Passiv transport - moddalarni energiya talab qilmaydigan kontsentratsiya gradienti bo'ylab tashish. Gidrofobik moddalar lipid ikki qavati orqali passiv ravishda tashiladi. Barcha oqsil kanallari va ba'zi tashuvchilar moddalarni o'zlari orqali passiv ravishda o'tkazadilar. Membran oqsillari ishtirokidagi passiv transport osonlashtirilgan diffuziya deb ataladi.
Boshqa tashuvchi oqsillar (ba'zan nasos oqsillari deb ataladi) moddalarni membrana bo'ylab energiya hisobiga olib o'tadi, bu odatda ATP gidrolizi bilan ta'minlanadi. Ushbu transport turi tashilayotgan moddaning kontsentratsiya gradientiga qarshi sodir bo'ladi va faol transport deb ataladi.
Simport, antiport va uniport
Moddalarning membranali tashilishi ularning harakat yo'nalishi va ushbu tashuvchi tomonidan olib boriladigan moddalar miqdori bo'yicha ham farqlanadi:
1) Uniport - gradientga qarab bitta moddani bir yo'nalishda tashish
2) Simport - ikkita moddani bir yo'nalishda bir tashuvchi orqali tashish.
3) Antiport - ikkita moddaning bir tashuvchi orqali turli yo'nalishda harakatlanishi.
Uniport masalan, kuchlanishga bog'liq natriy kanalini amalga oshiradi, bu orqali natriy ionlari harakat potentsialini yaratishda hujayra ichiga o'tadi.
Simport ichak epiteliysi hujayralarining tashqi (ichak lümenine qaragan) tomonida joylashgan glyukoza tashuvchisini amalga oshiradi. Bu oqsil bir vaqtning o'zida glyukoza molekulasini va natriy ionini ushlaydi va uning konformatsiyasini o'zgartirib, ikkala moddani ham hujayraga o'tkazadi. Bunda elektrokimyoviy gradientning energiyasi ishlatiladi, bu esa o'z navbatida natriy-kaliy ATP-aza tomonidan ATP gidrolizlanishi tufayli hosil bo'ladi.
Antiport masalan, natriy-kaliy ATPazani (yoki natriyga bog'liq ATPazani) amalga oshiradi. U hujayra ichiga kaliy ionlarini tashiydi. va hujayradan tashqarida - natriy ionlari.
Antiport va faol transportga misol sifatida natriy-kaliy atPase ishi
Dastlab, bu tashuvchi membrananing ichki qismiga uchta ionni biriktiradi Na+ . Ushbu ionlar ATPaz faol joyining konformatsiyasini o'zgartiradi. Bunday faollashtirilgandan so'ng, ATPaz bitta ATP molekulasini gidrolizlashga qodir va fosfat ioni membrananing ichki qismidan tashuvchining yuzasiga o'rnatiladi.
Chiqarilgan energiya ATPaz konformatsiyasini o'zgartirishga sarflanadi, shundan keyin uchta ion Na+ va ion (fosfat) membrananing tashqi tomonida joylashgan. Bu erda ionlar Na+ ajraladi va ikki ion bilan almashtiriladi K+ . Keyin tashuvchining konformatsiyasi asl holatiga o'zgaradi va ionlar K+ membrananing ichki tomonida paydo bo'ladi. Bu erda ionlar K+ ajratildi va tashuvchi yana ishlashga tayyor.
Qisqacha aytganda, ATPazning harakatlarini quyidagicha ta'riflash mumkin:
1) Hujayra ichidan uchta ionni “oladi” Na+ , keyin ATP molekulasini ajratadi va fosfatni o'ziga biriktiradi
2) "tashqariga chiqaradi" ionlari Na+ va ikkita ion qo'shadi K+ tashqi muhitdan.
3) Fosfat, ikkita ionni olib tashlaydi K+ kameraga tashlaydi
Natijada hujayradan tashqari muhitda ionlarning yuqori konsentratsiyasi hosil bo'ladi. Na+ , va hujayra ichida - yuqori konsentratsiya K+ . Ish Na + , K+ - ATPaz nafaqat konsentratsiyalardagi farqni, balki zaryadlardagi farqni ham yaratadi (u elektrogen nasos kabi ishlaydi). Membrananing tashqi tomonida musbat zaryad, ichkarida esa manfiy zaryad hosil bo'ladi.
Kirish
Membranali transport - moddalarni hujayra membranasi orqali hujayra ichiga yoki tashqarisiga tashish, turli mexanizmlar yordamida amalga oshiriladi - oddiy diffuziya, osonlashtirilgan diffuziya va faol tashish.
Biologik membrananing eng muhim xususiyati uning hujayra ichiga va tashqarisiga turli moddalarni o'tkazish qobiliyatidir. Bu o'z-o'zini tartibga solish va hujayraning doimiy tarkibini saqlash uchun katta ahamiyatga ega. Hujayra membranasining bu funktsiyasi selektiv o'tkazuvchanlik, ya'ni ba'zi moddalarni o'tkazib yuborish qobiliyati tufayli amalga oshiriladi, boshqalari emas.
Passiv transport
Passiv va faol transportni farqlang. Passiv tashish elektrokimyoviy gradient bo'ylab energiya sarfisiz sodir bo'ladi. Passivlarga diffuziya (oddiy va osonlashtirilgan), osmos, filtratsiya kiradi. Faol transport energiya talab qiladi va konsentratsiya yoki elektr gradientiga qaramasdan sodir bo'ladi.
Passiv transport turlari
Moddalarni passiv tashish turlari:
- oddiy diffuziya
- Osmos
- ion diffuziyasi
- Osonlashtirilgan diffuziya
oddiy diffuziya
Diffuziya - bu gaz yoki erigan moddaning tarqalishi va butun mavjud hajmni to'ldirish jarayoni.
Suyuqlikda erigan molekulalar va ionlar xaotik harakatda bo'lib, bir-biri bilan, erituvchi molekulalar va hujayra membranasi bilan to'qnashadi. Molekula yoki ionning membrana bilan to'qnashuvi ikki xil natijaga olib kelishi mumkin: molekula membranadan "sakrab chiqadi" yoki u orqali o'tadi. Oxirgi hodisaning ehtimoli katta bo'lsa, membrana berilgan moddadan o'tkazuvchan deyiladi.
Agar membrananing ikkala tomonidagi moddaning kontsentratsiyasi boshqacha bo'lsa, zarrachalar oqimi paydo bo'lib, ko'proq konsentrlangan eritmadan suyultirilgan eritmaga yo'naltiriladi. Diffuziya membrananing ikkala tomonidagi moddaning konsentratsiyasi tenglashtirilgunga qadar sodir bo'ladi. Hujayra membranasidan suvda yaxshi eriydigan (gidrofil) moddalar ham, hidrofobik, yomon yoki to'liq erimaydigan moddalar ham o'tadi.
Gidrofobik, lipidlarda yaxshi eriydigan moddalar membrana lipidlarida erishi tufayli tarqaladi. Suv va unda eriydigan moddalar membrananing uglevodorod mintaqasi deb ataladigan vaqtinchalik nuqsonlar orqali kirib boradi. burmalar, shuningdek, gözenekler orqali, membrananing doimiy mavjud bo'lgan hidrofilik bo'limlari.
Hujayra membranasi o'tkazmaydigan yoki erigan moddani yomon o'tkazadigan, lekin suv o'tkazuvchan bo'lsa, u osmotik kuchlarga duchor bo'ladi. Hujayradagi moddaning konsentratsiyasi atrof-muhitga qaraganda kamroq bo'lsa, hujayra qisqaradi; hujayradagi erigan moddaning konsentratsiyasi yuqoriroq bo'lsa, suv hujayra ichiga shoshiladi.
Osmoz - suv molekulalarining (erituvchi) membrana orqali pastroq joydan erigan moddaning konsentratsiyasi yuqori bo'lgan hududga o'tishi. Osmotik bosim - bu erituvchining membrana orqali moddaning yuqori konsentratsiyasi bo'lgan eritmaga oqib ketishining oldini olish uchun eritmaga qo'llanilishi kerak bo'lgan eng kichik bosim.
Erituvchi molekulalar, boshqa har qanday moddaning molekulalari kabi, kimyoviy potentsiallar farqidan kelib chiqadigan kuch bilan harakatga keltiriladi. Modda eriganda, erituvchining kimyoviy potentsiali pasayadi. Shuning uchun erigan moddaning konsentratsiyasi yuqori bo'lgan mintaqada erituvchining kimyoviy salohiyati past bo'ladi. Shunday qilib, erituvchi molekulalari past konsentratsiyali eritmadan yuqori konsentratsiyali eritmaga o'tib, termodinamik ma'noda "pastga", "gradient bo'ylab" harakatlanadi.
Hujayralarning hajmi asosan ulardagi suv miqdori bilan tartibga solinadi. Hujayra hech qachon atrof-muhit bilan to'liq muvozanat holatida bo'lmaydi. Plazma membranasi bo'ylab molekulalar va ionlarning uzluksiz harakati hujayradagi moddalar kontsentratsiyasini va shunga mos ravishda uning tarkibidagi osmotik bosimni o'zgartiradi. Agar hujayra moddani ajratsa, u holda osmotik bosimning doimiy qiymatini saqlab turish uchun u yoki tegishli miqdorda suv chiqarishi yoki boshqa moddaning ekvivalent miqdorini o'zlashtirishi kerak. Ko'pgina hujayralarni o'rab turgan muhit gipotonik bo'lganligi sababli, hujayralar uchun katta miqdordagi suvning ularga kirishiga yo'l qo'ymaslik muhimdir. Izotonik muhitda ham doimiy hajmni saqlab turish energiya sarfini talab qiladi, shuning uchun hujayradagi diffuziyaga qodir bo'lmagan moddalarning (oqsillar, nuklein kislotalar va boshqalar) konsentratsiyasi hujayra ichidagi muhitga qaraganda yuqori. Bundan tashqari, metabolitlar doimo hujayrada to'planadi, bu esa osmotik muvozanatni buzadi. Doimiy hajmni saqlab qolish uchun energiya sarflash zarurati sovutish yoki metabolik inhibitorlar bilan tajribalarda osongina namoyon bo'ladi. Bunday sharoitda hujayralar tez shishiradi.
"Osmotik muammo" ni hal qilish uchun hujayralar ikkita usuldan foydalanadilar: ular tarkibidagi tarkibiy qismlarni yoki ularni interstitsialga kiradigan suvni pompalaydilar. Aksariyat hollarda hujayralar birinchi imkoniyatdan foydalanadilar - buning uchun natriy pompasi yordamida moddalarni, ko'pincha ionlarni pompalaydi (pastga qarang).
Umuman olganda, qattiq devorlarga ega bo'lmagan hujayralar hajmi uchta omil bilan belgilanadi:
- a) ulardagi va membranadan o'tishga qodir bo'lmagan moddalar miqdori;
- b) membranadan o'tishga qodir bo'lgan birikmalarning oraliqdagi konsentratsiyasi;
- v) hujayradan moddalarning kirib borishi va haydash tezligi nisbati.
Hujayra va atrof-muhit o'rtasidagi suv muvozanatini tartibga solishda muhim rolni plazma membranasining elastikligi o'ynaydi, bu esa suvning hujayra ichiga kirishiga to'sqinlik qiladigan gidrostatik bosim hosil qiladi. Agar muhitning ikkita maydonida gidrostatik bosimlarda farq bo'lsa, suvni bu joylarni ajratib turadigan to'siqning teshiklari orqali filtrlash mumkin.
Filtrlanish hodisalari nefronda birlamchi siydik hosil bo'lishi, kapillyarlarda qon va to'qima suyuqligi o'rtasida suv almashinuvi kabi ko'plab fiziologik jarayonlarning asosida yotadi.
Ionlarning tarqalishi
Ionlarning tarqalishi asosan membrananing maxsus oqsil tuzilmalari - ion kanallari orqali, ular ochiq holatda bo'lganda sodir bo'ladi. To'qimalarning turiga qarab, hujayralar turli xil ion kanallariga ega bo'lishi mumkin. Natriy, kaliy, kaltsiy, natriy-kaltsiy va xlorid kanallari mavjud. Kanallar orqali ionlarni tashish uni oddiy diffuziyadan ajratib turadigan bir qator xususiyatlarga ega. Bu, ayniqsa, kaltsiy kanallari uchun to'g'ri keladi.
Ion kanallari ochiq, yopiq va faol bo'lmagan holatda bo'lishi mumkin. Kanalning bir holatdan ikkinchi holatga o'tishi yoki membrana bo'ylab elektr potentsial farqining o'zgarishi yoki fiziologik faol moddalarning retseptorlari bilan o'zaro ta'siri bilan boshqariladi. Shunga ko'ra, ion kanallari kuchlanishga bog'liq va retseptorga bog'langan bo'linadi. Muayyan ion uchun ion kanalining selektiv o'tkazuvchanligi uning og'zida maxsus selektiv filtrlar mavjudligi bilan belgilanadi.
Osonlashtirilgan diffuziya
Biologik membranalar orqali suv va ionlardan tashqari ko'plab moddalar (etanoldan murakkab dorilargacha) oddiy diffuziya orqali o'tadi. Shu bilan birga, hatto nisbatan kichik qutbli molekulalar, masalan, glikollar, monosaxaridlar va aminokislotalar ham oddiy diffuziya tufayli ko'pchilik hujayralar membranasiga amalda kira olmaydi. Ularning uzatilishi osonlashtirilgan diffuziya orqali amalga oshiriladi. Maxsus oqsil tashuvchi molekulalar ishtirokida amalga oshiriladigan moddaning kontsentratsiya gradienti bo'ylab tarqalishi osonlashadi.
Na+, K+, Cl-, Li+, Ca2+, HCO3- va H+ ning tashilishi maxsus tashuvchilar tomonidan ham amalga oshirilishi mumkin. Ushbu turdagi membrana transportining xarakterli xususiyatlari oddiy diffuziya bilan solishtirganda moddalarni uzatishning yuqori tezligi, uning molekulalarining tuzilishiga bog'liqligi, to'yinganligi, raqobati va o'ziga xos inhibitorlarga - osonlashtirilgan diffuziyani inhibe qiluvchi birikmalarga sezgirligidir.
Osonlashtirilgan diffuziyaning yuqoridagi barcha xususiyatlari tashuvchi oqsillarning o'ziga xosligi va ularning membranadagi cheklangan sonining natijasidir. O'tkazilgan moddaning ma'lum bir kontsentratsiyasiga erishilganda, barcha tashuvchilar tashilgan molekulalar yoki ionlar bilan band bo'lganda, uning keyingi ko'payishi tashiladigan zarrachalar sonining ko'payishiga olib kelmaydi - to'yinganlik hodisasi. Molekulyar tuzilishi o'xshash va bir xil tashuvchi tomonidan tashiladigan moddalar tashuvchi uchun raqobatlashadi - raqobat fenomeni.
Yengillashtirilgan diffuziya orqali moddalarni tashishning bir necha turlari mavjud.
Uniport, molekulalar yoki ionlar membrana orqali o'tkazilganda, boshqa birikmalarning mavjudligi yoki o'tkazilishidan qat'i nazar (glyukoza, aminokislotalarni epiteliya hujayralarining bazal membranasi orqali tashish);
Simport, bunda ularning o'tkazilishi boshqa birikmalar bilan bir vaqtda va bir tomonlama amalga oshiriladi (natriyga bog'liq bo'lgan shakar va aminokislotalarni Na+ K+, 2Cl- va birgalikda tashish);
Antiport - (moddaning tashilishi boshqa birikma yoki ionning bir vaqtning o'zida va qarama-qarshi yo'naltirilgan tashilishi bilan bog'liq (Na + / Ca2 +, Na + / H + Cl- / HCO3- - almashinuvi).
Simport va antiport kotransport turlari bo'lib, unda uzatish tezligi transport jarayonining barcha ishtirokchilari tomonidan nazorat qilinadi.
Tashuvchi oqsillarning tabiati noma'lum. Harakat tamoyiliga ko'ra ular ikki turga bo'linadi. Birinchi turdagi tashuvchilar membrana orqali moki harakatlarini amalga oshiradilar va ikkinchi turdagi ular membranaga o'rnatilgan bo'lib, kanal hosil qiladi. Ularning harakatini ishqoriy metallarning tashuvchisi bo'lgan antibiotik ionoforlari yordamida simulyatsiya qilish mumkin. Shunday qilib, ulardan biri - (valinomitsin) - kaliyni membrana orqali o'tkazib, haqiqiy tashuvchi sifatida ishlaydi. Gramitsidin A molekulalari, boshqa bir ionofor membranaga birin-ketin kiritilib, natriy ionlari uchun "kanal" hosil qiladi.
Aksariyat hujayralar osonlashtirilgan diffuziya tizimiga ega. Biroq, ushbu mexanizm orqali tashiladigan metabolitlar ro'yxati juda cheklangan. Asosan, bu shakar, aminokislotalar va ba'zi ionlar. Metabolizmning oraliq mahsuloti bo'lgan birikmalar (fosforlangan shakar, aminokislotalar almashinuvi mahsulotlari, makroerglar) ushbu tizim yordamida tashmaydi. Shunday qilib, osonlashtirilgan diffuziya hujayra atrof-muhitdan oladigan molekulalarni tashish uchun xizmat qiladi. Istisno - bu alohida ko'rib chiqiladigan epiteliya orqali organik molekulalarni tashish.
Membran transporti - moddalarning biologik membrana orqali o'tishi fenomenining alohida holati.
Transfer tadbirlariga quyidagilar kiradi:
ü materiyaning massa almashinuvi (diffuziya);
ü impuls uzatish (yopishqoqlik);
ü energiya uzatish (issiqlik o'tkazuvchanligi);
zaryad uzatish (o'tkazuvchanlik).
Membranani tashish turlari:
Passiv - molekulalar va ionlarning kimyoviy (yoki elektrokimyoviy) potentsial gradienti boʻylab koʻchishi yoki molekulalarning moddaning konsentratsiyasi yuqori boʻlgan joylardan moddaning konsentratsiyasi past boʻlgan joylarga koʻchishi.Bu oʻz-oʻzidan sodir boʻladigan jarayon (DG).<0 - энергия Гиббса уменьшается).
Moddaning membrana orqali o'tadigan oqimining zichligi aniqlanadi Teorell tenglamasi:
ü J - mol / (m 2 s)
ü - kimyoviy yoki elektrokimyoviy potentsial gradienti (moddaning qalinligi bo'lgan membrana orqali o'tishi paytida kimyoviy yoki elektrokimyoviy potentsialning o'zgarishini anglatadi. x)
ü U - molekulalarning harakatchanlik koeffitsienti.
ü C - moddaning konsentratsiyasi.
Oddiy diffuziya paytida elektrolitlar bo'lmaganlarning (masalan, glyukoza) passiv tashilishi quyidagicha aniqlanadi. Fik tenglamasi, moddalarning kimyoviy potentsialining ifodasini Teorell tenglamasiga almashtirish va differensiallash asosida olingan.
ü - moddaning kontsentratsiyasi gradienti (moddani uzatish uchun harakatlantiruvchi kuchdir)
ü RTU \u003d D - diffuziya koeffitsienti - m 2 / s.
ü R - universal gaz doimiysi.
"-" belgisi moddaning umumiy oqimi zichligi moddaning konsentratsiyasini kamaytirish yo'nalishiga yo'naltirilganligini ko'rsatadi.
Oddiy diffuziya jarayonida elektrolitlarning (K+, Na+, Ca 2+, Mg 2+ va boshqalar ionlari) passiv tashilishi aniqlanadi. Nernst-Plank tenglamasi, moddalarning elektrokimyoviy potentsialining ifodasini Teorell tenglamasiga almashtirish va differentsiallash asosida olinadi:
ü Z - ion zaryadi;
ü F =96500 S/mol - Faraday raqami.
ü ph - elektr potentsiali - V (volt);
ü - elektr potentsial gradienti;
va - passiv transportda elektrolitlarni tashish uchun harakatlantiruvchi kuchlardir.
Diffuziya turlari:
ü oddiy (gaz molekulalarining O 2, CO 2, H 2 O molekulalarining uzatilishi va boshqalar)
ü osonlashtirilgan - tashuvchi oqsil ishtirokida kimyoviy (elektrokimyoviy) potentsialning gradienti bo'ylab amalga oshiriladi.
Osonlashtirilgan diffuziya xususiyatlari:
ü To'yinganlik ta'sirining mavjudligi (membranada tashuvchi oqsillar soni belgilangan);
ü Selektivlik (har bir modda uchun o'z tashuvchisi oqsili);
ü inhibitorlarga sezuvchanlik;
Tashuvchilarning mavjudligi transport kinetikasini (tezligini) o'zgartiradi va u fermentativ kataliz tenglamalariga o'xshaydi, faqat tashuvchi ferment rolini o'ynaydi va o'tkazilgan modda (S) substrat sifatida ishlaydi:
- osonlashtirilgan diffuziya tenglamasi
Kt - transport konstantasi Mikaelis konstantasiga mos keladi va Js=Jmax/2 da konsentrasiya S ga teng.
Faol transport - moddalarning kimyoviy gradientga qarshi o'tkazilishi ((elektrokimyoviy potentsial yoki molekulalarning moddaning konsentratsiyasi past bo'lgan joylardan yuqori konsentratsiyali joylarga ko'chishi. Bu o'z-o'zidan sodir bo'ladigan jarayon emas (DG> 0 - Gibbs energiyasi ortadi), u konjugatdir.
Birlamchi faol transport - kimyoviy potentsial gradientga qarshi membrana orqali moddalarni tashish uchun ishlatiladigan energiya ajralib chiqadigan ATP gidrolizi reaktsiyasi bilan bog'liq moddalarni tashish.
PAT misollari:
ü tashqi sitoplazmatik membranalarda K + va Na + ning tashilishi;
ü mitoxondriyalarda H+ tashilishi;
ü Ca 2+ tashqi sitoplazmatik membranalarda tashiladi.
Ikkilamchi faol transport - moddalarning elektrokimyoviy potentsiali gradienti bo'ylab membrana orqali Na + ionlarini o'z-o'zidan o'tkazish jarayoni bilan bog'liq bo'lgan moddalarni tashish.
BATga misollar:
ü Na + ionlarining elektrokimyoviy potentsialining gradienti energiyasi (simport) hisobiga shakarlarni (aminokislotalar) tashish;
ü Na + - Ca 2+ - almashinuvi - Na + ionlarining elektrokimyoviy potentsialining gradienti energiyasi (antiport) hisobiga Ca 2+ ionlarini tashish.
Prokaryotik va eukaritik hujayralarning transport ATPazalari 3 turga bo'linadi: P-tip, V-tip, F-tip.
Ushbu turdagi sitoplazmatik membrananing ATP-zammalariga quyidagilar kiradi:
ü Na, + K + - ATPaz
ü Ca 2+ - ATPaz eukaryotik plazma membranasi
ü H+–ATPaza
Hujayra ichidagi ATP-azalar P-tipi:
Ca 2+ eukariotlarning endo-(sarko) plazmasidagi ATPazasidir.
K+ - prokariotlarning tashqi membranalarining ATPazasi. Ular juda oddiy, ular nasos kabi ishlaydi.
V tipidagi ATPazlar achitqi vakuolalarida membranalarda, lizosomalarda, endosomalarda, hayvon hujayralarining sekretor granulalarida (H+-ATP-azalar) uchraydi.
F tipidagi ATPazlar bakteriya membranalarida, xloroplastlarda, mitoxondriyalarda uchraydi.
Ion kanallari (uniport) quyidagilarga bo'linadi:
A) ionlar turi bo‘yicha: natriy, kaliy, kalsiy va xlorid kanallari;
B) tartibga solish usuli bo'yicha:
1) potentsialga sezgir
2) kimyosensitiv (retseptorlar tomonidan boshqariladigan)
3) hujayra ichidagi moddalar (ionlar).
Kationlarni uzatish jarayonida ikkita asosiy shart (omil) bajarilishi kerak:
1. Sterik– kation va gidratatsiya qobig‘ining o‘lchamlarining kanal o‘lchamlariga mos kelishi.
2. Energiya– kationning kanalning karboksil (manfiy zaryadlangan guruhlari) bilan o‘zaro ta’siri.
Ikki qatlamli lipidlar moddalarning katta qismini o'tkazmaydi, shuning uchun lipid fazasi orqali tashish katta energiya sarfini talab qiladi.
Farqlash faol transport Va passiv transport(diffuziya).
Passiv transport
Passiv transport - molekulalarning kontsentratsiya yoki elektrokimyoviy gradient bo'ylab o'tkazilishi, ya'ni u faqat membrananing qarama-qarshi tomonlarida o'tkazilgan moddaning kontsentratsiyasining farqi yoki elektr maydonining yo'nalishi bilan belgilanadi va u holda amalga oshiriladi. ATP energiyasining sarflanishi. Diffuziyaning ikki turi mumkin: oddiy va osonlashtirilgan.
oddiy diffuziya membrana oqsili ishtirokisiz sodir bo'ladi. Oddiy diffuziya tezligi lipid ikki qavatida eriydigan moddalar uchun odatiy diffuziya qonunlari bilan yaxshi tasvirlangan; u molekulaning hidrofobiklik darajasiga, ya'ni uning yog'da eruvchanligiga, shuningdek, kontsentratsiya gradientiga to'g'ridan-to'g'ri proportsionaldir. Suvda eriydigan moddalarning tarqalish mexanizmi kam o'rganilgan. Etanol kabi birikmalar kabi moddalarning lipid ikki qavati bo'ylab o'tishi membrana lipidlari harakati paytida lipid qatlamidagi tanaffuslar natijasida hosil bo'lgan membranadagi vaqtinchalik teshiklar orqali mumkin. Oddiy diffuziya mexanizmi bilan gazlarni transmembran tashish amalga oshiriladi (masalan,
Guruch. 22.5.
0 2 va C0 2), suv, ba'zi oddiy organik ionlar va bir qator past molekulyar og'irlikdagi yog'da eriydigan birikmalar. Shuni esda tutish kerakki, oddiy diffuziya selektiv emas va past tezlikka ega.
Osonlashtirilgan diffuziya, oddiy diffuziyadan farqli o'laroq, bu jarayonda o'ziga xos membrana oqsillarining ishtiroki bilan osonlashadi. Binobarin, osonlashtirilgan diffuziya - bu tashilgan moddaning tashuvchi bilan o'zaro ta'sirining kimyoviy reaktsiyasi bilan bog'liq bo'lgan diffuziya jarayoni. Bu jarayon o'ziga xosdir va oddiy diffuziyaga qaraganda yuqori tezlikda davom etadi.
Ikki turdagi membrana transport oqsillari ma'lum: tashuvchi oqsillar, deyiladi translokazlar yoki o'tadi, Va kanal hosil qiluvchi oqsillar. Transport oqsillari ma'lum moddalarni bog'laydi va ularni kontsentratsiya gradienti yoki elektrokimyoviy potentsial bo'yicha ikki qatlam orqali olib o'tadi va shuning uchun bu jarayon, oddiy diffuziyadagi kabi, ATP energiyasini talab qilmaydi.
Yengillashtirilgan diffuziya paytida translokazlarning ishlashining o'ziga xos mexanizmi yaxshi tushunilmagan. O'tkazilgan moddaning tashuvchi oqsil bilan bog'langanidan so'ng, ikkinchisining bir qator konformatsion o'zgarishlari sodir bo'ladi, bu bog'langan moddani sxema bo'yicha membrananing bir tomonidan ikkinchi tomoniga o'tkazish imkonini beradi (22.5-rasm). ).
O'tkazish mexanizmining yana bir mumkin bo'lgan varianti deb ataladigan narsaga mos keladi o'rni turi, transport oqsili ikki qavatni umuman kesib o'ta olmasa. Bunday holda, tashilgan moddaning o'zi membrananing qarama-qarshi tomonida bo'lgunga qadar bir oqsildan ikkinchisiga o'tishi mumkin.
Kanal oqsillari (yoki kanal oqsillari) transmembranli gidrofil kanallarni hosil qiladi, ular orqali mos o'lchamdagi va zaryadlangan eritma molekulalari osonlashtirilgan diffuziya orqali o'tishi mumkin. Translokazlar tomonidan amalga oshiriladigan tashishdan farqli o'laroq, kanallar orqali tashish yuqori o'ziga xoslikka ega emas, lekin tashiladigan moddaning keng konsentratsiyasida to'yinganlikka erishib, ancha yuqori tezlikda amalga oshirilishi mumkin (22.6-rasm). Ba'zi kanepalar doimiy ravishda ochiq, boshqalari esa faqat tashilgan moddaning bog'lanishiga javoban ochiladi. Bu transport oqsilining konformatsiyasining o'zgarishiga olib keladi, buning natijasida membranada hidrofil kanal ochiladi va modda membrananing boshqa tomonidan chiqariladi (22.6-rasmga qarang).
Guruch. 22.6.
Hozirgacha transport oqsillarining tuzilishi va ishlash mexanizmi etarlicha o'rganilmagan, bu ko'p jihatdan ularni eruvchan shaklda ajratib olish qiyinligi bilan bog'liq. Ko'rinishidan, osonlashtirilgan diffuziya mexanizmi bo'yicha moddalarni transmembran tashishning eng keng tarqalgan usuli bu kanal hosil qiluvchi moddalar yordamida tashishdir.
Guruch. 22.7.
Proteinlar - barcha turdagi tashuvchilar, membranalar bilan bog'langan fermentlarga o'xshaydi va osonlashtirilgan diffuziya jarayoni bir qator xususiyatlarga ko'ra fermentativ reaktsiyadir: 1) transport oqsillari juda o'ziga xosdir va tashilgan molekula uchun bog'lanish joylariga (joylariga) ega (o'xshashlik bo'yicha). , substrat); 2) barcha bog'lanish joylari egallanganda (ya'ni, oqsil to'yingan bo'lsa), tashish tezligi o'zining maksimal qiymatiga etadi, U tlh(22.7-rasm); 3) tashuvchi oqsil xarakterli bog'lanish konstantasiga ega K m tashiladigan moddaning kontsentratsiyasiga teng, bunda tashish tezligi uning maksimal qiymatining yarmiga teng (xuddi shunday K m ferment-substrat tizimi uchun), transport oqsillari muhitning pH qiymatining o'zgarishiga sezgir; 4) ular raqobatbardosh yoki raqobatbardosh bo'lmagan inhibitorlar tomonidan inhibe qilinadi. Biroq, fermentativ reaksiyadan farqli o'laroq, tashiladigan moddaning molekulasi transport oqsili bilan o'zaro ta'sirlashganda kovalent transformatsiyaga uchramaydi (22.7-rasm).
Yengillashtirilgan diffuziya odatda suvda eriydigan moddalarga xosdir: uglevodlar, aminokislotalar, metabolik muhim organik kislotalar va ba'zi ionlar. Osonlashtirilgan diffuziya shuningdek, steroid gormonlar, yog'da eriydigan bir qator vitaminlar va ushbu sinfning boshqa molekulalarini tashiydi. Oddiy va osonlashtirilgan diffuziya orqali hujayradagi moddalarning amalda yo'naltirilgan oqimi hech qachon to'xtamaydi, chunki hujayra ichiga kiradigan moddalar metabolik o'zgarishlarda ishtirok etadi va ularning yo'qotilishi doimiy ravishda konsentratsiya gradienti bo'ylab transmembran o'tkazish yo'li bilan to'ldiriladi.
Neytral molekulalar va ionlarning biomembranalar orqali faol va passiv ko'chishi (tashilishi) mavjud. Faol transport - ATP gidrolizi yoki mitoxondriyalarning nafas olish zanjiri orqali proton o'tkazilishi tufayli energiya sarflanganda sodir bo'ladi. Passiv tashish hujayra tomonidan kimyoviy energiya sarflanishi bilan bog'liq emas: u moddalarning pastroq elektrokimyoviy potentsial tomon tarqalishi natijasida amalga oshiriladi.
Kaliy va natriy ionlarining sitoplazmatik membranalar orqali K - hujayraga, Na ning undan tashqariga o'tishi, skelet va yurak mushaklarining sarkoplazmatik to'r orqali kaltsiyning retikulum pufakchalariga o'tishi faol transportga misol bo'ladi. vodorod ionlarining mitoxondriya membranalari orqali matritsadan - tashqariga chiqishi: bu jarayonlarning barchasi ATP gidrolizining energiyasi tufayli yuzaga keladi va maxsus fermentlar - transport ATP fazalari tomonidan amalga oshiriladi. Passiv transportning eng mashhur namunasi - bu harakat potentsialining tarqalishi paytida ionlar va kaliyning nerv tolalarining sitoplazmatik membranasi bo'ylab harakatlanishi.
Moddalarni biomembranalar orqali passiv uzatish.Zaryadlanmagan molekulalarning diffuziyasi.
Membranlar orqali moddalarni (shu jumladan ionlarni) passiv uzatishning quyidagi turlarini ajratish odatiy holdir:
2. Teshiklar (kanallar) orqali uzatish
3. Tashuvchilar tomonidan tashish:
a) tashuvchining membranadagi modda bilan birgalikda tarqalishi (mobil tashuvchi);
b) moddaning bir tashuvchi molekuladan ikkinchisiga rele-poyga o'tishi, tashuvchi molekulalar membrana bo'ylab vaqtinchalik zanjir hosil qiladi.
2 va 3 mexanizmlar bo'yicha tashish ba'zan osonlashtirilgan diffuziya deb ataladi.
Noelektrolitlarni oddiy vaosonlashtirilgan diffuziya
Har xil moddalar membranalar orqali ikkita asosiy mexanizm bilan tashiladi: diffuziya (passiv tashish) va faol transport. Turli erigan moddalar uchun membranalarning o'tkazuvchanligi bu molekulalarning hajmi va zaryadiga bog'liq. Membrananing ichki qismi uglevodorod zanjirlaridan tashkil topganligi uchun bimolekulyar membranadan oddiy diffuziya orqali ko‘plab mayda, neytral va qutbsiz molekulalar o‘tishi mumkin. Boshqacha qilib aytganda, bu molekulalarni membranada eriydi, deyish mumkin.
Ushbu moddalarning eng muhimi glyukoza bo'lib, u faqat tashuvchi molekula bilan birgalikda membranalar orqali tashiladi. Bu rolni odatda oqsil o'ynaydi. Glyukoza tashuvchi kompleks membranada oson eriydi va shuning uchun membrana bo'ylab tarqalishi mumkin. Bunday jarayon deyiladi osonlashtirilgan diffuziya . Insulin gormoni ishtirokida glyukoza tashishning umumiy tezligi keskin oshadi. Insulinning ta'siri tashuvchining kontsentratsiyasini oshiradimi yoki bu gormon glyukoza va tashuvchi o'rtasida kompleks hosil bo'lishini rag'batlantiradimi, hali to'liq aniq emas.
Konsentratsiya gradienti mavjudligi sababli moddalarni passiv tashishning asosiy mexanizmi diffuziyadir.
Diffuziya - bu molekulalarning termal xaotik harakati natijasida moddaning yuqori konsentratsiyali hududdan pastroq kontsentratsiyali hududga o'z-o'zidan kirib borishi.
Diffuziya jarayonining matematik tavsifi Dar Rik. Rik qonuniga ko'ra, diffuziya tezligi konsentratsiya va maydon gradientiga to'g'ridan-to'g'ri proportsionaldir. S, bu orqali diffuziya sodir bo'ladi:
Tenglamaning o'ng tomonidagi minus belgisi diffuziyaning yuqori konsentratsiyali hududdan moddaning past konsentratsiyasi maydoniga o'tishini ko'rsatadi.
"D" chaqirdi diffuziya koeffitsienti . Diffuziya koeffitsienti son jihatdan bir kontsentratsiya gradientida birlik maydonda birlik vaqt ichida tarqaladigan moddaning miqdoriga teng. "D" moddaning tabiatiga va haroratga bog'liq. Bu moddaning tarqalish qobiliyatini tavsiflaydi.
Hujayra membranasining kontsentratsiya gradientini aniqlash qiyin bo'lgani uchun moddalarning hujayra membranalari orqali tarqalishini tasvirlash uchun Kolleyder va Berlund tomonidan taklif qilingan soddaroq tenglama qo'llaniladi:
Qayerda 1 dan Va 2 dan- membrananing qarama-qarshi tomonlarida moddaning kontsentratsiyasi; R- o'tkazuvchanlik koeffitsienti, diffuziya koeffitsientiga o'xshash. Faqat moddaning tabiatiga va haroratga bog'liq bo'lgan diffuziya koeffitsientidan farqli o'laroq, "R" membrananing xususiyatlariga va uning funktsional holatiga ham bog'liq.
Erigan zarrachalarning elektr zaryadi bilan hujayra membranasi orqali kirib borishi nafaqat membrananing kontsentratsiya gradientiga bog'liq. Shu munosabat bilan ion tashish konsentratsiya gradientiga qarama-qarshi yo'nalishda, qarama-qarshi yo'naltirilgan elektr gradienti mavjud bo'lganda sodir bo'lishi mumkin. Konsentratsiya va elektr gradientlarining kombinatsiyasi elektrokimyoviy gradient deb ataladi. Membranalar bo'ylab ionlarning passiv tashilishi har doim elektrokimyoviy gradient bo'yicha amalga oshiriladi.
Tirik organizmlarga xos bo'lgan asosiy gradientlar kontsentratsiya, osmotik, elektr va suyuqlik gidrostatik bosim gradientlaridir.
Ushbu gradientga muvofiq hujayralar va to'qimalarda moddalarni passiv tashishning quyidagi turlari mavjud: diffuziya, osmoz, elektroosmoz va anormal osmoz, filtratsiya.
Hujayralar hayoti uchun moddalar va ionlarning qo'shilgan tashish hodisasi katta ahamiyatga ega bo'lib, u bir moddaning (ionning) elektrokimyoviy potentsialga ("tepaga") o'tishi boshqasining bir vaqtning o'zida o'tkazilishi tufayli sodir bo'lishidan iborat. ion membrana orqali elektrokimyoviy potentsialning pasayishi yo'nalishi bo'yicha ("pastga"). "). Bu rasmda sxematik tarzda ko'rsatilgan. Mitoxondriyalarning nafas olish zanjirining ishlashi paytida ATPazlarning transport ishi va protonlarning ko'chishi ko'pincha birlamchi faol transport deb ataladi va u bilan bog'liq bo'lgan moddalarni tashish ikkilamchi faol transport deb ataladi.
uzatish hodisasi. Umumiy transport tenglamasi.
Molekulalarning xaotik harakatidan kelib chiqqan va massa, kinetik energiya va impulsning o'tishiga olib keladigan hodisalar guruhi deyiladi. uzatish hodisasi .
Bularga diffuziya - materiyaning uzatilishi, issiqlik o'tkazuvchanligi - kinetik energiyaning o'tkazilishi va ichki ishqalanish - impulsning o'tkazilishi kiradi.
Bu hodisalarni tavsiflovchi umumiy transport tenglamasini molekulyar kinetik nazariya asosida olish mumkin.
Molekulalarning xaotik harakati natijasida ma'lum bir jismoniy miqdor "S" (rasm) maydoni orqali o'tkazilsin.
O'rtacha erkin yo'lga teng masofada, saytning o'ng va chap tomonida biz kichik qalinlikdagi to'rtburchaklar parallelepipedlarni quramiz " l» ( l<< ). Объем каждого параллелепипеда равен
V = Sl.
Agar molekulalarning kontsentratsiyasi " P”, keyin tanlangan parallelepiped ichida “ S l p» molekulalar.
Xaotik harakati tufayli barcha molekulalar shartli ravishda oltita guruh bilan ifodalanishi mumkin, ularning har biri koordinata o'qlaridan birining yo'nalishi bo'ylab yoki unga qarshi harakat qiladi. Ya'ni, saytga perpendikulyar yo'nalishda " S, molekulalarni harakatga keltiradi. "1" jild saytdan uzoqda joylashganligi sababli " S”, keyin bu molekulalar unga to'qnashmasdan yetib boradi. Hududga bir xil miqdordagi molekulalar etib boradi " S" chapda.
Har bir molekula "Z" ning ma'lum bir qiymatini (massa, impuls, kinetik energiya) va barcha molekulalarni - yoki , bu erda o'tkazishga qodir. H = n Z- birlik hajmga o'ralgan molekulalar tomonidan olib boriladigan jismoniy miqdor. Natijada, platforma orqali S» 1 va 2 jildlardan «Dt» vaqt oralig'ida qiymat o'tkaziladi
“Dt” vaqtini aniqlash uchun ajratilgan hajmlardagi barcha molekulalar bir xil o'rtacha tezliklarda harakat qiladi deb faraz qilamiz. Keyin 1 yoki 2 hajmdagi molekulalar ushbu hududga etib bordi " S, vaqt oralig'ida uni kesib o'ting
(1) ni (2) ga bo'lsak, "Dt" vaqt oralig'ida o'tkazilgan qiymat ga teng bo'ladi.
"Dx" uzunlik birligi uchun "H" qiymatining o'zgarishi "H" qiymatining gradienti deb ataladi. Chunki (H 1 - H 2) 2 ga teng masofada "H" ning o'zgarishi, keyin
(4) ni (3) ga almashtirib, hosil bo'lgan tenglamani vaqtga ko'paytirgandan so'ng, "Dt" vaqt oralig'i uchun chidab bo'lmaydigan "H" fizik miqdorning "S" maydoni bo'ylab oqimini topamiz:
Bu diffuziya, issiqlik o'tkazuvchanligi, yopishqoqlikni o'rganishda ishlatiladigan umumiy transport tenglamasi.
Diffuziya. Elektrolit bo'lmaganlarni biomembranalar orqali passiv tashish;Rik tenglamasi. Noelektrolitlarni membranalar orqali tashishoddiy va osonlashtirilgan (tashuvchi bilan birgalikda) diffuziya.
Diffuziya - bu zarrachalarning bir xil taqsimoti o'rnatilgunga qadar eritmadagi konsentratsiya gradientlarining o'z-o'zidan pasayishiga olib keladigan jarayon. Diffuziya jarayoni ko'plab kimyoviy va biologik tizimlarda muhim rol o'ynaydi. Masalan, diffuziya asosan karbonat angidridning xloroplastlardagi faol fotosintetik tuzilmalarga kirishini belgilaydi. Erigan molekulalarni hujayra membranalari orqali tashish xususiyatlarini tushunish uchun diffuziya haqida batafsil ma'lumot talab qilinadi. Keling, eritmalarda diffuziyaning ba'zi asosiy tamoyillarini ko'rib chiqaylik.
Chap tomonida sof erituvchi, o'ng tomonida esa xuddi shu erituvchi bilan tayyorlangan eritma bo'lgan idishni tasavvur qiling. Avval idishning bu ikki qismi tekis vertikal devor bilan ajratilsin. Agar biz hozir devorni olib tashlasak, u holda molekulalarning barcha yo'nalishlarda tasodifiy harakati tufayli eritma va erituvchi o'rtasidagi chegara butun tizim bir hil holga kelguncha chapga siljiydi. 1855 yilda Rik diffuziya jarayonlarini o‘rganar ekan, diffuziya tezligi, ya’ni vaqt birligida vertikal tekislikni kesib o‘tuvchi “n” erigan moddalar molekulalari soni “S” kesma maydoni va konsentratsiya gradientiga to‘g‘ri proportsional ekanligini aniqladi. . Shunday qilib,
Qayerda D- diffuziya koeffitsienti ("SI" da m 2 / s da o'lchanadi). Minus belgisi diffuziyaning yuqori konsentratsiyali hududdan past konsentratsiyali hududga o'tishini ko'rsatadi. Bu diffuziya yo'nalishidagi kontsentratsiya gradienti manfiy ekanligini anglatadi. (1) tenglama Rikning birinchi diffuziya qonuni sifatida tanilgan. Jismoniy qonunlar intuitiv xulosalar bo'lib, ularni oddiyroq bayonotlardan chiqarib bo'lmaydi va natijalari tajribaga zid kelmaydi. Bu xulosalarga mexanika va termodinamika qonunlari kiradi; Rik qonuni ham shunday.
Keling, diffuziya jarayonini batafsil ko'rib chiqaylik. Keling, kosmosda ovoz balandligi elementini ajratamiz " S x dx", rasmda ko'rsatilganidek
Erigan modda molekulalarining hajm elementiga "x" bo'limi orqali kirish tezligi teng "x" o'zgarishi bilan konsentratsiya gradientining o'zgarish tezligi teng.
Shuning uchun, erigan modda molekulalarining birinchi qismdan "dx" ga uzoq bo'lgan kesim orqali hajm elementini tark etish tezligi tengdir.
Hajm elementida erigan moddalar molekulalarining to'planish tezligi bu ikki miqdor o'rtasidagi farqdir:
Biroq, bir xil zarrachalarning to'planish tezligi ga teng, shuning uchun yozish mumkin
(6) tenglama diffuziya tenglamasi yoki Rikning diffuziyaning ikkinchi qonuni deb ataladi, shundan kelib chiqadiki, konsentratsiyaning vaqt o'tishi bilan boshlang'ich tekislikdan ma'lum "x" masofada o'zgarishi konsentratsiya gradientining o'zgarish tezligiga proporsionaldir. "t" momentidagi "x" yo'nalishi.
(6) tenglamani yechish uchun tavsifi o'tkazib yuborilgan, olingan natija oddiy shaklga ega bo'lgan maxsus usullardan (Rurier tomonidan ishlab chiqilgan) foydalanish kerak:
Bu erda C 0 - vaqtning nol momentidagi mos yozuvlar nuqtasida moddaning boshlang'ich konsentratsiyasi.
(7) tenglamaga ko'ra, kontsentratsiya gradientining "x" koordinatasiga turli "t" vaqtlarida bog'liqligini chizish mumkin. Optik usullar (masalan, sindirish ko'rsatkichini o'lchash orqali) diffuziya boshlangan chegaradan turli masofalardagi kontsentratsiya gradientlarini aniqlashi mumkin.
Faol ionlarni tashishning molekulyar mexanizmi
Tirik hujayrada faol ionlarni tashishning to'rtta asosiy tizimi mavjud bo'lib, ulardan uchtasi biologik membranalar orqali natriy, kaliy, kaltsiy va proton ionlarini o'tkazishni ta'minlaydigan maxsus tashuvchi fermentlar ishi natijasida ATP gidrolizlanishi energiyasini ta'minlaydi. ATPazlarni tashish. To'rtinchi mexanizm - mitoxondriyalarning nafas olish zanjiri ishlashi paytida protonlarning ko'chishi - hali etarlicha o'rganilmagan. Transport ATP-azalari ichida bir nechta subbirliklardan tashkil topgan H + - ATP-aza eng murakkabi, eng oddiyi Ca 2+ ATP-azasi bo'lib, molekulyar og'irligi taxminan bir polipeptid zanjiridan (quyi birlikdan) iborat. 100 000. Ushbu ATPazning kaltsiy ionlarini uzatish mexanizmini ko'rib chiqaylik.
Ca 2+ ATP-zy ishidagi birinchi qadam substratlarni bog'lashdir: Ca 2+ va Mg 2+ (Mg ATP) bilan kompleksda ATP. Bu ikki ligand sarkoplazmatik retikulum (SR) pufakchasidan tashqariga qaragan ferment molekulasi yuzasida turli joylarga birikadi.
Ligand - kichik molekula (ion, gormon, dori va boshqalar).
Ferment ishining ikkinchi bosqichi ATP gidrolizidir. Bunday holda, ferment-fosfat kompleksi (E-P) hosil bo'ladi.
Ferment ishining uchinchi bosqichi Ca 2+ bog'lanish markazining membrananing boshqa tomoniga o'tishi - translokatsiya.
Yuqori energiyali bog'lanish energiyasining chiqishi Ca 2+ ATP-aza ishining to'rtinchi bosqichida E-P gidrolizida sodir bo'ladi. Bu energiya hech qanday tarzda isrof qilinmaydi (ya'ni issiqlikka aylanmaydi), lekin kaltsiy ionlarining ferment bilan bog'lanish doimiyligini o'zgartirish uchun ishlatiladi. Kaltsiyning membrananing bir tomonidan boshqa tomoniga o'tkazilishi energiya iste'moli bilan bog'liq bo'lib, u 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ / mol bo'lishi mumkin. ATP gidrolizining energiyasi ikkita kaltsiy ionini o'tkazish uchun etarli ekanligi aniq.
Kaltsiyni pastroq (1-4 x 10 -3 M) maydondan yuqori konsentratsiyali hududga (1-10 x 10 -3 M) o'tkazish Ca, transport ATPaz mushak hujayralarida ishlaydi.
Tsiklni takrorlash uchun kaltsiyni bog'lash markazlarini ichkaridan tashqariga qaytarish kerak, ya'ni ferment molekulasida yana bir konformatsion o'zgarish.
Ushbu ikkita "nasos" ning ishlashning molekulyar mexanizmi ko'p jihatdan yaqin.
Na + K + ATPazlarning ishidagi asosiy bosqichlar quyidagilardan iborat:
1. Ikki K + ioni va bitta Mg 2+ ATP molekulasining tashqi tomondan kirishi:
2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP) E
2. ATP gidrolizi va ferment fosfat hosil bo'lishi:
(2 K +) (Mg ATP) E ® Mg ATP + (2 K +) E - P
3. Bog'lanish markazlarini K + ichkariga o'tkazish (translokatsiya 1):
(2K +)E - P ® E - P(2K +)
4. Ikkala kaliy ionining ajralishi va bu ionlarning hujayra ichida joylashgan uchta Na ioni bilan almashtirilishi:
E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P(3 Na +) + 2 K + i
5. Gidroliz E - P:
E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (fosfat)
6. Bog'lanish markazlarining Na + ionlari bilan birga tashqariga ko'chirilishi (translokatsiya 2):
E(3Na+) ® (3Na+)E
7. 3 Na + ni olib tashlash va tashqariga 2 K + qo'shish:
2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +) E
Hujayra ichida 2 K + ning o'tishi va tashqarida 3 Na + ning chiqishi pirovardida sitoplazmadan bitta musbat ionning atrof-muhitga o'tishiga olib keladi va bu membrana potentsialining paydo bo'lishiga yordam beradi (ichki minus belgisi bilan). hujayra).
Shunday qilib, Na + K + nasosi elektrojenikdir.
O'tkazuvchanlik
O'tkazuvchanlik - hujayralar va to'qimalarning kimyoviy moddalarni so'rib olish, chiqarish va tashish, ularni hujayra membranalari, tomirlar devorlari va epiteliy hujayralari orqali o'tkazish qobiliyati. Tirik hujayralar va to'qimalar atrof-muhit bilan kimyoviy moddalarning uzluksiz almashinuvi, undan oziq-ovqat olish va metabolik mahsulotlarni undan olib tashlash holatidadir. Moddalar harakatining asosiy diffuziya to'sig'i hujayra membranasidir. 1899 yilda Overton moddalarning hujayra membranasidan o'tish qulayligi ushbu moddalarning yog'larda erish qobiliyatiga bog'liqligini aniqladi. Shu bilan birga, bir qator qutbli moddalar yog'larda eruvchanligidan qat'i nazar, hujayralarga kirib bordi, bu membranalarda suv teshiklarining mavjudligi bilan izohlanishi mumkin.
Hozirgi vaqtda passiv o'tkazuvchanlik, moddalarning faol tashilishi va fagotsitoz va pinotsitoz bilan bog'liq o'tkazuvchanlikning maxsus holatlari mavjud.
Diffuziyaning asosiy turlari - moddalarning membrana lipidlarida erishi, qutbli teshiklar orqali moddalarning tarqalishi, ionlarning zaryadsiz g'ovaklari orqali tarqalishi. Diffuziyaning maxsus turlari osonlashadi va almashinadi. U maxsus yog'da eriydigan tashuvchi moddalar bilan ta'minlanadi, ular tashilgan moddani membrananing bir tomonida bog'lashi, u bilan membrana orqali tarqalishi va uni membrananing boshqa tomoniga chiqarishi mumkin. Maxsus ion tashuvchilarning rolini ionoforlar deb ataladigan ba'zi antibiotiklar (valinomin, nigeritsin, monensin, poenoik antibiotiklar nistatin, aifoterisin B va boshqalar) bajaradi.
Ionoforlar o'z navbatida tashuvchining zaryadiga va halqaning tuzilishiga qarab uch sinfga bo'linishi mumkin: yopiq kovalent bog'lanish halqali neytral tashuvchi (valinomitsin, naktinlar, poliesterlar), vodorod bilan yopilgan halqali zaryadlangan tashuvchi. bog'lanish (nigeritsin, monensin). Zaryadlangan tashuvchilar zaryadlangan shaklda model va biologik membranalar orqali deyarli o'tmaydi, neytral shaklda esa membranada erkin tarqaladi. Neytral shakl tashuvchining anion shaklini kation bilan komplekslash orqali hosil bo'ladi. Shunday qilib, zaryadlangan tashuvchilar asosan membrananing bir tomonida joylashgan kationlarni membrananing qarama-qarshi tomonini yuvadigan eritma kationlariga almashtirishga qodir.
Hujayra membranalarining passiv tarqalishining eng keng tarqalgan turi gözeneklidir. Hujayralarning osmotik xususiyatlari haqidagi ma'lumotlar haqiqatda mavjud bo'lgan o'tkazuvchanlikning gözenekli mexanizmi foydasiga dalolat beradi.
Klassik osmotik bosim tenglamasi:
Bu erda p - osmotik bosim, c - erigan moddaning konsentratsiyasi, R - gaz konstantasi, T - mutlaq harorat, noldan 1 gacha o'zgarib turadigan qo'shimcha s atamasini o'z ichiga oladi. Ko'zgu koeffitsienti deb ataladigan bu konstanta mos keladi. suv molekulasining o'tishi bilan solishtirganda erigan moddaning membranadan o'tish qulayligi.
Faqat tirik hujayralar va to'qimalarga xos bo'lgan o'tkazuvchanlik turi faol transport deb ataladi. Faol transport - bu moddaning hujayra membranasi orqali atrofdagi eritmadan (gomocellular faol transport) yoki tananing erkin energiyasini sarflash bilan moddaning elektrokimyoviy faolligi gradientiga qarshi oqadigan hujayra faol transporti orqali o'tkazilishi. Hozirgi vaqtda moddalarning faol tashilishi uchun javob beradigan molekulyar tizim hujayra membranasida joylashganligi isbotlangan.
Hozirgi vaqtda ion nasosining asosiy elementi Na + K + ATPaz ekanligi isbotlangan. Ushbu membrana fermentining xususiyatlarini o'rganish fermentning faqat kaliy va natriy ionlari ishtirokida faol ekanligini ko'rsatdi, natriy ionlari fermentni sitoplazma tomondan, ionlar esa atrofdagi eritmadan faollashtiradi. Fermentning o'ziga xos inhibitori suabain kislota glikozididir. Mitoxondriya membranalarida H + - ATPaz fermenti tomonidan vodorod ionlarini pompalanishini ta'minlaydigan yana bir molekulyar tizim ma'lum.
Mitoxondriyalarda oksidlovchi fosforlanishning kimyosmotik nazariyasi muallifi P.Mitchell moddalarning ikkilamchi faol tashilishi tushunchasini kiritdi. Konjugatsiya qiluvchi membranalarda transmembran ionlarini tashishning uchta usuli mavjud. Erkin diffuziya yo'li bilan yoki ma'lum bir tashuvchi - uniport yordamida ionlarning elektrokimyoviy gradient yo'nalishi bo'yicha bir tomonlama o'tkazilishi. Ikkinchi holda, uniport osonlashtirilgan diffuziya bilan bir xil bo'ladi. Ikki modda bir xil tashuvchi bilan o'zaro ta'sirlashganda yanada murakkab vaziyat yuzaga keladi. Ushbu simport holati membrana orqali bir yo'nalishda o'tish jarayonida ikkita moddaning oqimlarining majburiy konjugatsiyasini nazarda tutadi. Ikki ionning simporti elektr neytraldir, lekin bu holda osmotik muvozanat buziladi.
Shuni ta'kidlash kerakki, simport paytida ionlardan birining (masalan, natriy ioni yoki vodorod ioni) harakatini aniqlaydigan elektrokimyoviy gradient boshqa moddaning (masalan, karar molekulalari yoki aminokislotalar) harakatiga olib kelishi mumkin. umumiy tashuvchi tomonidan tashiladi. Ion konjugatsiyasining uchinchi turi - aktiport - bir xil belgiga ega bo'lgan ikkita ionning membrana bo'ylab muvozanatlashgan holatini tavsiflaydi, ulardan birini o'tkazish ikkinchisini qarama-qarshi yo'nalishda o'tkazishni talab qiladi. O'tkazish odatda elektr neytral va osmotik muvozanatli. Ushbu turdagi uzatish almashinuv diffuziyasi bilan bir xil.
O'tkazuvchanlikning ikkita maxsus turi - fagotsitoz - yirik qattiq zarrachalarni ushlash va singdirish jarayoni va pinotsitoz - atrofdagi suyuqlikning hujayra yuzasining bir qismini unda erigan moddalar bilan ushlash va singdirish jarayoni kamroq o'rganilgan.
O'tkazuvchanlikning barcha turlari ma'lum darajada qon tomirlari devorlarining membranalarining ko'p hujayrali to'qimalariga, buyrak epiteliysiga, ichak shilliq qavati va oshqozonga xosdir.
Passiv va faol o'tkazuvchanlikni o'rganish uchun turli kinetik usullar qo'llaniladi. Belgilangan atom usuli eng ko'p qo'llaniladi.
O'tkazuvchanlikni o'rganishda hayotiy bo'yoqlardan keng foydalaniladi. Usulning mohiyati mikroskop yordamida bo'yoq molekulalarining hujayra ichiga kirib borish tezligini kuzatishdan iborat. Hozirgi vaqtda lyuminestsent teglar keng qo'llaniladi, ular orasida natriy flüoresan, xlortetratsiklin va boshqalar D.N. Nasonov, V.Ya. Aleksandrov va A.S. Troshin.
Hujayralar va hujayra osti zarrachalarining osmotik xususiyatlari suv va unda eriydigan moddalarning o'tkazuvchanligini o'rganish uchun ushbu sifatdan foydalanishga imkon beradi. Osmotik usulning mohiyati shundan iboratki, mikroskop yordamida yoki zarrachalar suspenziyasining yorug'lik tarqalishini o'lchashda atrofdagi eritmaning tonikligiga qarab zarrachalar hajmining o'zgarishi kuzatiladi.
Hujayra membranalarini o'rganish uchun potentsiometrik usullardan tobora ko'proq foydalanilmoqda. Ionga xos elektrodlarning keng assortimenti ko'plab ionlarning - K + , Na + , Ca 2+ , H + , CI - va boshqalarning, shuningdek, organik ionlarning - asetat, salitsilatlar va boshqalarning transport kinetikasini o'rganishga imkon beradi.
