhtjada. (Vt loeng 8) See toimib suure tähena. Selles asendis kodeerib see formüülmetioniini (prokarüootides).
4. Ühemõttelisus.
Iga kolmik kodeerib ainult ühte aminohapet või on translatsiooni terminaator.
Erandiks on koodon AUG . Prokarüootides kodeerib see esimeses positsioonis (suurtäht) formüülmetioniini ja mis tahes muus asendis metioniini.
5. Kompaktsus või sisemiste kirjavahemärkide puudumine.
Geeni sees on iga nukleotiid osa olulisest koodonist.
1961. aastal tõestasid Seymour Benzer ja Francis Crick katseliselt koodi kolmiklikku olemust ja selle kompaktsust.
Katse olemus: "+" mutatsioon - ühe nukleotiidi sisestamine. "-" mutatsioon - ühe nukleotiidi kadu. Üksik "+" või "-" mutatsioon geeni alguses rikub kogu geeni. Topelt "+" või "-" mutatsioon rikub ka kogu geeni.
Kolmekordne "+" või "-" mutatsioon geeni alguses rikub ainult osa sellest. Neljakordne "+" või "-" mutatsioon rikub taas kogu geeni.
Eksperiment tõestab seda Kood on transkribeeritud ja geeni sees pole kirjavahemärke. Katse viidi läbi kahe kõrvuti asetseva faagigeeniga ja see näitas lisaks kirjavahemärkide olemasolu geenide vahel.
6. Mitmekülgsus.
Geneetiline kood on kõigil Maal elavatel olenditel sama.
1979. aastal avati Burrell ideaalne inimese mitokondrite kood.
Definitsioon:
"Ideaalne" on geneetiline kood, milles on täidetud kvaasi-dublett-koodi degeneratsiooni reegel: kui kahes kolmikus langevad kokku kaks esimest nukleotiidi ja kolmandad nukleotiidid kuuluvad samasse klassi (mõlemad on puriinid või mõlemad pürimidiinid) , siis need kolmikud kodeerivad sama aminohapet .
Universaalses koodis on sellest reeglist kaks erandit. Mõlemad kõrvalekalded ideaalsest koodist universaalses on seotud põhipunktidega: valgusünteesi algus ja lõpp:
koodon | Universaalne kood | Mitokondriaalsed koodid |
|||
Selgroogsed | Selgrootud | Pärm | Taimed |
||
STOP | STOP |
||||
UA-ga | |||||
A G A | STOP | ||||
STOP | 230 asendust ei muuda kodeeritud aminohappe klassi. rebitavusele. 1956. aastal pakkus Georgiy Gamow välja kattuva koodi variandi. Gamow koodi järgi on iga nukleotiid, alates geenis kolmandast, osa 3 koodonist. Geneetilise koodi dešifreerimisel selgus, et see oli mittekattuv, s.t. Iga nukleotiid on osa ainult ühest koodonist. Kattuva geneetilise koodi eelised: kompaktsus, valgu struktuuri väiksem sõltuvus nukleotiidi sisestamisest või deletsioonist. Puudus: valgu struktuur sõltub suuresti nukleotiidide asendamisest ja piirangutest naabritele. 1976. aastal sekveneeriti faagi φX174 DNA. Sellel on üheahelaline ringikujuline DNA, mis koosneb 5375 nukleotiidist. Teadaolevalt kodeerib faag 9 valku. Neist 6 puhul tuvastati üksteise järel paiknevad geenid. Selgus, et tegemist on kattumisega. Geen E asub täielikult geeni sees D . Selle alguskoodon tuleneb ühe nukleotiidi kaadri nihkest. Gene J algab sealt, kus geen lõpeb D . Geeni alguskoodon J kattub geeni stoppkoodoniga D kahe nukleotiidi nihke tagajärjel. Konstruktsiooni nimetatakse "lugemiskaadri nihkeks" nukleotiidide arvu järgi, mis ei ole kolmekordne. Praeguseks on kattumist näidatud vaid mõne faagi puhul. DNA teabevõime Maal elab 6 miljardit inimest. Pärilik teave nende kohta 4x10 13 raamatulehekülge. Need lehed võtaksid enda alla 6 NSU hoone ruumi. 6x10 9 spermat võtavad enda alla pool sõrmkübarat. Nende DNA võtab enda alla vähem kui veerandi sõrmkübarast. | ||||
Geneetiline kood on viis aminohapete järjestuse kodeerimiseks valgu molekulis, kasutades nukleiinhappemolekulis olevat nukleotiidide järjestust. Geneetilise koodi omadused tulenevad selle kodeerimise omadustest.
Iga valgu aminohape on sobitatud kolme järjestikuse nukleiinhappe nukleotiidiga - kolmik, või koodon. Iga nukleotiid võib sisaldada ühte neljast lämmastiku alusest. RNA-s on see adeniin(A), uratsiil(U), guaniin(G), tsütosiin(C). Lämmastikaluseid (antud juhul neid sisaldavaid nukleotiide) erineval viisil kombineerides saab palju erinevaid kolmikuid: AAA, GAU, UCC, GCA, AUC jne Võimalike kombinatsioonide koguarv on 64, st 4 3 .
Elusorganismide valgud sisaldavad umbes 20 aminohapet. Kui loodus "plaaniks" kodeerida iga aminohapet mitte kolme, vaid kahe nukleotiidiga, siis selliste paaride mitmekesisusest ei piisaks, sest neid oleks vaid 16, s.o. 4 2.
Seega geneetilise koodi põhiomadus on selle kolmekordsus. Iga aminohapet kodeerib nukleotiidide kolmik.
Kuna võimalikke erinevaid kolmikuid on oluliselt rohkem kui bioloogilistes molekulides kasutatavaid aminohappeid, on eluslooduses realiseerunud järgmine omadus: koondamine geneetiline kood. Paljusid aminohappeid hakkas kodeerima mitte üks, vaid mitu. Näiteks aminohapet glütsiini kodeerivad neli erinevat koodonit: GGU, GGC, GGA, GGG. Ka koondamist nimetatakse degeneratsioon.
Aminohapete ja koodonite vaheline vastavus on näidatud tabelites. Näiteks need:
Seoses nukleotiididega on geneetilisel koodil järgmine omadus: ühemõttelisus(või spetsiifilisus): iga koodon vastab ainult ühele aminohappele. Näiteks saab GGU koodon kodeerida ainult glütsiini ja mitte ühtegi teist aminohapet.
Jällegi. Redundantsus tähendab, et sama aminohapet võivad kodeerida mitu kolmikut. Spetsiifilisus – iga konkreetne koodon võib kodeerida ainult ühte aminohapet.
Geneetilises koodis puuduvad erilised kirjavahemärgid (v.a stoppkoodonid, mis näitavad polüpeptiidi sünteesi lõppu). Kirjavahemärkide funktsiooni täidavad kolmikud ise – ühe lõpp tähendab, et järgmisena algab teine. See tähendab geneetilise koodi kahte järgmist omadust: järjepidevus Ja mittekattuvad. Järjepidevus viitab kolmikute lugemisele vahetult üksteise järel. Mittekattuvus tähendab, et iga nukleotiid võib olla osa ainult ühest kolmikust. Seega tuleb järgmise kolmiku esimene nukleotiid alati pärast eelmise kolmiku kolmandat nukleotiidi. Koodon ei saa alata eelneva koodoni teise või kolmanda nukleotiidiga. Teisisõnu, kood ei kattu.
Geneetilisel koodil on omadus mitmekülgsus. See kehtib kõigi Maa organismide kohta, mis näitab elu päritolu ühtsust. Sellest on väga harvad erandid. Näiteks mõned mitokondrites ja kloroplastides olevad kolmikud kodeerivad tavalistest aminohapetest erinevaid aminohappeid. See võib viidata sellele, et elu koidikul olid geneetilises koodis veidi erinevad variatsioonid.
Lõpuks on geneetiline kood mürakindlus, mis on selle vara kui koondamise tagajärg. Punktmutatsioonid, mis mõnikord esinevad DNA-s, põhjustavad tavaliselt ühe lämmastikualuse asendamise teisega. See muudab kolmiku. Näiteks oli see AAA, kuid pärast mutatsiooni sai sellest AAG. Sellised muutused ei põhjusta aga alati sünteesitud polüpeptiidi aminohappe muutumist, kuna mõlemad kolmikud võivad geneetilise koodi liiasusomaduse tõttu vastata ühele aminohappele. Arvestades, et mutatsioonid on sageli kahjulikud, on mürakindluse omadus kasulik.
Eelnevalt rõhutasime, et nukleotiididel on Maal elu tekkeks oluline tunnus - ühe polünukleotiidahela juuresolekul lahuses toimub teise (paralleelse) ahela moodustumise protsess spontaanselt, tuginedes lähedaste nukleotiidide komplementaarsele ühendusele. . Sama nukleotiidide arv mõlemas ahelas ja nende keemiline afiinsus on seda tüüpi reaktsioonide läbiviimise vältimatu tingimus. Valgusünteesi ajal, kui mRNA-st saadud informatsioon viiakse valgu struktuuri, ei saa aga rääkida komplementaarsuse põhimõtte järgimisest. Selle põhjuseks on asjaolu, et mRNA-s ja sünteesitavas valgus ei erine mitte ainult monomeeride arv, vaid, mis on eriti oluline, nende vahel puudub struktuurne sarnasus (ühelt poolt nukleotiidid, teiselt poolt aminohapped ). On selge, et sel juhul on vaja luua uus põhimõte polünukleotiidist pärineva teabe täpseks transleerimiseks polüpeptiidi struktuuri. Evolutsioonis loodi selline printsiip ja selle aluseks oli geneetiline kood.
Geneetiline kood on süsteem päriliku teabe salvestamiseks nukleiinhappemolekulides, mis põhineb DNA või RNA nukleotiidjärjestuste teatud vaheldumisel, moodustades valgu aminohapetele vastavaid koodoneid.
Geneetilisel koodil on mitmeid omadusi.
Kolmilisus.
Degeneratsioon või koondamine.
Ühemõttelisus.
Polaarsus.
Mittekattuv.
Kompaktsus.
Mitmekülgsus.
Tuleb märkida, et mõned autorid pakuvad välja ka muid koodi omadusi, mis on seotud koodis sisalduvate nukleotiidide keemiliste omadustega või üksikute aminohapete esinemissagedusega organismi valkudes jne. Need omadused tulenevad aga ülalloetletutest, seega käsitleme neid seal.
A. Kolmilisus. Geneetilisel koodil, nagu paljudel keerukalt organiseeritud süsteemidel, on väikseim struktuurne ja väikseim funktsionaalne üksus. Kolmik on geneetilise koodi väikseim struktuuriüksus. See koosneb kolmest nukleotiidist. Koodon on geneetilise koodi väikseim funktsionaalne üksus. Tavaliselt nimetatakse mRNA kolmikuid koodoniteks. Geneetilises koodis täidab koodon mitmeid funktsioone. Esiteks on selle põhifunktsiooniks see, et see kodeerib ühte aminohapet. Teiseks ei pruugi koodon kodeerida aminohapet, kuid sel juhul täidab see teist funktsiooni (vt allpool). Nagu definitsioonist nähtub, on kolmik mõiste, mis iseloomustab elementaarne struktuuriüksus geneetiline kood (kolm nukleotiidi). Koodon – iseloomustab elementaarne semantiline üksus genoom – kolm nukleotiidi määravad ühe aminohappe kinnitumise polüpeptiidahelasse.
Algselt dešifreeriti elementaarne struktuuriüksus teoreetiliselt ja seejärel kinnitati selle olemasolu eksperimentaalselt. Tõepoolest, 20 aminohapet ei saa kodeerida ühe või kahe nukleotiidiga, sest viimaseid on ainult 4. Kolm neljast nukleotiidist annavad 4 3 = 64 varianti, mis katab enam kui elusorganismides saadaolevate aminohapete arvu (vt tabel 1).
Tabelis esitatud 64 nukleotiidi kombinatsioonil on kaks omadust. Esiteks on 64 tripleti variandist ainult 61 koodonid ja kodeerivad mis tahes aminohapet; neid nimetatakse meelekoodonid. Kolm kolmikut ei kodeeri
Tabel 1.
Messenger RNA koodonid ja vastavad aminohapped
|
KODONOVI SIHTASUTUS |
|||||
|
Jama |
Jama |
||||
|
Jama | |||||
|
Meth |
|||||
|
Võll |
|||||
aminohapped a on translatsiooni lõppu tähistavad stoppsignaalid. Selliseid kolmikuid on kolm - UAA, UAG, UGA, nimetatakse neid ka "mõttetuteks" (mõttetuteks koodoniteks). Mutatsiooni tulemusena, mis on seotud tripletis ühe nukleotiidi asendamisega teisega, võib sensskoodonist tekkida nonsensskoodon. Seda tüüpi mutatsioone nimetatakse mõttetu mutatsioon. Kui selline stoppsignaal tekib geeni sees (selle infoosas), siis selles kohas valgusünteesi käigus protsess katkeb pidevalt – sünteesitakse ainult esimene (enne stoppsignaali) valgu osa. Selle patoloogiaga inimesel tekib valgupuudus ja selle puudusega seotud sümptomid. Näiteks tuvastati selline mutatsioon hemoglobiini beetaahelat kodeerivas geenis. Sünteesitakse lühendatud inaktiivne hemoglobiini ahel, mis kiiresti hävib. Selle tulemusena moodustub hemoglobiini molekul, millel puudub beeta-ahel. On selge, et selline molekul ei täida tõenäoliselt täielikult oma ülesandeid. Tekib tõsine haigus, mis areneb hemolüütilise aneemiana (beeta-null-talasseemia, kreekakeelsest sõnast "Thalas" - Vahemeri, kus see haigus esmakordselt avastati).
Stoppkoodonite toimemehhanism erineb sensskoodonite toimemehhanismist. See tuleneb asjaolust, et kõigi aminohappeid kodeerivate koodonite jaoks on leitud vastavad tRNA-d. Mõttekoodonite jaoks tRNA-sid ei leitud. Järelikult ei osale tRNA valgusünteesi peatamise protsessis.
koodonAUG (mõnikord GUG bakterites) mitte ainult ei kodeeri aminohappeid metioniini ja valiini, vaid on kasaate algataja .
b. Degeneratsioon või koondamine.
61 kolmikust 64-st kodeerivad 20 aminohapet. See kolmikute arvu kolmekordne ülejääk aminohapete arvust viitab sellele, et teabe edastamisel saab kasutada kahte kodeerimisvõimalust. Esiteks ei saa 20 aminohappe kodeerimisel osaleda kõik 64 koodonit, vaid ainult 20 ja teiseks võivad aminohapped olla kodeeritud mitme koodoniga. Uuringud on näidanud, et loodus kasutas viimast võimalust.
Tema eelistus on ilmne. Kui 64 varianttripletist oleks aminohapete kodeerimisega seotud vaid 20, siis 44 tripletti (64-st) jääks mittekodeerima, s.t. mõttetu (mõttetu koodonid). Eelnevalt juhtisime tähelepanu sellele, kui ohtlik on raku eluks muutuda kodeeriv kolmik mutatsiooni tagajärjel nonsensskoodoniks – see häirib oluliselt RNA polümeraasi normaalset talitlust, mis viib lõpuks haiguste tekkeni. Praegu on meie genoomis kolm koodonit jama, kuid kujutage nüüd ette, mis juhtuks, kui mõttetute koodonite arv suureneks umbes 15 korda. On selge, et sellises olukorras on normaalsete koodonite üleminek nonsenss-koodonitele mõõtmatult suurem.
Koodi, milles ühte aminohapet kodeerivad mitmed kolmikud, nimetatakse degeneratiivseks või üleliigseks. Peaaegu igal aminohappel on mitu koodonit. Seega saab aminohappe leutsiini kodeerida kuus kolmikut – UUA, UUG, TSUU, TsUC, TsUA, TsUG. Valiini kodeerivad neli kolmikut, fenüülalaniini kaks ja ainult trüptofaan ja metioniin kodeeritud ühe koodoniga. Nimetatakse omadust, mis on seotud sama teabe salvestamisega erinevate sümbolitega degeneratsioon.
Ühe aminohappe jaoks määratud koodonite arv korreleerub hästi aminohappe esinemissagedusega valkudes.
Ja see pole tõenäoliselt juhuslik. Mida suurem on aminohappe esinemissagedus valgus, seda sagedamini on selle aminohappe koodon genoomis esindatud, seda suurem on selle kahjustuse tõenäosus mutageensete tegurite poolt. Seetõttu on selge, et muteerunud koodonil on suurem võimalus kodeerida sama aminohapet, kui see on tugevalt degenereerunud. Sellest vaatenurgast on geneetilise koodi degeneratsioon mehhanism, mis kaitseb inimese genoomi kahjustuste eest.
Tuleb märkida, et degeneratsiooni mõistet kasutatakse molekulaargeneetikas teises tähenduses. Seega sisaldub suurem osa koodonis olevast teabest kahes esimeses nukleotiidis, koodoni kolmandas positsioonis olev alus osutub vähetähtsaks. Seda nähtust nimetatakse "kolmanda aluse degeneratsiooniks". Viimane omadus minimeerib mutatsioonide mõju. Näiteks on teada, et punaste vereliblede põhiülesanne on hapniku transportimine kopsudest kudedesse ja süsihappegaasi transport kudedest kopsudesse. Seda funktsiooni täidab hingamisteede pigment - hemoglobiin, mis täidab kogu erütrotsüütide tsütoplasma. See koosneb valguosast – globiinist, mida kodeerib vastav geen. Lisaks valgule sisaldab hemoglobiini molekul heemi, mis sisaldab rauda. Mutatsioonid globiini geenides põhjustavad hemoglobiinide erinevate variantide ilmnemist. Kõige sagedamini on mutatsioonid seotud ühe nukleotiidi asendamine teisega ja uue koodoni ilmumine geenis, mis võib kodeerida uut aminohapet hemoglobiini polüpeptiidahelas. Tripletis saab mutatsiooni tulemusena asendada mis tahes nukleotiidi - esimese, teise või kolmanda. On teada mitusada mutatsiooni, mis mõjutavad globiini geenide terviklikkust. Lähedal 400 millest on seotud üksikute nukleotiidide asendamisega geenis ja vastava aminohappe asendamisega polüpeptiidis. Ainult nendest 100 asendusravi põhjustab hemoglobiini ebastabiilsust ja mitmesuguseid haigusi alates kergest kuni väga raskeni. 300 (ligikaudu 64%) asendusmutatsiooni ei mõjuta hemoglobiini funktsiooni ega põhjusta patoloogiat. Selle üheks põhjuseks on ülalmainitud "kolmanda aluse degenereerumine", kui seriini, leutsiini, proliini, arginiini ja mõningaid teisi aminohappeid kodeerivas tripletis kolmanda nukleotiidi asendamine viib sünonüümse koodoni ilmumiseni. kodeerivad sama aminohapet. Selline mutatsioon ei avaldu fenotüüpiliselt. Seevastu mis tahes esimese või teise nukleotiidi asendamine tripletis põhjustab 100% juhtudest uue hemoglobiinivariandi ilmnemise. Kuid isegi sel juhul ei pruugi olla tõsiseid fenotüüpseid häireid. Selle põhjuseks on hemoglobiinis sisalduva aminohappe asendamine teise aminohappega, mis on füüsikalis-keemiliste omaduste poolest sarnane esimesele. Näiteks kui hüdrofiilsete omadustega aminohape asendatakse teise, kuid samade omadustega aminohappega.
Hemoglobiin koosneb heemi raudporfüriini rühmast (sellega on seotud hapniku- ja süsinikdioksiidi molekulid) ja valgust - globiinist. Täiskasvanu hemoglobiin (HbA) sisaldab kahte identset -ketid ja kaks -ketid. Molekul -ahel sisaldab 141 aminohappejääki, - kett - 146, - Ja -ahelad erinevad paljude aminohappejääkide poolest. Iga globiiniahela aminohappejärjestus on kodeeritud oma geeni poolt. Geeni kodeerimine - kett asub 16. kromosoomi lühikeses harus, -geen - 11. kromosoomi lühikeses käes. Asendamine geeni kodeerimisel -esimese või teise nukleotiidi hemoglobiiniahel põhjustab peaaegu alati uute aminohapete ilmumist valgusse, hemoglobiini funktsioonide häireid ja tõsiseid tagajärgi patsiendile. Näiteks CAU (histidiini) kolmiku asendamine "Y"-ga toob kaasa uue kolmiku UAU, mis kodeerib teist aminohapet - türosiini. Fenotüüpselt avaldub see raske haigusena. sarnane asendus positsioonil 63 - histidiini polüpeptiidi ahel türosiiniks viib hemoglobiini destabiliseerumiseni. Areneb haigus methemoglobineemia. Glutamiinhappe asendamine 6. positsioonil oleva valiiniga mutatsiooni tulemusena -ahel on kõige raskema haiguse - sirprakulise aneemia põhjus. Ärgem jätkakem kurba nimekirja. Pangem vaid tähele, et kahe esimese nukleotiidi asendamisel võib tekkida eelmisega sarnaste füüsikalis-keemiliste omadustega aminohape. Seega 2. nukleotiidi asendamine ühes glutamiinhapet (GAA) kodeerivatest kolmikutest -ahel tähega "U" viib valiini kodeeriva uue tripleti (GUA) ilmumiseni ja esimese nukleotiidi asendamine "A"-ga moodustab kolmiku AAA, mis kodeerib aminohapet lüsiini. Glutamiinhape ja lüsiin on füüsikalis-keemiliste omaduste poolest sarnased – mõlemad on hüdrofiilsed. Valiin on hüdrofoobne aminohape. Seetõttu muudab hüdrofiilse glutamiinhappe asendamine hüdrofoobse valiiniga oluliselt hemoglobiini omadusi, mis viib lõpuks sirprakulise aneemia tekkeni, samas kui hüdrofiilse glutamiinhappe asendamine hüdrofiilse lüsiiniga muudab hemoglobiini funktsiooni vähemal määral - patsientidel tekib kerge vorm. aneemiast. Kolmanda aluse asendamise tulemusena saab uus kolmik kodeerida samu aminohappeid, mis eelmine. Näiteks kui CAC-kolmikus asendati uratsiil tsütosiiniga ja ilmus CAC-triplet, siis fenotüübilisi muutusi inimestel praktiliselt ei tuvastata. See on mõistetav, sest mõlemad kolmikud kodeerivad sama aminohapet – histidiini.
Kokkuvõttes on kohane rõhutada, et geneetilise koodi degenereerumine ja kolmanda aluse mandumine üldisest bioloogilisest vaatepunktist on kaitsemehhanismid, mis on DNA ja RNA ainulaadses struktuuris omased evolutsioonile.
V. Ühemõttelisus.
Iga kolmik (välja arvatud nonsenss) kodeerib ainult ühte aminohapet. Seega suunas koodon - aminohape geneetiline kood on üheselt mõistetav, suunas aminohape - koodon mitmetähenduslik (degenereerunud).
Üheselt mõistetav
Aminohappe koodon
Degenereerunud
Ja sel juhul on vajadus geneetilise koodi ühemõttelisuse järele ilmne. Teise variandi korral sisestataks sama koodoni transleerimisel valguahelasse erinevad aminohapped ja selle tulemusena moodustuksid erineva primaarse struktuuriga ja erinevate funktsioonidega valgud. Rakkude metabolism lülituks töörežiimile "üks geen – mitu polüpeptiidi". On selge, et sellises olukorras kaoks geenide regulatiivne funktsioon täielikult.
g Polaarsus
Teabe lugemine DNA-st ja mRNA-st toimub ainult ühes suunas. Polaarsus on oluline kõrgema järgu struktuuride (sekundaarne, tertsiaarne jne) määratlemisel. Varem rääkisime sellest, kuidas madalamat järku struktuurid määravad kõrgema järgu struktuurid. Tertsiaarne struktuur ja kõrgemat järku struktuurid valkudes moodustuvad kohe, kui sünteesitud RNA ahel lahkub DNA molekulist või polüpeptiidahel lahkub ribosoomist. Kui RNA või polüpeptiidi vaba ots omandab tertsiaarse struktuuri, siis ahela teise otsa sünteesimine jätkub DNA-l (kui RNA transkribeeritakse) või ribosoomil (kui polüpeptiid on transkribeeritud).
Seetõttu on teabe lugemise ühesuunaline protsess (RNA ja valgu sünteesi käigus) oluline mitte ainult sünteesitava aine nukleotiidide või aminohapete järjestuse määramiseks, vaid sekundaarse, tertsiaarse jne rangeks määramiseks. struktuurid.
d. Mittekattuv.
Kood võib olla kattuv või mittekattuv. Enamikul organismidel on mittekattuv kood. Mõnes faagis leidub kattuvat koodi.
Mittekattuva koodi olemus seisneb selles, et ühe koodoni nukleotiid ei saa olla samaaegselt teise koodoni nukleotiid. Kui kood kattuks, võiks seitsmest nukleotiidist koosnev järjestus (GCUGCUG) kodeerida mitte kahte aminohapet (alaniin-alaniin) (joonis 33, A), nagu mittekattuva koodi puhul, vaid kolme (kui see on olemas) üks ühine nukleotiid) (joonis 33, B) või viis (kui kaks nukleotiidi on ühised) (vt joonis 33, C). Kahel viimasel juhul tooks mis tahes nukleotiidi mutatsioon kaasa kahe, kolme jne järjestuse rikkumise. aminohapped.
Siiski on kindlaks tehtud, et ühe nukleotiidi mutatsioon katkestab alati ühe aminohappe kaasamise polüpeptiidi. See on oluline argument, et kood ei kattu.
Selgitame seda joonisel 34. Rasvased jooned näitavad aminohappeid kodeerivaid kolmikuid mittekattuva ja kattuva koodi korral. Katsed on selgelt näidanud, et geneetiline kood ei kattu. Katse üksikasjadesse laskumata märgime, et kui asendate nukleotiidide järjestuses kolmanda nukleotiidi (vt joonis 34)U (tähistatud tärniga) mõnele muule asjale:
1. Mittekattuva koodi korral oleks selle järjestusega juhitav valk ühe (esimese) aminohappe asendusega (tähistatud tärnidega).
2. Variatsiooni A kattuva koodi korral toimuks asendus kahes (esimeses ja teises) aminohappes (tähistatud tärnidega). Võimaluse B puhul mõjutaks asendamine kolme aminohapet (tähistatud tärnidega).
Arvukad katsed on aga näidanud, et kui üks nukleotiid DNA-s on katkenud, mõjutab valgu katkestus alati ainult ühte aminohapet, mis on tüüpiline mittekattuvale koodile.
GZUGZUG GZUGZUG GZUGZUG
GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU
*** *** *** *** *** ***
Alaniin - Alaniin Ala - Cis - Ley Ala - Ley - Ley - Ala - Ley
A B C
Mittekattuv kood Kattuv kood
Riis. 34. Diagramm, mis selgitab mittekattuva koodi olemasolu genoomis (selgitus tekstis).
Geneetilise koodi mittekattuvus on seotud teise omadusega – info lugemine algab kindlast punktist – initsiatsioonisignaalist. Selline initsiatsioonisignaal mRNA-s on metioniini AUG kodeeriv koodon.
Tuleb märkida, et inimesel on siiski väike hulk geene, mis kalduvad kõrvale üldreeglist ja kattuvad.
e. Kompaktsus.
Koodonite vahel ei ole kirjavahemärke. Teisisõnu, kolmikuid ei eralda üksteisest näiteks üks mõttetu nukleotiid. Katsetes on tõestatud kirjavahemärkide puudumine geneetilises koodis.
ja. Mitmekülgsus.
Kood on kõigi Maal elavate organismide jaoks sama. Otsesed tõendid geneetilise koodi universaalsuse kohta saadi DNA järjestuste võrdlemisel vastavate valgujärjestustega. Selgus, et kõik bakterite ja eukarüootide genoomid kasutavad samu koodiväärtuste komplekte. Erandeid on, kuid mitte palju.
Esimesed erandid geneetilise koodi universaalsusest leiti mõne loomaliigi mitokondritest. See puudutas terminaatorkoodonit UGA, mis loeb sama, mis koodon UGG, mis kodeerib aminohapet trüptofaani. Leiti ka teisi haruldasemaid kõrvalekaldeid universaalsusest.
MZ. Geneetiline kood on süsteem päriliku teabe salvestamiseks nukleiinhappemolekulides, mis põhineb DNA või RNA nukleotiidjärjestuste teatud vaheldumisel, mis moodustavad koodoneid,
mis vastab valgu aminohapetele.Geneetilisel koodil on mitmeid omadusi.
Kasutatakse samu nukleotiide, välja arvatud tümiini sisaldav nukleotiid, mis on asendatud sarnase uratsiili sisaldava nukleotiidiga, mida tähistatakse tähega (venekeelses kirjanduses). DNA ja RNA molekulides on nukleotiidid paigutatud ahelatesse ja nii saadakse geneetiliste tähtede järjestused.
Peaaegu kõigi elusorganismide valgud koosnevad vaid 20 tüüpi aminohapetest. Neid aminohappeid nimetatakse kanoonilisteks. Iga valk on ahel või mitu aminohapete ahelat, mis on ühendatud rangelt määratletud järjestuses. See järjestus määrab valgu struktuuri ja seega kõik selle bioloogilised omadused.
Kuid 20. sajandi 60. aastate alguses näitasid uued andmed hüpoteesi "komadeta koodi" vastuolu. Seejärel näitasid katsed, et Cricki poolt mõttetuks peetud koodonid võivad in vitro esile kutsuda valgusünteesi ja 1965. aastaks tehti kindlaks kõigi 64 kolmiku tähendus. Selgus, et mõned koodonid on lihtsalt üleliigsed, see tähendab, et tervet rida aminohappeid kodeerib kaks, neli või isegi kuus kolmikut.
Omadused
MRNA ja aminohapete koodonite vastavustabelid
Geneetiline kood, mis on ühine enamikule pro- ja eukarüootidele. Tabelis on näidatud kõik 64 koodonit ja vastavad aminohapped. Alusjärjestus on mRNA 5" kuni 3" otsast.
| 1 alus |
2. alus | 3 alus |
|||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| U | C | A | G | ||||||
| U | UUU | (Phe/F) Fenüülalaniin | UCU | (Ser/S) Serin | UAU | (Tyr/Y) Türosiin | UGU | (Cys/C) Tsüsteiin | U |
| UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
| UUA | (Leu/L) Leutsiin | UCA | UAA | Peata ( ooker) | U.G.A. | Peata ( Opaal) | A | ||
| UUG | UCG | UAG | Peata ( Merevaik) | UGG | (Trp/W) Trüptofaan | G | |||
| C | CUU | CCU | (Pro/P) Proliin | CAU | (His/H) Histidiin | C.G.U. | (Arg/R) Arginiin | U | |
| CUC | CCC | C.A.C. | C.G.C. | C | |||||
| CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Glutamiin | C.G.A. | A | ||||
| C.U.G. | CCG | CAG | CGG | G | |||||
| A | AUU | (Ile/I) Isoleutsiin | ACU | (Thr/T) Treoniin | AAU | (Asn/N) Asparagiin | AGU | (Ser/S) Serin | U |
| AUC | ACC | A.A.C. | A.G.C. | C | |||||
| AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Lüsiin | A.G.A. | (Arg/R) Arginiin | A | |||
| AUG | (Met/M) Metioniin | A.C.G. | AAG | AGG | G | ||||
| G | GUU | (Val/V) Valine | G.C.U. | (Ala/A) Alaniin | GAU | (Asp/D) Asparagiinhape | GGU | (Gly/G) Glütsiin | U |
| GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
| GUA | G.C.A. | GAA | (Glu/E) Glutamiinhape | GGA | A | ||||
| G.U.G. | GCG | GAG | GGG | G | |||||
| Ala/A | GCU, GCC, GCA, GCG | Leu/L | UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG |
|---|---|---|---|
| Arg/R | CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG | Lys/K | AAA, AAG |
| Asn/N | AAU, AAC | Met/M | AUG |
| Asp/D | GAU, GAC | Phe/F | UUU, UUC |
| Cys/C | UGU, UGC | Pro/P | CCU, CCC, CCA, CCG |
| Gln/Q | CAA, CAG | Ser/S | UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC |
| Glu/E | GAA, GAG | Thr/T | ACU, ACC, ACA, ACG |
| Gly/G | GGU, GGC, GGA, GGG | Trp/W | UGG |
| Tema/H | CAU, CAC | Tyr/Y | UAU, UAC |
| Ile/I | AUU, AUC, AUA | Val/V | GUU, GUC, GUA, GUG |
| START | AUG | STOP | UAG, UGA, UAA |
Standardse geneetilise koodi variatsioonid
Esimene näide standardsest geneetilisest koodist kõrvalekaldumise kohta avastati 1979. aastal inimese mitokondriaalsete geenide uurimisel. Sellest ajast alates on leitud mitmeid sarnaseid variante, sealhulgas mitmesuguseid alternatiivseid mitokondriaalseid koode, näiteks stoppkoodoni UGA lugemine mükoplasmades trüptofaani määrava koodonina. Bakterites ja arheas kasutatakse HG-d ja UG-d sageli stardikoodonitena. Mõnel juhul hakkavad geenid kodeerima valku stardikoodonis, mis erineb liigi tavaliselt kasutatavast.
Mõnedes valkudes sisestatakse mittestandardsed aminohapped, nagu selenotsüsteiin ja pürrolüsiin, ribosoomi abil, mis loeb stoppkoodonit, sõltuvalt mRNA järjestustest. Selenotsüsteiini peetakse praegu valke moodustavatest aminohapetest 21. ja pürrolüsiini 22. kohaks.
Nendele eranditele vaatamata on kõigil elusorganismidel ühised geneetilised koodid: koodonid koosnevad kolmest nukleotiidist, kus kaks esimest on määravad; koodonid transleeritakse tRNA ja ribosoomide abil aminohapete järjestusse.
| Näide | koodon | Tavaline tähendus | Loeb nagu: |
|---|---|---|---|
| Mõned pärmi liigid Candida | C.U.G. | Leutsiin | Serin |
| Mitokondrid, eriti Saccharomyces cerevisiae | CU(U, C, A, G) | Leutsiin | Serin |
| Kõrgemate taimede mitokondrid | CGG | Arginiin | Trüptofaan |
| Mitokondrid (erandita kõigis uuritud organismides) | U.G.A. | Peatus | Trüptofaan |
| Ripslaste tuumagenoom Euplotes | U.G.A. | Peatus | Tsüsteiin või selenotsüsteiin |
| Imetajate mitokondrid, Drosophila, S. cerevisiae ja paljud algloomad | AUA | Isoleutsiin | Metioniin = Start |
| Prokarüootid | G.U.G. | Valin | Alusta |
| Eukarüootid (harva) | C.U.G. | Leutsiin | Alusta |
| Eukarüootid (harva) | G.U.G. | Valin | Alusta |
| Prokarüootid (harva) | UUG | Leutsiin | Alusta |
| Eukarüootid (harva) | A.C.G. | Treoniin | Alusta |
| Imetajate mitokondrid | AGC, AGU | Serin | Peatus |
| Drosophila mitokondrid | A.G.A. | Arginiin | Peatus |
| Imetajate mitokondrid | AG(A, G) | Arginiin | Peatus |
Evolutsioon
Arvatakse, et kolmikkood arenes välja üsna varakult elu evolutsioonis. Kuid erinevatel evolutsioonietappidel ilmnenud organismide erinevuste olemasolu näitab, et ta ei olnud alati selline.
Mõnede mudelite kohaselt eksisteeris kood esmalt primitiivsel kujul, kui väike arv koodoneid tähistas suhteliselt väikest arvu aminohappeid. Täpsemad koodonitähendused ja rohkem aminohappeid võiks kasutusele võtta hiljem. Algul sai äratundmiseks kasutada ainult kahte esimest kolmest alusest [mis sõltub tRNA struktuurist].
- Lewin B. Geenid. M.: 1987. Lk 62.
Vaata ka
Märkmed
- Sanger F. (1952). "Aminohapete paigutus valkudes." Adv. Protein Chem. 7 : 1-67. PMID.
- Ichas M. Bioloogiline kood. - M.: Mir, 1971.
- Watson J. D., Crick F. H. (aprill 1953). “Nukleiinhapete molekulaarstruktuur; desoksüriboosi nukleiinhappe struktuur." Loodus. 171 : 737-738. PMID. viide)
- Watson J. D., Crick F. H. (mai 1953). "Desoksüribonukleiinhappe struktuuri geneetilised tagajärjed." Loodus. 171 : 964-967. PMID. Kasutab aegunud |kuu= parameetrit (abi)
- Crick F. H. (aprill 1966). "Geneetiline kood - eile, täna ja homme." Cold Spring Harb. Sümp. Kvant. Biol.: 1-9. PMID. Kasutab aegunud |kuu= parameetrit (abi)
- Gamow G. (veebruar 1954). "Võimalik seos desoksüribonukleiinhappe ja valgu struktuuride vahel." Loodus. 173 : 318. DOI: 10.1038/173318a0. PMID. Kasutab aegunud |kuu= parameetrit (abi)
- Gamow G., Rich A., Ycas M. (1956). "Teabe edastamise probleem nukleiinhapetelt valkudele." Adv. Bio.l Med. Phys.. 4 : 23-68. PMID.
- Gamow G, Ycas M. (1955). "Valkude ja ribonukleiinhappe koostise statistiline korrelatsioon". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 41 : 1011-1019. PMID.
- Crick F. H., Griffith J. S., Orgel L. E. (1957).
See on meetod, milles kahekümne aminohappe järjestuse teave kodeeritakse neljast nukleotiidist koosneva järjestuse abil.
Geenikoodi omadused
1) Kolmekordne
Ühte aminohapet kodeerivad kolm nukleotiidi. DNA-s nimetatakse neid tripletiks, mRNA-s - koodoniks, tRNA-s - antikoodoniks. Kolmikuid on kokku 64, neist 61 kodeerivad aminohappeid ja 3 on stoppsignaalid – need näitavad ribosoomile kohta, kus valgusüntees peaks peatuma.
2) Degeneratsioon (liignemine)
Seal on 61 koodonit, mis kodeerivad aminohappeid, kuid ainult 20 aminohapet, seega enamik aminohappeid on kodeeritud mitme koodoniga. Näiteks aminohapet alaniini kodeerivad neli koodonit – HCU, HCC, HCA, HCH. Erandiks on metioniin, seda kodeerib üks koodon AUG – eukarüootides on see translatsiooni alguskoodon.
3) Ühemõttelisus
Iga koodon kodeerib ainult ühte aminohapet. Näiteks HCU koodon kodeerib ainult ühte aminohapet – alaniini.
4) Järjepidevus
Üksikute kolmikute vahel ei ole eraldajaid ("kirjavahemärke"). Seetõttu toimub ühe nukleotiidi kustutamisel või sisestamisel "lugemisraami nihe": mutatsioonikohast alustades on tripleti koodi lugemine häiritud ja sünteesitakse täiesti erinev valk.
5) Mitmekülgsus
Geneetiline kood on kõigi Maa elusorganismide jaoks sama.
