პასიური ტრანსპორტი არის ნივთიერებების ტრანსპორტირება კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ, რომელიც არ საჭიროებს ენერგიას. ჰიდროფობიური ნივთიერებების პასიური ტრანსპორტირება ხდება ლიპიდური ორშრის მეშვეობით. ყველა არხის ცილა და ზოგიერთი გადამზიდავი მათში პასიურად გადის ნივთიერებებს. პასიურ ტრანსპორტს, რომელიც მოიცავს მემბრანულ ცილებს, ეწოდება გაადვილებული დიფუზია.

სხვა გადამზიდავი ცილები (ზოგჯერ ტუმბოს პროტეინებსაც უწოდებენ) ნივთიერებებს მემბრანაში გადააქვს ენერგიის გამოყენებით, რომელიც ჩვეულებრივ მიეწოდება ატფ-ის ჰიდროლიზით. ამ ტიპის ტრანსპორტი ხდება ტრანსპორტირებული ნივთიერების კონცენტრაციის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ და მას აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება.

სიმპორტი, ანტიპორტი და უნიპორტი

ნივთიერებების მემბრანული ტრანსპორტი ასევე განსხვავდება მათი გადაადგილების მიმართულებით და მოცემული მატარებლის მიერ გადატანილი ნივთიერებების რაოდენობით:

1) უნიპორტი - ერთი ნივთიერების ტრანსპორტირება ერთი მიმართულებით გრადიენტის მიხედვით

2) სიმპორტი - ორი ნივთიერების ტრანსპორტირება ერთი მიმართულებით ერთი გადამზიდველის მეშვეობით.

3) ანტიპორტი - ორი ნივთიერების მოძრაობა სხვადასხვა მიმართულებით ერთი გადამზიდველის მეშვეობით.

უნიპორტიახორციელებს, მაგალითად, ძაბვაზე დამოკიდებულ ნატრიუმის არხს, რომლის მეშვეობითაც ნატრიუმის იონები გადადიან უჯრედში მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნის დროს.

სიმპორტიახორციელებს გლუკოზის გადამტანს, რომელიც მდებარეობს ნაწლავის ეპითელური უჯრედების გარე (ნაწლავის სანათურისკენ) მხარეს. ეს ცილა ერთდროულად იჭერს გლუკოზის მოლეკულას და ნატრიუმის იონს და კონფორმაციის შეცვლისას ორივე ნივთიერებას უჯრედში გადააქვს. ეს იყენებს ელექტროქიმიური გრადიენტის ენერგიას, რომელიც თავის მხრივ იქმნება ატფ-ის ჰიდროლიზის შედეგად ნატრიუმ-კალიუმის ატფ-აზას მიერ.

ანტიპორტიხორციელდება, მაგალითად, ნატრიუმ-კალიუმის ATPase (ან ნატრიუმზე დამოკიდებული ATPase). ის გადააქვს კალიუმის იონებს უჯრედში. ხოლო უჯრედიდან – ნატრიუმის იონები.

ნატრიუმ-კალიუმის atPase-ის მუშაობა, როგორც ანტიპორტისა და აქტიური ტრანსპორტის მაგალითი

თავდაპირველად, ეს გადამზიდი ამაგრებს სამ იონს მემბრანის შიდა მხარეს ნა+ . ეს იონები ცვლის ATPase-ს აქტიური ადგილის კონფორმაციას. ასეთი გააქტიურების შემდეგ, ატფ-აზას შეუძლია ატფ-ის ერთი მოლეკულის ჰიდროლიზება, ხოლო ფოსფატის იონი ფიქსირდება მემბრანის შიგნითა გადამყვანის ზედაპირზე.

გამოთავისუფლებული ენერგია იხარჯება ატფ-აზას კონფორმაციის შეცვლაზე, რის შემდეგაც სამი იონი ნა+ და იონი (ფოსფატი) მთავრდება მემბრანის გარედან. აქ არის იონები ნა+ იყოფა და შეცვალა ორი იონი კ+ . შემდეგ გადამზიდავი კონფორმაცია იცვლება თავდაპირველთან და იონებში კ+ გამოჩნდება მემბრანის შიგნით. აქ არის იონები კ+ იყოფა და გადამზიდავი მზად არის ისევ იმუშაოს.

უფრო მოკლედ, ATPase-ს მოქმედებები შეიძლება აღწერილი იყოს შემდეგნაირად:

1) ის "იღებს" სამ იონს უჯრედის შიგნიდან ნა+, შემდეგ ყოფს ATP მოლეკულას და ანიჭებს ფოსფატს

2) "აყრის" იონებს ნა+ და ამატებს ორ იონს კ+ გარე გარემოდან.

3) წყვეტს ფოსფატს, ორ იონს კ+ ისვრის საკანში

შედეგად, უჯრედგარე გარემოში იქმნება იონების მაღალი კონცენტრაცია ნა+ , და უჯრედის შიგნით არის მაღალი კონცენტრაცია კ+ . Სამუშაო ნა + , კ+ - ATPase ქმნის არა მხოლოდ კონცენტრაციის სხვაობას, არამედ მუხტის სხვაობასაც (ის მუშაობს ელექტროგენური ტუმბოს მსგავსად). დადებითი მუხტი იქმნება მემბრანის გარედან, ხოლო უარყოფითი მუხტი შიგნით.

შესავალი

მემბრანული ტრანსპორტი არის ნივთიერებების ტრანსპორტირება უჯრედის მემბრანის მეშვეობით უჯრედში ან მის გარეთ, რომელიც ხორციელდება სხვადასხვა მექანიზმების გამოყენებით - მარტივი დიფუზია, გაადვილებული დიფუზია და აქტიური ტრანსპორტი.

ბიოლოგიური მემბრანის ყველაზე მნიშვნელოვანი თვისებაა მისი უნარი უჯრედში და გარეთ სხვადასხვა ნივთიერებების გადატანა. ამას დიდი მნიშვნელობა აქვს თვითრეგულაციისთვის და უჯრედების მუდმივი შემადგენლობის შესანარჩუნებლად. უჯრედის მემბრანის ეს ფუნქცია შესრულებულია სელექციური გამტარიანობის გამო, ანუ ზოგიერთი ნივთიერების გაშვების უნარის გამო და არა სხვა.

პასიური ტრანსპორტი

არის პასიური და აქტიური ტრანსპორტი. პასიური ტრანსპორტი ხდება ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ ენერგიის მოხმარების გარეშე. პასიურებს მიეკუთვნება დიფუზია (მარტივი და გაადვილებული), ოსმოზი, ფილტრაცია. აქტიური ტრანსპორტი მოითხოვს ენერგიას და ხდება კონცენტრაციის ან ელექტრული გრადიენტების საწინააღმდეგოდ.

პასიური ტრანსპორტის სახეები

ნივთიერებების პასიური ტრანსპორტირების სახეები:

• მარტივი დიფუზია
• · ოსმოზი
• იონის დიფუზია
• გაადვილებული დიფუზია

მარტივი დიფუზია

დიფუზია არის პროცესი, რომლის დროსაც გაზი ან ხსნარი ვრცელდება მთელი არსებული მოცულობის შესავსებად.

სითხეში გახსნილი მოლეკულები და იონები ქაოტურ მოძრაობაში არიან, ეჯახებიან ერთმანეთს, გამხსნელის მოლეკულებს და უჯრედის მემბრანას. მოლეკულის ან იონის მემბრანასთან შეჯახებას შეიძლება მოჰყვეს ორი შედეგი: მოლეკულა მემბრანიდან ან „ჩამოხტება“ ან გაივლის მასში. როდესაც ამ უკანასკნელი მოვლენის ალბათობა მაღალია, მემბრანა არის ნივთიერებისთვის გამტარი.

თუ ნივთიერების კონცენტრაცია მემბრანის ორივე მხარეს განსხვავებულია, ხდება ნაწილაკების ნაკადი, რომელიც მიმართულია უფრო კონცენტრირებული ხსნარიდან განზავებულზე. დიფუზია ხდება მანამ, სანამ ნივთიერების კონცენტრაცია მემბრანის ორივე მხარეს არ გათანაბრდება. უჯრედის მემბრანაში გადის წყალში ძალიან ხსნადი ნივთიერებები (ჰიდროფილური) და ჰიდროფობიური ნივთიერებები, რომლებიც ცუდად ან მთლიანად უხსნადია მასში.

მემბრანის ლიპიდებში დაშლის გამო ჰიდროფობიური, ძალიან ლიპიდში ხსნადი ნივთიერებები დიფუზირდება. წყალი და მასში ძლიერ ხსნადი ნივთიერებები შეაღწევს მემბრანის ნახშირწყალბადის მიდამოში დროებითი დეფექტების, ე.წ. ნახვევები, ასევე ფორების მეშვეობით მემბრანის მუდმივად არსებული ჰიდროფილური უბნები.

როდესაც უჯრედის მემბრანა გაუვალია ან ცუდად გამტარია ხსნადი ნივთიერების მიმართ, მაგრამ გამტარია წყლისთვის, ის ექვემდებარება ოსმოსურ ძალებს. უჯრედში ნივთიერების უფრო დაბალი კონცენტრაციისას, ვიდრე გარემოში, უჯრედი იკუმშება; თუ უჯრედში გამხსნელი ნივთიერების კონცენტრაცია უფრო მაღალია, წყალი უჯრედში შემოდის.

ოსმოზი არის წყლის (გამხსნელის) მოლეკულების მოძრაობა მემბრანის მეშვეობით დაშლილი ნივთიერების ქვედა უბნიდან უფრო მაღალი კონცენტრაციის ზონამდე. ოსმოსური წნევა არის მინიმალური წნევა, რომელიც უნდა იქნას გამოყენებული ხსნარზე, რათა თავიდან აიცილოს გამხსნელი მემბრანის გავლით ხსნარში ნივთიერების უფრო მაღალი კონცენტრაციით.

გამხსნელის მოლეკულები, ისევე როგორც ნებისმიერი სხვა ნივთიერების მოლეკულები, მოძრაობენ ქიმიური პოტენციალის განსხვავების შედეგად წარმოქმნილი ძალით. როდესაც ნივთიერება იხსნება, გამხსნელის ქიმიური პოტენციალი მცირდება. ამიტომ, ისეთ უბანში, სადაც გამხსნელის კონცენტრაცია უფრო მაღალია, გამხსნელის ქიმიური პოტენციალი უფრო დაბალია. ამრიგად, გამხსნელის მოლეკულები, რომლებიც გადადიან უფრო დაბალი კონცენტრაციის ხსნარიდან უფრო მაღალი კონცენტრაციის ხსნარში, მოძრაობენ თერმოდინამიკური გაგებით "ქვემოთ", "გრადიენტის გასწვრივ".

უჯრედების მოცულობა დიდწილად რეგულირდება მათში შემავალი წყლის რაოდენობით. უჯრედი არასოდეს არის სრულ წონასწორობაში თავის გარემოსთან. მოლეკულების და იონების უწყვეტი მოძრაობა პლაზმურ მემბრანაზე ცვლის ნივთიერებების კონცენტრაციას უჯრედში და, შესაბამისად, მისი შიგთავსის ოსმოსურ წნევას. თუ უჯრედი გამოყოფს ნივთიერებას, მაშინ მუდმივი ოსმოსური წნევის შესანარჩუნებლად მან უნდა გამოიყოს წყლის შესაბამისი რაოდენობა, ან აითვისოს სხვა ნივთიერების ექვივალენტური რაოდენობა. ვინაიდან უჯრედების უმეტესობის გარშემო არსებული გარემო ჰიპოტონურია, უჯრედებისთვის მნიშვნელოვანია, რომ თავიდან აიცილონ დიდი რაოდენობით წყალი მათში. იზოტონურ გარემოშიც კი მუდმივი მოცულობის შენარჩუნება მოითხოვს ენერგიის მოხმარებას, ამიტომ უჯრედში დიფუზიის უუნარო ნივთიერებების კონცენტრაცია (ცილები, ნუკლეინის მჟავები და ა.შ.) უფრო მაღალია, ვიდრე პერიუჯრედულ გარემოში. გარდა ამისა, უჯრედში მუდმივად გროვდება მეტაბოლიტები, რაც არღვევს ოსმოსურ ბალანსს. ენერგიის დახარჯვის აუცილებლობა მუდმივი მოცულობის შესანარჩუნებლად ადვილად ვლინდება გაგრილების ან მეტაბოლური ინჰიბიტორების ექსპერიმენტებში. ასეთ პირობებში უჯრედები სწრაფად იშლება.

„ოსმოსური პრობლემის“ გადასაჭრელად უჯრედები იყენებენ ორ მეთოდს: ისინი ტუმბიან მათი შიგთავსის კომპონენტებს ან მათში შემავალ წყალს ინტერსტიციუმში. უმეტეს შემთხვევაში, უჯრედები იყენებენ პირველ ვარიანტს - ნივთიერებების, ყველაზე ხშირად იონების ამოტუმბვას ნატრიუმის ტუმბოს გამოყენებით (იხ. ქვემოთ).

ზოგადად, უჯრედების მოცულობა, რომლებსაც არ აქვთ ხისტი კედლები, განისაზღვრება სამი ფაქტორით:

• ა) მათში შემავალი ნივთიერებების რაოდენობა, რომლებიც ვერ ახერხებენ მემბრანაში შეღწევას;
• ბ) მემბრანაში გავლის უნარის მქონე ნაერთების კონცენტრაციას ინტერსტიციუმში;
• გ) უჯრედიდან ნივთიერებების შეღწევისა და ამოტუმბვის სიჩქარეების თანაფარდობა.

უჯრედსა და გარემოს შორის წყლის ბალანსის რეგულირებაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პლაზმური მემბრანის ელასტიურობა, რომელიც ქმნის ჰიდროსტატიკურ წნევას, რომელიც ხელს უშლის წყლის ნაკადს უჯრედში. თუ გარემოს ორ უბანში ჰიდროსტატიკური წნევის განსხვავებაა, წყალი შეიძლება გაიფილტროს ამ ტერიტორიების გამყოფი ბარიერის ფორებში.

ფილტრაციის ფენომენები საფუძვლად უდევს ბევრ ფიზიოლოგიურ პროცესს, როგორიცაა პირველადი შარდის წარმოქმნა ნეფრონში, წყლის გაცვლა სისხლსა და ქსოვილის სითხეს შორის კაპილარებში.

იონის დიფუზია

იონების დიფუზია ძირითადად ხდება მემბრანული ცილოვანი სტრუქტურების - იონური არხების მეშვეობით, როდესაც ისინი ღია მდგომარეობაში არიან. ქსოვილის ტიპებიდან გამომდინარე, უჯრედებს შეიძლება ჰქონდეთ იონური არხების განსხვავებული ნაკრები. არსებობს ნატრიუმის, კალიუმის, კალციუმის, ნატრიუმ-კალციუმის და ქლორიდის არხები. არხებით იონების ტრანსპორტირებას აქვს მრავალი მახასიათებელი, რაც განასხვავებს მას მარტივი დიფუზიისგან. ეს ყველაზე მეტად ეხება კალციუმის არხებს.

იონური არხები შეიძლება იყოს ღია, დახურულ და ინაქტივირებულ მდგომარეობაში. არხის გადასვლა ერთი მდგომარეობიდან მეორეზე კონტროლდება ან მემბრანაზე ელექტრული პოტენციალის სხვაობის ცვლილებით, ან ფიზიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების რეცეპტორებთან ურთიერთქმედებით. შესაბამისად, იონური არხები იყოფა ძაბვით და რეცეპტორებად. იონური არხის შერჩევითი გამტარიანობა კონკრეტული იონისთვის განისაზღვრება სპეციალური შერჩევითი ფილტრების არსებობით მის პირში.

გაადვილებული დიფუზია

წყლისა და იონების გარდა, მრავალი ნივთიერება (ეთანოლიდან კომპლექსურ პრეპარატებამდე) შეაღწევს ბიოლოგიურ გარსებში მარტივი დიფუზიის გზით. ამავდროულად, შედარებით მცირე პოლარული მოლეკულებიც კი, მაგალითად, გლიკოლები, მონოსაქარიდები და ამინომჟავები, პრაქტიკულად არ აღწევენ უჯრედების უმეტესობის მემბრანაში მარტივი დიფუზიის გამო. მათი გადატანა ხდება გაადვილებული დიფუზიით. ნივთიერების გაადვილებულ დიფუზიას მისი კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ, რომელიც ხორციელდება სპეციალური ცილის მატარებელი მოლეკულების მონაწილეობით, ეწოდება დიფუზია.

Na+, K+, Cl-, Li+, Ca2+, HCO3- და H+ ასევე შეიძლება განხორციელდეს სპეციფიური მატარებლების მიერ. ამ ტიპის მემბრანული ტრანსპორტის დამახასიათებელი ნიშნებია ნივთიერების გადაცემის მაღალი სიჩქარე მარტივ დიფუზიასთან შედარებით, დამოკიდებულება მისი მოლეკულების სტრუქტურაზე, გაჯერება, კონკურენცია და სპეციფიკური ინჰიბიტორებისადმი მგრძნობელობა - ნაერთები, რომლებიც აფერხებენ გაადვილებულ დიფუზიას.

გაადვილებული დიფუზიის ყველა ჩამოთვლილი მახასიათებელი არის გადამზიდავი ცილების სპეციფიკისა და მემბრანაში მათი შეზღუდული რაოდენობის შედეგი. როდესაც ტრანსპორტირებული ნივთიერების გარკვეული კონცენტრაცია მიიღწევა, როდესაც ყველა მატარებელი დაკავებულია ტრანსპორტირებული მოლეკულებით ან იონებით, მისი შემდგომი ზრდა არ გამოიწვევს ტრანსპორტირებადი ნაწილაკების რაოდენობის ზრდას - გაჯერების ფენომენი. ნივთიერებები, რომლებიც მსგავსია მოლეკულური სტრუქტურით და ტრანსპორტირდება ერთი და იგივე მატარებლის მიერ, კონკურენციას გაუწევენ მატარებელს - კონკურენციის ფენომენი.

არსებობს ნივთიერებების ტრანსპორტირების რამდენიმე სახეობა გაადვილებული დიფუზიის გზით

უნიპორტი, როდესაც მოლეკულები ან იონები ტრანსპორტირდება მემბრანაში, მიუხედავად სხვა ნაერთების არსებობისა ან გადაცემისა (გლუკოზის, ამინომჟავების ტრანსპორტირება ეპითელური უჯრედების სარდაფური მემბრანის მეშვეობით);

სიმპორტი, რომელშიც მათი გადატანა ხდება ერთდროულად და ცალმხრივად სხვა ნაერთებთან (შაქრებისა და ამინომჟავების ნატრიუმზე დამოკიდებული ტრანსპორტი Na+ K+, 2Cl- და კოტრან-სპორტი);

ანტიპორტი -- (ნივთიერების ტრანსპორტირება განპირობებულია სხვა ნაერთის ან იონის (Na+/Ca2+, Na+/H+ Cl-/HCO3- - ცვლის) ერთდროული და საპირისპირო მიმართულებით ტრანსპორტირებით.

სიმპორტი და ანტიპორტი არის კოტრანსპორტის სახეები, რომლებშიც გადაცემის სიჩქარე კონტროლდება სატრანსპორტო პროცესის ყველა მონაწილეს მიერ.

სატრანსპორტო ცილების ბუნება უცნობია. მათი მუშაობის პრინციპიდან გამომდინარე, ისინი იყოფა ორ ტიპად. პირველი ტიპის მატარებლები ახდენენ შატლის მოძრაობებს მემბრანის გავლით, ხოლო მეორე ტიპის მატარებლები ჩაშენებულია მემბრანაში და ქმნიან არხს. მათი მოქმედების მოდელირება შესაძლებელია იონოფორული ანტიბიოტიკების გამოყენებით, რომლებიც ატარებენ ტუტე ლითონებს. ასე რომ, ერთ-ერთი მათგანი - (ვალინომიცინი) - მოქმედებს როგორც ნამდვილი გადამზიდავი, რომელიც ატარებს კალიუმს მემბრანის გასწვრივ. გრამიციდინ A-ს, კიდევ ერთი იონოფორის, მოლეკულები მემბრანაში ერთიმეორის მიყოლებით შეჰყავთ, რაც ნატრიუმის იონების „არხს“ ქმნის.

უჯრედების უმეტესობას აქვს გაადვილებული დიფუზიის სისტემა. თუმცა, ამ მექანიზმით ტრანსპორტირებული მეტაბოლიტების სია საკმაოდ შეზღუდულია. ეს არის ძირითადად შაქარი, ამინომჟავები და ზოგიერთი იონი. ნაერთები, რომლებიც წარმოადგენენ შუალედურ მეტაბოლურ პროდუქტებს (ფოსფორილირებული შაქარი, ამინომჟავების მეტაბოლიზმის პროდუქტები, მაკროერგები) არ ტრანსპორტირდება ამ სისტემის გამოყენებით. ამრიგად, გაადვილებული დიფუზია ემსახურება იმ მოლეკულების ტრანსპორტირებას, რომლებსაც უჯრედი იღებს გარემოდან. გამონაკლისს წარმოადგენს ორგანული მოლეკულების გადატანა ეპითელიუმის მეშვეობით, რაც ცალკე იქნება განხილული.

მემბრანული ტრანსპორტი -ბიოლოგიური მემბრანის მეშვეობით ნივთიერებების გადატანის ფენომენის განსაკუთრებული შემთხვევა.

გადაცემის ფენომენები მოიცავს:

ü მატერიის მასის გადაცემა (დიფუზია);

ü იმპულსის გადაცემა (სიბლანტე);

ü ენერგიის გადაცემა (თბოგამტარობა);

ü მუხტის გადაცემა (ელექტროგამტარობა).

მემბრანული ტრანსპორტირების სახეები:

Პასიური -მოლეკულების და იონების გადატანა ქიმიური გრადიენტის გასწვრივ (ან ელექტროქიმიური პოტენციალი ან მოლეკულების გადატანა ნივთიერების უფრო მაღალი კონცენტრაციის ადგილებიდან ნივთიერების დაბალი კონცენტრაციის ადგილებში. ეს არის სპონტანური პროცესი (ΔG<0 - энергия Гиббса уменьшается).

განისაზღვრება ნივთიერების ნაკადის სიმკვრივე მემბრანის გავლით თეორელის განტოლება:

ü J - მოლი/(მ 2 წმ)

ü - ქიმიური ან ელექტროქიმიური პოტენციალის გრადიენტი (იგულისხმება ქიმიური ან ელექტროქიმიური პოტენციალის ცვლილება, როდესაც ნივთიერება გადადის სისქის მემბრანაში. x)

ü U არის მოლეკულების მობილურობის კოეფიციენტი.

ü C არის ნივთიერების კონცენტრაცია.

დადგენილია არაელექტროლიტების (მაგალითად გლუკოზის) პასიური ტრანსპორტირება ნორმალური დიფუზიის დროს ფიკის განტოლება,რომელიც მიღებულია ნივთიერებების ქიმიური პოტენციალის გამოხატვის ჩანაცვლებისა და დიფერენცირების საფუძველზე - თეორელის განტოლებაში.

ü - ნივთიერების კონცენტრაციის გრადიენტი (არის ნივთიერების გადაცემის მამოძრავებელი ძალა)

ü RTU = D - დიფუზიის კოეფიციენტი - მ 2 / წმ.

ü R - უნივერსალური აირის მუდმივი.

ნიშანი „-“ მიუთითებს, რომ ნივთიერების მთლიანი ნაკადის სიმკვრივე მიმართულია ნივთიერების კონცენტრაციის შემცირებისკენ.

ჩვეულებრივი დიფუზიის დროს განისაზღვრება ელექტროლიტების (იონები K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+ და სხვ.) პასიური ტრანსპორტი. ნერნსტ-პლანკის განტოლება,რომელიც მიღებულია ნივთიერებების ელექტროქიმიური პოტენციალის გამოხატვის ჩანაცვლებისა და დიფერენცირების საფუძველზე - თეორელის განტოლებაში:

ü Z - იონური მუხტი;

ü F =96500 C/mol - ფარადეის ნომერი.

ü φ - ელექტრული პოტენციალი - V (ვოლტი);

ü - ელექტრული პოტენციალის გრადიენტი;

და - არის ელექტროლიტების ტრანსპორტირების მამოძრავებელი ძალები პასიური ტრანსპორტირების დროს.

დიფუზიის სახეები:

ü ჩვეულებრივი (გაზის მოლეკულების O 2, CO 2, H 2 O მოლეკულების გადაცემა და ა.შ.)

ü მსუბუქი - ხორციელდება ქიმიური (ელექტროქიმიური) პოტენციალის გრადიენტის გასწვრივ გადამზიდავი ცილის მონაწილეობით.

გამარტივებული დიფუზიის თვისებები:

ü გაჯერების ეფექტის არსებობა (მემბრანაში გადამზიდავი ცილების რაოდენობა ფიქსირდება);

ü შერჩევითობა (თითოეულ ნივთიერებას აქვს თავისი გადამზიდავი ცილა);

ü მგრძნობელობა ინჰიბიტორების მიმართ;

მატარებლების არსებობა ცვლის ტრანსპორტის კინეტიკას (სიჩქარეს) და ხდება ფერმენტული კატალიზის განტოლებების მსგავსი, მხოლოდ გადამზიდავი მოქმედებს როგორც ფერმენტი, ხოლო ტრანსპორტირებადი ნივთიერება (S) მოქმედებს როგორც სუბსტრატი:

- გაადვილებული დიფუზიის განტოლება

Kt – სატრანსპორტო მუდმივა შეესაბამება მიქაელის მუდმივას და უდრის S-ის კონცენტრაციას Js=Jmax/2-ზე.

Აქტიური ტრანსპორტი -ნივთიერებების გადატანა ქიმიური გრადიენტის მიმართ ((ელექტროქიმიური პოტენციალი) ან მოლეკულების გადატანა ნივთიერების დაბალი კონცენტრაციის ადგილებიდან ნივთიერების უფრო მაღალი კონცენტრაციის ადგილებში. ეს არ არის სპონტანური პროცესი (ΔG>0 - გიბსის ენერგია იზრდება), მაგრამ კონიუგირებულია.

პირველადი აქტიური ტრანსპორტი -ნივთიერებების ტრანსპორტირება, რომლებიც დაკავშირებულია ATP ჰიდროლიზის რეაქციასთან, რომლის დროსაც გამოიყოფა ენერგია, რომელიც გამოიყენება მემბრანის გასწვრივ ნივთიერებების გადასატანად ქიმიური პოტენციალის გრადიენტის წინააღმდეგ.

PAT-ის მაგალითები:

ü K + და Na + ტრანსპორტირება გარე ციტოპლაზმურ გარსებში;

ü H+ ტრანსპორტი მიტოქონდრიაში;

ü Ca 2+ ტრანსპორტირება გარე ციტოპლაზმურ მემბრანებში.

მეორადი აქტიური ტრანსპორტი -ნივთიერებების ტრანსპორტირება, რომლებიც დაკავშირებულია Na + იონების გადაცემის სპონტანურ პროცესთან მემბრანის მეშვეობით ნივთიერებების ელექტროქიმიური პოტენციალის გრადიენტის გასწვრივ.

BAT-ის მაგალითები:

ü შაქრების (ამინომჟავების) ტრანსპორტირება Na + იონების ელექტროქიმიური პოტენციალის გრადიენტის ენერგიის გამო (სიმპორტი);

ü Na + - Ca 2+ - გაცვლა არის Ca 2+ იონების ტრანსპორტირება Na + იონების ელექტროქიმიური პოტენციალის გრადიენტის ენერგიის გამო (ანტიპორტი).

პროკარიოტული და ევკარიტული უჯრედების სატრანსპორტო ატფ-აზები იყოფა 3 ტიპად: P-ტიპი, V-ტიპი, F-ტიპი.

ამ ტიპის ციტოპლაზმური მემბრანის ATP ფერმენტები მოიცავს:

ü Na,+K+ – ATPase

ü Ca 2+ – ევკარიოტების ატფაზას პლაზმური მემბრანა

ü H+–ATPase

უჯრედშიდა ატფ-აზები P-ტიპი:

Ca 2+ არის ევკარიოტების ენდო-(სარკო) პლაზმური ბადის ATP-აზა.

K+ - პროკარიოტების გარე გარსების ატფ-აზა. ისინი შექმნილია საკმაოდ მარტივად, ისინი მოქმედებენ როგორც ტუმბო.

V ტიპის ატფ-აზებიგვხვდება საფუარის ვაკუოლების მემბრანებში, ლიზოსომებში, ენდოსომებში და ცხოველური უჯრედების სეკრეტორულ გრანულებში (H+–ATPases).

F ტიპის ატფ-აზებიგვხვდება ბაქტერიების მემბრანებში, ქლოროპლასტებსა და მიტოქონდრიებში.

იონური არხები (უნიპორტი) კლასიფიცირდება:

ა) იონების ტიპის მიხედვით: ნატრიუმის, კალიუმის, კალციუმის და ქლორიდის არხები;

ბ) რეგულირების მეთოდის მიხედვით:

1) პოტენციურად მგრძნობიარე

2) ქიმიოსენსიტიური (რეცეპტორებით კონტროლირებადი)

3) უჯრედშიდა ნივთიერებები (იონები).

კათიონის გადაცემის პროცესში უნდა დაკმაყოფილდეს ორი ძირითადი პირობა (ფაქტორი):

1. სტერიკი- კათიონისა და დამატენიანებელი გარსის ზომების დამთხვევა არხის ზომებთან.

2. ენერგია- კატიონის ურთიერთქმედება კარბოქსილთან (თავად არხის უარყოფითად დამუხტული ჯგუფები).

ლიპიდური ორშრეები მეტწილად გაუვალია ნივთიერებების უმრავლესობისთვის და, შესაბამისად, ლიპიდური ფაზაში ტრანსპორტირება მოითხოვს მნიშვნელოვან ენერგეტიკულ ხარჯვას.

გამოარჩევენ აქტიური ტრანსპორტიდა პასიური ტრანსპორტი(დიფუზია).

პასიური ტრანსპორტი

პასიური ტრანსპორტი არის მოლეკულების გადატანა კონცენტრაციის ან ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ, ანუ იგი განისაზღვრება მხოლოდ მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს ტრანსპორტირებული ნივთიერების კონცენტრაციის სხვაობით ან ელექტრული ველის მიმართულებით და ხორციელდება ხარჯვის გარეშე. ATP ენერგია. შესაძლებელია ორი სახის დიფუზია: მარტივი და გაადვილებული.

მარტივი დიფუზიახდება მემბრანის ცილის მონაწილეობის გარეშე. მარტივი დიფუზიის სიჩქარე კარგად არის აღწერილი ლიპიდურ ორშრეში ხსნადი ნივთიერებების დიფუზიის ჩვეულებრივი კანონებით; ეს პირდაპირპროპორციულია მოლეკულის ჰიდროფობიურობის ხარისხთან, ანუ ცხიმში ხსნადობასთან, ასევე კონცენტრაციის გრადიენტთან. წყალში ხსნადი ნივთიერებების დიფუზიის მექანიზმი ნაკლებად არის შესწავლილი. ნივთიერებების გადატანა ლიპიდურ ორ ფენაში, მაგალითად ისეთი ნაერთები, როგორიცაა ეთანოლი, შესაძლებელია მემბრანის დროებითი ფორების მეშვეობით, რომლებიც წარმოიქმნება მემბრანის ლიპიდების მოძრაობის დროს ლიპიდური შრის რღვევით. მარტივი დიფუზიის მექანიზმი ახორციელებს აირების ტრანსმემბრანულ გადაცემას (მაგ.

ბრინჯი. 22.5.

0 2 და C0 2), ხარები, რამდენიმე მარტივი ორგანული იონი და რამდენიმე დაბალი მოლეკულური წონის ცხიმში ხსნადი ნაერთები. უნდა გვახსოვდეს, რომ მარტივი დიფუზია განურჩეველია და აქვს დაბალი მაჩვენებელი.

გაადვილებული დიფუზია,მარტივი დიფუზიისგან განსხვავებით, მას ხელს უწყობს მემბრანის სპეციფიკური ცილების მონაწილეობა ამ პროცესში. შესაბამისად, გაადვილებული დიფუზია არის დიფუზიური პროცესი, რომელიც დაკავშირებულია ტრანსპორტირებული ნივთიერების ურთიერთქმედების ქიმიურ რეაქციასთან bslk-psrs-გადამზიდავთან. ეს პროცესი სპეციფიკურია და უფრო მაღალი სიჩქარით ხდება, ვიდრე მარტივი დიფუზია.

ცნობილია მემბრანის სატრანსპორტო ცილების ორი ტიპი: მატარებელი ცილები ე.წ ტრანსლოკაზებსან გაჟღენთილია,და არხის წარმომქმნელი ცილები.სატრანსპორტო ცილები აკავშირებს სპეციფიკურ ნივთიერებებს და გადააქვს მათ ორ ფენაში მათი კონცენტრაციის გრადიენტის ან ელექტროქიმიური პოტენციალის გასწვრივ და, შესაბამისად, ეს პროცესი, როგორც მარტივი დიფუზიის დროს, არ საჭიროებს ATP ენერგიის დახარჯვას.

ტრანსლოკაზების ფუნქციონირების სპეციფიკური მექანიზმი გაადვილებული დიფუზიის დროს საკმარისად არ არის შესწავლილი. მიჩნეულია, რომ გადატანილი ნივთიერების გადამზიდავ ცილასთან მიბმის შემდეგ ხდება ამ უკანასკნელის რიგი კონფორმაციული ცვლილებები, რაც საშუალებას აძლევს შეკრული ნივთიერების ტრანსპორტირებას მემბრანის ერთი მხრიდან მეორეზე სქემის მიხედვით (ნახ. 22.5).

გადაცემის კიდევ ერთი შესაძლო მექანიზმი არის ე.წ რელეს ტიპი,როდესაც სატრანსპორტო ცილა საერთოდ ვერ ახერხებს ორ შრეზე გადაკვეთას. ამ შემთხვევაში, ტრანსპორტირებულმა ნივთიერებამ შესაძლოა გადაინაცვლოს ერთი ცილიდან მეორეზე, სანამ ის არ დასრულდება მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს.

არხის წარმომქმნელი პროტეინები (ან არხის პროტეინები) ქმნიან ტრანსმემბრანულ ჰიდროფილურ არხებს, რომლებშიც შესაბამისი ზომისა და მუხტის მქონე ხსნარის მოლეკულები შეიძლება გაიარონ გაადვილებული დიფუზიით. ტრანსლოკაზებით განხორციელებული ტრანსპორტისგან განსხვავებით, არხებით ტრანსპორტირებას არ აქვს მაღალი სპეციფიკა, მაგრამ შეიძლება მოხდეს ბევრად უფრო მაღალი სიჩქარით, რაც არ აღწევს გაჯერებას ტრანსპორტირებული ნივთიერების კონცენტრაციების ფართო დიაპაზონში (ნახ. 22.6). ზოგიერთი დივანი მუდმივად ღიაა, ზოგი კი მხოლოდ ტრანსპორტირებული ნივთიერების შეკვრის საპასუხოდ იხსნება. ეს იწვევს სატრანსპორტო ცილის კონფორმაციის ცვლილებას, რის შედეგადაც მემბრანაში იხსნება ჰიდროფილური არხი და ნივთიერება გამოიყოფა მემბრანის მეორე მხარეს (იხ. სურ. 22.6).

ბრინჯი. 22.6.

დღეისათვის სატრანსპორტო ცილების სტრუქტურა და ფუნქციონირების მექანიზმი საკმარისად არ არის შესწავლილი, რაც დიდწილად განპირობებულია მათი ხსნად ფორმაში იზოლირების სირთულით. როგორც ჩანს, ნივთიერებების ტრანსმემბრანული ტრანსპორტირების ყველაზე გავრცელებული გზა გაადვილებული დიფუზიის მექანიზმით არის ტრანსპორტირება არხის შემქმნელი ნივთიერებების გამოყენებით.

ბრინჯი. 22.7.

პროტეინები - ყველა ტიპის გადამტანები, ჰგავს მემბრანასთან დაკავშირებულ ფერმენტებს და გაადვილებული დიფუზიის პროცესი არის ფერმენტული რეაქცია მთელი რიგი თვისებებით: 1) სატრანსპორტო ცილები ძალიან სპეციფიკურია და აქვთ შემაკავშირებელი ადგილები (ადგილები) ტრანსპორტირებული მოლეკულისთვის (ანალოგიით. - სუბსტრატი); 2) როდესაც ყველა შემაკავშირებელი ადგილი დაკავებულია (ანუ ცილა გაჯერებულია), ტრანსპორტირების სიჩქარე აღწევს მაქსიმალურ მნიშვნელობას, აღინიშნება U tlx(სურ. 22.7); 3) გადამზიდავ ცილას აქვს მისთვის დამაკავშირებელი მუდმივი მახასიათებელი კმ,ტრანსპორტირებული ნივთიერების კონცენტრაციის ტოლია, რომლის დროსაც ტრანსპორტირების სიჩქარე არის მისი მაქსიმალური მნიშვნელობის ნახევარი (ასევე კ მფერმენტ-სუბსტრატის სისტემისთვის) სატრანსპორტო ცილები მგრძნობიარეა გარემოს pH მნიშვნელობის ცვლილებების მიმართ; 4) ისინი ინჰიბირებულნი არიან კონკურენტული ან არაკონკურენტული ინჰიბიტორებით. თუმცა, ფერმენტული რეაქციისგან განსხვავებით, ტრანსპორტირებული ნივთიერების მოლეკულა არ განიცდის კოვალენტურ ტრანსფორმაციას სატრანსპორტო ცილასთან ურთიერთობისას (ნახ. 22.7).

გაადვილებული დიფუზია, როგორც წესი, დამახასიათებელია წყალში ხსნადი ნივთიერებებისთვის: ნახშირწყლები, ამინომჟავები, მეტაბოლურად მნიშვნელოვანი ორგანული მჟავები და ზოგიერთი იონი. სტეროიდული ჰორმონების, ცხიმში ხსნადი ვიტამინების და ამ კლასის სხვა მოლეკულების ტრანსპორტირება ასევე ხორციელდება გაადვილებული დიფუზიით. ნივთიერებათა პრაქტიკულად მიმართული ნაკადები უჯრედში მარტივი და გაადვილებული დიფუზიის გზით არასოდეს ჩერდება, რადგან უჯრედში შემავალი ნივთიერებები მონაწილეობენ მეტაბოლურ გარდაქმნებში და მათი დაკარგვა მუდმივად ავსებს ტრანსმემბრანული ტრანსპორტით კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ.

ბიომემბრანებით ხდება ნეიტრალური მოლეკულების და იონების აქტიური და პასიური გადაცემა (ტრანსპორტი). აქტიური ტრანსპორტი - ხდება მაშინ, როდესაც ენერგია იხარჯება ATP ჰიდროლიზის ან პროტონის გადაცემის გამო მიტოქონდრიული რესპირატორული ჯაჭვის გასწვრივ. პასიური ტრანსპორტი არ არის დაკავშირებული უჯრედის მიერ ქიმიურ ენერგიასთან დახარჯვასთან: ეს ხდება ნივთიერებების ქვედა ელექტროქიმიური პოტენციალისკენ დიფუზიის შედეგად.

აქტიური ტრანსპორტის მაგალითია კალიუმის და ნატრიუმის იონების გადატანა ციტოპლაზმური მემბრანების მეშვეობით K - უჯრედში, ხოლო Na - მისგან, კალციუმის გადატანა ჩონჩხის და გულის კუნთების სარკოპლაზმური ბადის მეშვეობით ბადის ვეზიკულებში, გადატანა. წყალბადის იონები მიტოქონდრიის მემბრანების გავლით მატრიქსიდან - გარეთ: ყველა ეს პროცესი ხდება ATP ჰიდროლიზის ენერგიის გამო და ხორციელდება სპეციალური ფერმენტების - ATP სატრანსპორტო ფაზებით. პასიური ტრანსპორტის ყველაზე ცნობილი მაგალითია იონების და კალიუმის მოძრაობა ნერვული ბოჭკოების ციტოპლაზმურ მემბრანაზე მოქმედების პოტენციალის გამრავლების დროს.

ნივთიერებების პასიური გადაცემა ბიომემბრანებით.დაუმუხტი მოლეკულების დიფუზია.

ჩვეულებრივ უნდა განვასხვავოთ ნივთიერებების (იონების ჩათვლით) პასიური გადაცემის შემდეგი ტიპები მემბრანებით:

2. გადატანა ფორებით (არხებით)

3. ტრანსპორტი ვექტორების გამოყენებით:

ა) მატარებლის დიფუზია მემბრანაში არსებულ ნივთიერებასთან ერთად (მობილური გადამზიდავი);

ბ) ნივთიერების სარელეო გადაცემა ერთი გადამზიდავი მოლეკულიდან მეორეზე, გადამზიდავი მოლეკულები ქმნიან დროებით ჯაჭვს მემბრანის გასწვრივ.

მე-2 და მე-3 მექანიზმებით ტრანსპორტირებას ზოგჯერ გაადვილებულ დიფუზიას უწოდებენ.

არაელექტროლიტების ტრანსპორტირება მარტივი დახელი შეუწყო დიფუზიას

სხვადასხვა ნივთიერებების ტრანსპორტირება ხდება მემბრანებში ორი ძირითადი მექანიზმით: დიფუზიით (პასიური ტრანსპორტი) და აქტიური ტრანსპორტით. მემბრანების გამტარიანობა სხვადასხვა ხსნარში დამოკიდებულია ამ მოლეკულების ზომაზე და მუხტზე. მას შემდეგ, რაც მემბრანის შიდა რეგიონი შედგება ნახშირწყალბადის ჯაჭვებისგან, ბევრი მცირე ნეიტრალური და არაპოლარული მოლეკულა შეიძლება გაიაროს ბიმოლეკულურ მემბრანაში ჩვეულებრივი დიფუზიით. წინააღმდეგ შემთხვევაში, შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ეს მოლეკულები მემბრანაში ხსნადია.

ამ ნივთიერებებიდან ყველაზე მნიშვნელოვანი გლუკოზაა, რომელიც მემბრანებში გადადის მხოლოდ გადამზიდავ მოლეკულასთან კომპლექსში. ამ როლს ჩვეულებრივ ცილა ასრულებს. გლუკოზა-ტრანსპორტის კომპლექსი ადვილად ხსნადია მემბრანაში და, შესაბამისად, შეიძლება გავრცელდეს მემბრანაში. ამ პროცესს ე.წ ხელი შეუწყო დიფუზიას . გლუკოზის ტრანსპორტირების მთლიანი მაჩვენებელი მკვეთრად იზრდება ჰორმონ ინსულინის არსებობისას. ჯერ კიდევ არ არის სრულიად ნათელი, არის თუ არა ინსულინის ეფექტი გადამყვანის კონცენტრაციის გაზრდა, თუ ეს ჰორმონი ასტიმულირებს კომპლექსის წარმოქმნას გლუკოზასა და გადამტანს შორის.

ნივთიერებების პასიური ტრანსპორტირების ძირითადი მექანიზმი, კონცენტრაციის გრადიენტის არსებობის გამო, არის დიფუზია.

დიფუზია არის ნივთიერების შეღწევის სპონტანური პროცესი უფრო მაღალი ზონიდან უფრო დაბალი კონცენტრაციის ზონაში მოლეკულების თერმული ქაოტური მოძრაობის შედეგად.

დიფუზიის პროცესის მათემატიკური აღწერა რიკის მიერ. რიკის კანონის მიხედვით, დიფუზიის სიჩქარე პირდაპირპროპორციულია კონცენტრაციის გრადიენტისა და ფართობისა ს, რომლის მეშვეობითაც ხდება დიფუზია:

განტოლების მარჯვენა მხარეს მინუს ნიშანი მიუთითებს იმაზე, რომ დიფუზია ხდება უფრო მაღალი კონცენტრაციის ზონიდან ნივთიერების უფრო დაბალი კონცენტრაციის არეალში.

"დ" დაურეკა დიფუზიის კოეფიციენტი . დიფუზიის კოეფიციენტი რიცხობრივად უდრის ნივთიერების რაოდენობას, რომელიც ვრცელდება დროში ერთეულ ფართობზე, რომლის კონცენტრაციის გრადიენტი უდრის ერთიანობას. "D" დამოკიდებულია ნივთიერების ბუნებაზე და ტემპერატურაზე. იგი ახასიათებს ნივთიერების დიფუზიის უნარს.

ვინაიდან უჯრედის მემბრანის კონცენტრაციის გრადიენტი ძნელია განისაზღვროს, უჯრედის მემბრანების მეშვეობით ნივთიერებების დიფუზიის აღსაწერად გამოიყენება კოლეიდერის და ბერლუნდის მიერ შემოთავაზებული უფრო მარტივი განტოლება:

სად C 1და C 2- ნივთიერების კონცენტრაცია მემბრანის სხვადასხვა მხარეს, რ- გამტარიანობის კოეფიციენტი, დიფუზიის კოეფიციენტის მსგავსი. დიფუზიის კოეფიციენტისგან განსხვავებით, რომელიც დამოკიდებულია მხოლოდ ნივთიერების ბუნებასა და ტემპერატურაზე, "რ"ასევე დამოკიდებულია მემბრანის თვისებებზე და მის ფუნქციურ მდგომარეობაზე.

უჯრედის მემბრანის მეშვეობით ელექტრული მუხტით გახსნილი ნაწილაკების შეღწევა დამოკიდებულია არა მხოლოდ მემბრანის კონცენტრაციის გრადიენტზე. ამასთან დაკავშირებით, იონის ტრანსპორტირება შეიძლება მოხდეს კონცენტრაციის გრადიენტის საპირისპირო მიმართულებით, საპირისპირო მიმართული ელექტრული გრადიენტის არსებობისას. კონცენტრაციისა და ელექტრული გრადიენტების ერთობლიობას ელექტროქიმიური გრადიენტი ეწოდება. იონების პასიური ტრანსპორტი მემბრანებში ყოველთვის ხდება ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ.

ცოცხალი ორგანიზმების თანდაყოლილი ძირითადი გრადიენტებია კონცენტრაცია, ოსმოსური, ელექტრული და ჰიდროსტატიკური სითხის წნევის გრადიენტები.

ამ გრადიენტის შესაბამისად, არსებობს ნივთიერებების პასიური ტრანსპორტირების შემდეგი ტიპები უჯრედებსა და ქსოვილებში: დიფუზია, ოსმოზი, ელექტროოსმოზი და ანომალიური ოსმოზი, ფილტრაცია.

უჯრედების სიცოცხლისთვის დიდი მნიშვნელობა აქვს ნივთიერებებისა და იონების კონიუგატური ტრანსპორტირების ფენომენს, რომელიც მდგომარეობს იმაში, რომ ერთი ნივთიერების (იონის) გადატანა ელექტროქიმიურ პოტენციალის წინააღმდეგ („აღმართზე“) გამოწვეულია მეორის ერთდროული გადაცემით. იონი მემბრანის გავლით ელექტროქიმიური პოტენციალის შემცირების მიმართულებით ("დაღმართზე") "). ეს სქემატურად არის ნაჩვენები ფიგურაში. სატრანსპორტო ატფ-აზების მუშაობას და პროტონების გადაცემას მიტოქონდრიის რესპირატორული ჯაჭვის მუშაობის დროს ხშირად უწოდებენ პირველად აქტიურ ტრანსპორტს, ხოლო მასთან დაკავშირებული ნივთიერებების გადაცემას მეორადი აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება.

გადაცემის ფენომენი. ზოგადი ტრანსპორტის განტოლება.

მოლეკულების ქაოტური მოძრაობით გამოწვეული და მასის, კინეტიკური ენერგიისა და იმპულსის გადაცემამდე გამოწვეულ ფენომენთა ჯგუფს ე.წ. გადაცემის ფენომენი .

მათ შორისაა დიფუზია - მატერიის გადაცემა, თბოგამტარობა - კინეტიკური ენერგიის გადაცემა და შიდა ხახუნი - იმპულსის გადაცემა.

ზოგადი სატრანსპორტო განტოლება, რომელიც აღწერს ამ ფენომენებს, შეიძლება მივიღოთ მოლეკულური კინეტიკური თეორიის საფუძველზე.

მოდით, გარკვეული ფიზიკური რაოდენობა გადავიდეს "S" (ფიგურა) ფართობზე მოლეკულების ქაოტური მოძრაობის შედეგად.

საშუალო თავისუფალი ბილიკის ტოლ დისტანციებზე, საიტის მარჯვნივ და მარცხნივ ავაშენებთ მცირე სისქის მართკუთხა პარალელეპიპედებს. ლ» ( ლ<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = სლ.

თუ მოლეკულების კონცენტრაცია არის " პ", მაშინ არჩეული პარალელეპიპედის შიგნით არის" S l p" მოლეკულები.

ყველა მოლეკულა, მათი ქაოტური მოძრაობის გამო, პირობითად შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ექვს ჯგუფად, რომელთაგან თითოეული მოძრაობს ერთ-ერთი საკოორდინატო ღერძის გასწვრივ ან მიმართულების საწინააღმდეგოდ. ანუ საიტის პერპენდიკულარული მიმართულებით " ს“, მოლეკულები მოძრაობენ. ვინაიდან ტომი "1" მდებარეობს საიტიდან დაშორებით " ს“, მაშინ ეს მოლეკულები მას შეჯახების გარეშე მიაღწევენ. იმავე რაოდენობის მოლეკულა მიაღწევს ადგილზე " ს"მარცხნივ.

თითოეულ მოლეკულას შეუძლია გადაიტანოს გარკვეული მნიშვნელობა "Z" (მასა, იმპულსი, კინეტიკური ენერგია) და ყველა მოლეკულას - ან, სადაც H=nZ- ფიზიკური რაოდენობა, რომელსაც ატარებს მოლეკულები, რომლებიც შეიცავს ერთეულ მოცულობას. შედეგად, პლატფორმის მეშვეობით " ს» 1-ლი და მე-2 ტომებიდან "Dt" პერიოდის განმავლობაში გადაიცემა მნიშვნელობა

დროის "Dt"-ის დასადგენად, ჩვენ ვვარაუდობთ, რომ ყველა მოლეკულა არჩეული მოცულობიდან მოძრაობს იგივე საშუალო სიჩქარით. შემდეგ მოლეკულები 1 ან 2 მოცულობით, მიაღწევენ ადგილზე " ს“, გადაკვეთეთ იგი გარკვეული პერიოდის განმავლობაში

(1) (2-ზე) გაყოფით მივიღებთ, რომ დროის ინტერვალზე "Dt" გადაცემული მნიშვნელობა უდრის

"H" მნიშვნელობის ცვლილებას "dx" სიგრძის ერთეულზე ეწოდება "H" მნიშვნელობის გრადიენტი. ვინაიდან (H 1 - H 2) არის „H“-ის ცვლილება 2-ის ტოლი მანძილზე, მაშინ

(4) (3)-ში ჩანაცვლების და მიღებული განტოლების დროზე გამრავლების შემდეგ, ჩვენ ვპოულობთ აუტანელი ფიზიკური სიდიდის „H“ ნაკადს „Dt“ დროის მონაკვეთში „S“ არეალში:

ეს არის ზოგადი სატრანსპორტო განტოლება, რომელიც გამოიყენება დიფუზიის, თბოგამტარობისა და სიბლანტის შესასწავლად.

დიფუზია. არაელექტროლიტების პასიური გადაცემა ბიომემბრანებით,რიკის განტოლება. მემბრანებში არაელექტროლიტების ტრანსპორტირებამარტივი და გაადვილებული (გადამზიდავთან ერთად) დიფუზია.

დიფუზია არის პროცესი, რომელიც იწვევს ხსნარში კონცენტრაციის გრადიენტების სპონტანურ შემცირებას ნაწილაკების ერთგვაროვანი განაწილებამდე. დიფუზიის პროცესი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ბევრ ქიმიურ და ბიოლოგიურ სისტემაში. მაგალითად, ეს არის დიფუზია, რომელიც ძირითადად განსაზღვრავს ნახშირორჟანგის წვდომას ქლოროპლასტების აქტიურ ფოტოსინთეზურ სტრუქტურებზე. უჯრედის მემბრანებში გახსნილი მოლეკულების ტრანსპორტირების გასაგებად, საჭიროა დეტალური ინფორმაცია დიფუზიის შესახებ. მოდით შევხედოთ ხსნარებში დიფუზიის რამდენიმე ძირითად პრინციპს.

წარმოვიდგინოთ ჭურჭელი, რომლის მარცხენა მხარეს არის სუფთა გამხსნელი, მარჯვენა მხარეს კი იგივე გამხსნელით მომზადებული ხსნარი. ჯერ ჭურჭლის ეს ორი ნაწილი გამოყოფილი იყოს ბრტყელი ვერტიკალური კედლით. თუ ახლა ამოვიღებთ კედელს, მაშინ მოლეკულების ყველა მიმართულებით შემთხვევითი მოძრაობის გამო, ხსნარსა და გამხსნელს შორის საზღვარი გადაინაცვლებს მარცხნივ, სანამ მთელი სისტემა ერთგვაროვანი გახდება. 1855 წელს რიკმა დიფუზიის პროცესების შესწავლისას აღმოაჩინა, რომ დიფუზიის სიჩქარე, ანუ ხსნადი ნივთიერების მოლეკულების რაოდენობა "n", რომლებიც კვეთენ ვერტიკალურ სიბრტყეს დროის ერთეულზე, პირდაპირპროპორციულია კვეთის ფართობის "S" და კონცენტრაციის გრადიენტი. ამრიგად,

სად დ- დიფუზიის კოეფიციენტი (იზომება მ 2/წმ-ში "SI"-ში). მინუს ნიშანი მიუთითებს იმაზე, რომ დიფუზია მიმდინარეობს მაღალი კონცენტრაციის ზონიდან დაბალი კონცენტრაციის არეალში. ეს ნიშნავს, რომ კონცენტრაციის გრადიენტი დიფუზიის მიმართულებით უარყოფითია. განტოლება (1) ცნობილია როგორც რიკის პირველი დიფუზიის კანონი. ფიზიკური კანონები არის ინტუიციური დასკვნები, რომელთა გამოტანა შეუძლებელია უფრო მარტივი განცხადებებიდან და რომელთა შედეგები არ ეწინააღმდეგება ექსპერიმენტს. ასეთი დასკვნები მოიცავს მექანიკისა და თერმოდინამიკის კანონებს; ასეა რიკის კანონი.

ახლა მოდით განვიხილოთ დიფუზიის პროცესი უფრო დეტალურად. მოდით ავირჩიოთ სივრცეში მოცულობის ელემენტი " S×dx“, როგორც ეს სურათზეა ნაჩვენები

სიჩქარე, რომლითაც გახსნილი ნივთიერების მოლეკულები შედიან მოცულობის ელემენტში "x" კვეთის გავლით ტოლია კონცენტრაციის გრადიენტის ცვლილების სიჩქარე "x" ცვლილებების დროს ტოლია

მაშასადამე, სიჩქარე, რომლითაც ხსნადი ნივთიერების მოლეკულები ტოვებენ მოცულობის ელემენტს მონაკვეთზე, რომელიც დაშორებულია პირველიდან „dx“-ით, უდრის

მოცულობის ელემენტში გახსნილი ნივთიერების მოლეკულების დაგროვების სიჩქარე არის განსხვავება ამ ორ რაოდენობას შორის:

თუმცა, ნაწილაკების დაგროვების იგივე სიჩქარე უდრის , ასე რომ ჩვენ შეგვიძლია დავწეროთ

განტოლება (6) ეწოდება დიფუზიის განტოლებას ან რიკის მეორე დიფუზიის კანონს, საიდანაც გამომდინარეობს, რომ დროთა განმავლობაში კონცენტრაციის ცვლილება საწყისი სიბრტყიდან გარკვეულ მანძილზე "x" პროპორციულია კონცენტრაციის გრადიენტის ცვლილების სიჩქარის პროპორციული. მიმართულება "x" დროს "t".

განტოლების (6) ამოსახსნელად აუცილებელია სპეციალური მეთოდების გამოყენება (შემუშავებული რუიერის მიერ), რომელთა აღწერა გამოტოვებულია; შედეგად მიღებული შედეგი აქვს მარტივი ფორმა:

სადაც C 0 არის ნივთიერების საწყისი კონცენტრაცია საცნობარო წერტილში ნულოვან დროს.

განტოლების (7) გამოყენებით შეგიძლიათ დახაზოთ კონცენტრაციის გრადიენტის დამოკიდებულება „x“ კოორდინატზე სხვადასხვა დროს „t“. ოპტიკური მეთოდებით (მაგალითად, რეფრაქციული ინდექსის გაზომვით) შესაძლებელია განისაზღვროს კონცენტრაციის გრადიენტები სხვადასხვა მანძილზე იმ საზღვრიდან, რომლის გასწვრივ დაიწყო დიფუზია.

აქტიური იონის ტრანსპორტის მოლეკულური მექანიზმი

ცოცხალ უჯრედში აქტიური იონების ტრანსპორტირების ოთხი ძირითადი სისტემაა, რომელთაგან სამი უზრუნველყოფს ნატრიუმის, კალიუმის, კალციუმის და პროტონის იონების გადატანას ბიოლოგიური მემბრანების მეშვეობით ATP ჰიდროლიზის ენერგიის გამო, სპეციალური გადამზიდავი ფერმენტების მუშაობის შედეგად, ე.წ. ტრანსპორტირება ATPases. მეოთხე მექანიზმი, პროტონის გადაცემა მიტოქონდრიული რესპირატორული ჯაჭვის ფუნქციონირების დროს, ჯერ არ არის საკმარისად შესწავლილი. სატრანსპორტო ატფ-აზების ყველაზე რთულია H + - ატფ-აზა, რომელიც შედგება რამდენიმე ქვედანაყოფისგან, უმარტივესი არის Ca 2+ ატფ-აზა, რომელიც შედგება ერთი პოლიპეპტიდური ჯაჭვისგან (ქვეერთეული), რომლის მოლეკულური წონაა დაახლოებით 100000. განვიხილოთ კალციუმის იონის ტრანსპორტირების მექანიზმი. ამ ATP-აზას.

Ca 2+ ატფ-აზას მუშაობის პირველი ეტაპი არის სუბსტრატების შეკვრა: Ca 2+ და ATP კომპლექსში Mg 2+-თან (Mg ATP). ეს ორი ლიგანდი ერთვის სხვადასხვა უბნებს ფერმენტის მოლეკულის ზედაპირზე, რომელიც დგას სარკოპლაზმური რეტიკულუმის (SR) ვეზიკულის გარეთ.

ლიგანდი არის მცირე მოლეკულა (იონი, ჰორმონი, წამალი და ა.შ.).

ფერმენტის მუშაობის მეორე ეტაპი არის ATP ჰიდროლიზი. ამ შემთხვევაში ხდება ფერმენტ-ფოსფატის კომპლექსის (E-P) წარმოქმნა.

ფერმენტის მუშაობის მესამე ეტაპი არის Ca 2+ შემაკავშირებელი ცენტრის მემბრანის მეორე მხარეს გადასვლა – ტრანსლოკაცია.

მაღალი ენერგეტიკული ბმის ენერგიის გამოყოფა ხდება Ca 2+ ATPase-ს მუშაობის მეოთხე ეტაპზე E-P-ის ჰიდროლიზის დროს. ეს ენერგია არავითარ შემთხვევაში არ იკარგება (ანუ არ გადაიქცევა სიცხეში), არამედ გამოიყენება ფერმენტთან კალციუმის იონების შეკავშირების მუდმივობის შესაცვლელად. კალციუმის გადატანა მემბრანის ერთი მხრიდან მეორეზე, ამგვარად, დაკავშირებულია ენერგიის ხარჯვასთან, რომელიც შეიძლება იყოს 37,4 - 17,8 = 19,6 კჯ/მოლი. ნათელია, რომ ატფ ჰიდროლიზის ენერგია საკმარისია კალციუმის ორი იონის ტრანსპორტირებისთვის.

კალციუმის გადატანა უფრო დაბალი კონცენტრაციის ზონიდან (1-4 x 10-3 მ) უფრო მაღალი კონცენტრაციის ზონაში (1-10 x 10-3 მ) არის სამუშაო, რომელსაც Ca, სატრანსპორტო ATPase, აკეთებს კუნთების უჯრედებში.

ციკლის განმეორებისთვის, კალციუმის დამაკავშირებელი ცენტრები უნდა დაბრუნდნენ შიგნიდან გარეთ, ანუ ფერმენტის მოლეკულის კიდევ ერთი კონფორმაციული ცვლილება.

ამ ორი „ტუმბოს“ მოქმედების მოლეკულური მექანიზმი დიდწილად მსგავსია.

Na + K + ATP-აზების ძირითადი ეტაპები შემდეგია:

1. ორი K + იონების და ერთი Mg 2+ ATP მოლეკულის გარედან მიმაგრება:

2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP)E

2. ატფ-ის ჰიდროლიზი და ფერმენტ ფოსფატის წარმოქმნა:

(2 K +)(Mg ATP)E ® Mg ATP + (2 K +)E - P

3. K+ შემაკავშირებელი ცენტრების გადატანა შიგნით (გადაადგილება 1):

(2 K +)E - P ® E - P(2 K +)

4. ორივე კალიუმის იონების გათიშვა და ამ იონების შეცვლა უჯრედის შიგნით მდებარე სამი Na იონით:

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P (3 Na +) + 2 K + i

5. ჰიდროლიზი E - P:

E - P(3 Na +) ® E (3 Na +) + P (ფოსფატი)

6. დამაკავშირებელი ცენტრების გადატანა Na + იონებთან ერთად გარედან (ტრანსლოკაცია 2):

E(3Na+) ® (3Na+)E

7. 3 Na +-ის აღმოფხვრა და 2 K +-ის დამატება გარედან:

2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E

2 K + უჯრედში გადატანა და 3 Na + გარეთ გამოშვება საბოლოოდ იწვევს ციტოპლაზმიდან ერთი დადებითი იონის გადატანას გარემოში და ეს ხელს უწყობს მემბრანის პოტენციალის გამოჩენას (მინუს ნიშნით შიგნით. უჯრედი).

ამრიგად, Na + K + ტუმბო ელექტროგენურია.

გამტარიანობა

გამტარიანობა არის უჯრედებისა და ქსოვილების უნარი შთანთქას, გამოაყოს და გადაიტანოს ქიმიკატები, გადაიტანოს ისინი უჯრედის მემბრანებში, სისხლძარღვების კედლებსა და ეპითელიუმის უჯრედებში. ცოცხალი უჯრედები და ქსოვილები იმყოფებიან ქიმიკატების უწყვეტ გაცვლაში გარემოსთან, მისგან საკვების მიღებისა და მასში მეტაბოლური პროდუქტების გამოყოფის მდგომარეობაში. ნივთიერებების გადაადგილების მთავარი დიფუზიური ბარიერი არის უჯრედის მემბრანა. 1899 წელს ოვერტონმა აღმოაჩინა, რომ უჯრედის მემბრანაში ნივთიერებების გავლის სიმარტივე დამოკიდებულია ამ ნივთიერებების ცხიმებში დაშლის უნარზე. ამავდროულად, მთელი რიგი პოლარული ნივთიერებები შეაღწია უჯრედებში ცხიმებში მათი ხსნადობის მიუხედავად, რაც აიხსნება მემბრანებში წყლის ფორების არსებობით.

ამჟამად განასხვავებენ პასიურ გამტარიანობას, ნივთიერებების აქტიურ ტრანსპორტირებას და განვლადობის განსაკუთრებულ შემთხვევებს, რომლებიც დაკავშირებულია ფაგოციტოზთან და პინოციტოზთან.

დიფუზიის ძირითადი ტიპებია ნივთიერებების დიფუზია მემბრანის ლიპიდებში დაშლით, ნივთიერებების დიფუზია პოლარულ ფორებში და იონების დიფუზია დაუმუხტავ ფორებში. სპეციალური ტიპის დიფუზია ხელს უწყობს და გაცვლას. იგი უზრუნველყოფილია სპეციალური ცხიმში ხსნადი გადამზიდავი ნივთიერებებით, რომლებსაც შეუძლიათ ტრანსპორტირებული ნივთიერების შებოჭვა მემბრანის ერთ მხარეს, გავრცელება მემბრანის მეშვეობით და გათავისუფლება მემბრანის მეორე მხარეს. სპეციფიკური იონის მატარებლების როლს ასრულებს ზოგიერთი ანტიბიოტიკი, რომელსაც ეწოდება იონოფორები (ვალინომინი, ნიგერიცინი, მონენსინი, პოენის ანტიბიოტიკები ნისტატინი, აიფოტერიცინი B და მრავალი სხვა).

იონოფორები, თავის მხრივ, შეიძლება დაიყოს სამ კლასად, მატარებლის მუხტისა და რგოლის სტრუქტურის მიხედვით: ნეიტრალური მატარებელი რგოლით დახურული კოვალენტური კავშირით (ვალინომიცინი, ნაქტინები, პოლიესტერები), დამუხტული მატარებელი რგოლით დახურული. წყალბადის ბმა (ნიგერიცინი, მონენსინი). დამუხტულ მატარებლებს უჭირთ მოდელსა და ბიოლოგიურ მემბრანებში დამუხტული სახით შეღწევა, ხოლო ნეიტრალური ფორმით ისინი თავისუფლად იშლება მემბრანაში. ნეიტრალური ფორმა იქმნება კატიონთან მატარებლის ანიონური ფორმის კომპლექსის წარმოქმნით. ამრიგად, დამუხტულ მატარებლებს შეუძლიათ გაცვალონ კათიონები, რომლებიც მდებარეობენ უპირატესად მემბრანის ერთ მხარეს ხსნარის კატიონებისთვის, რომლებიც რეცხავენ მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს.

უჯრედის მემბრანების პასიური დიფუზიის ყველაზე გავრცელებული ტიპია პორნო. უჯრედების ოსმოსური თვისებების შესახებ მონაცემები მხარს უჭერს ფორების გამტარიანობის რეალურად არსებულ მექანიზმს.

ოსმოსური წნევის კლასიკური განტოლება:

სადაც p არის ოსმოსური წნევა, c არის გახსნილი ნივთიერების კონცენტრაცია, R არის აირის მუდმივი, T არის აბსოლუტური ტემპერატურა, მოიცავს დამატებით ტერმინს s, რომელიც იცვლება ნულიდან 1-მდე. ეს მუდმივი, რომელსაც ასახვის კოეფიციენტი ეწოდება, შეესაბამება მემბრანაში გამხსნელი ნივთიერების გავლის სიმარტივე წყლის მოლეკულის გავლასთან შედარებით.

მხოლოდ ცოცხალი უჯრედებისა და ქსოვილებისთვის დამახასიათებელ გამტარიანობას აქტიურ ტრანსპორტს უწოდებენ. აქტიური ტრანსპორტი არის ნივთიერების გადატანა უჯრედის მემბრანის მეშვეობით მიმდებარე ხსნარიდან (ჰომოცელულური აქტიური ტრანსპორტი) ან ფიჭური აქტიური ტრანსპორტით, რომელიც მიედინება ნივთიერების ელექტროქიმიური აქტივობის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ, სხეულის თავისუფალი ენერგიის ხარჯვით. ახლა უკვე დადასტურებულია, რომ მოლეკულური სისტემა, რომელიც პასუხისმგებელია ნივთიერებების აქტიურ ტრანსპორტზე, მდებარეობს უჯრედის მემბრანაში.

ახლა უკვე დადასტურდა, რომ იონური ტუმბოს მთავარი ელემენტია Na + K + ATPase. ამ მემბრანული ფერმენტის თვისებების შესწავლამ აჩვენა, რომ ფერმენტი არის მხოლოდ კალიუმის და ნატრიუმის იონების თანდასწრებით და ნატრიუმის იონები ააქტიურებენ ფერმენტს ციტოპლაზმიდან, ხოლო იონები მიმდებარე ხსნარიდან. ფერმენტის სპეციფიკური ინჰიბიტორია მჟავა გლიკოზიდ სუაბაინი. მიტოქონდრიულ მემბრანებში ცნობილია კიდევ ერთი მოლეკულური სისტემა, რომელიც უზრუნველყოფს წყალბადის იონების გადატუმბვას ფერმენტ H + - ATPase-ით.

მიტოქონდრიებში ოქსიდაციური ფოსფოლაციის ქიმიოსმოტიკური თეორიის ავტორმა პ. მიტჩელმა წარმოადგინა ნივთიერებების მეორადი აქტიური ტრანსპორტირების კონცეფცია. შეჯვარების მემბრანებში იონების ტრანსმემბრანული ტრანსპორტირების სამი ცნობილი მეთოდია. იონების ცალმხრივი ტრანსპორტირება ელექტროქიმიური გრადიენტის მიმართულებით თავისუფალი დიფუზიით ან სპეციფიური მატარებლის – უნიპორტის გამოყენებით. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, უნიპორტი იდენტურია გაადვილებული დიფუზიისა. უფრო რთული სიტუაცია წარმოიქმნება, როდესაც ორი ნივთიერება ურთიერთქმედებს ერთსა და იმავე გადამტანთან. სიმპორტის ეს შემთხვევა გულისხმობს ორი ნივთიერების ნაკადების სავალდებულო შეერთებას მემბრანის მეშვეობით ერთი მიმართულებით გადატანის პროცესში. ორი იონის სიმპორტი ელექტრული ნეიტრალურია, მაგრამ ოსმოსური ბალანსი დარღვეულია.

ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ სიმპორტის დროს ელექტროქიმიური გრადიენტი, რომელიც განსაზღვრავს ერთ-ერთი იონის (მაგალითად, ნატრიუმის იონის ან წყალბადის იონის) მოძრაობას, შეიძლება გამოიწვიოს სხვა ნივთიერების მოძრაობა (მაგალითად, საზარის მოლეკულები ან ამინომჟავები). რომელიც ტრანსპორტირდება საერთო გადამზიდით. იონური კონიუგაციის მესამე ტიპი, აქტიპორტი, ახასიათებს სიტუაციას, როდესაც ერთი და იმავე ნიშნის ორი იონი დაბალანსებულია მემბრანის გასწვრივ ისე, რომ ერთი მათგანის გადატანა მოითხოვს მეორის გადატანას საპირისპირო მიმართულებით. გადაცემა ზოგადად ელექტრულად ნეიტრალურია და ოსმოსურად დაბალანსებულია. გადაცემის ეს ტიპი იდენტურია გაცვლითი დიფუზიისა.

ნაკლებად შესწავლილია გამტარიანობის ორი განსაკუთრებული ტიპი - ფაგოციტოზი - დიდი მყარი ნაწილაკების დაჭერისა და შთანთქმის პროცესი და პინოციტოზი - მიმდებარე სითხის უჯრედის ზედაპირის ნაწილის მიერ მასში გახსნილი ნივთიერებების დაჭერისა და შეწოვის პროცესი.

ყველა სახის გამტარიანობა, ამა თუ იმ ხარისხით, დამახასიათებელია სისხლძარღვების კედლების მემბრანების, თირკმელების ეპითელიუმის, ნაწლავებისა და კუჭის ლორწოვანი გარსის მრავალუჯრედული ქსოვილებისთვის.

პასიური და აქტიური გამტარიანობის შესასწავლად გამოიყენება სხვადასხვა კინეტიკური მეთოდი. ყველაზე ფართოდ გამოყენებული მეთოდია მარკირებული ატომების მეთოდი.

სასიცოცხლო საღებავები ფართოდ გამოიყენება გამტარიანობის კვლევებში. მეთოდის არსი არის მიკროსკოპის გამოყენებით დაკვირვება საღებავის მოლეკულების უჯრედში შეღწევის სიჩქარეზე. ამჟამად ფართოდ გამოიყენება ფლუორესცენტური ეტიკეტები, მათ შორის ნატრიუმის ფლუორესცეინი, ქლორტეტრაციკლინი და ა.შ. სასიცოცხლო საღებავის მეთოდის შემუშავების დიდი დამსახურება ეკუთვნის დ.ნ. ნასონოვი, ვ.ია. ალექსანდროვი და ა.ს. ტროშინი.

უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნაწილაკების ოსმოსური თვისებები შესაძლებელს ხდის ამ თვისების გამოყენებას წყლისა და მასში ხსნადი ნივთიერებების გამტარიანობის შესასწავლად. ოსმოსური მეთოდის არსი ის არის, რომ მიკროსკოპის გამოყენებით ან ნაწილაკების სუსპენზიის სინათლის გაფანტვის გაზომვით, შეინიშნება ნაწილაკების მოცულობის ცვლილება, რაც დამოკიდებულია მიმდებარე ხსნარის ტონუსზე.

პოტენციომეტრიული მეთოდები სულ უფრო ხშირად გამოიყენება უჯრედის მემბრანების შესასწავლად. იონსპეციფიკური ელექტროდების ფართო სპექტრი საშუალებას გაძლევთ შეისწავლოთ მრავალი იონის ტრანსპორტირების კინეტიკა - K +, Na +, Ca 2+, H +, CI - და ა.შ., ისევე როგორც ორგანული იონები - აცეტატი, სალიცილატები და ა.შ. .