ამინომჟავების დაშლის საერთო გზები. ამინომჟავების კატაბოლიზმი იწყება დეამინირებით.ამინომჟავების დაჟანგვის რეაქცია.

ამინომჟავები, ცილები და პეპტიდებიქვემოთ აღწერილი ნაერთების მაგალითებია. ბევრი ბიოლოგიურად აქტიური მოლეკულა შეიცავს რამდენიმე ქიმიურად განსხვავებულ ფუნქციურ ჯგუფს, რომლებსაც შეუძლიათ ურთიერთქმედება ერთმანეთთან და ერთმანეთის ფუნქციურ ჯგუფებთან.

Ამინომჟავების.

Ამინომჟავების- ორგანული ორფუნქციური ნაერთები, რომლებიც მოიცავს კარბოქსილის ჯგუფს - UNS, და ამინო ჯგუფი არის ნ.ჰ. 2 .

ცალკე α და β - ამინომჟავების:

ძირითადად გვხვდება ბუნებაში α - მჟავები. ცილები შეიცავს 19 ამინომჟავას და ერთ იმინომჟავას ( C 5 H 9არა 2 ):

უმარტივესი ამინომჟავის- გლიცინი. დარჩენილი ამინომჟავები შეიძლება დაიყოს შემდეგ ძირითად ჯგუფებად:

1) გლიცინის ჰომოლოგები - ალანინი, ვალინი, ლეიცინი, იზოლეიცინი.

ამინომჟავების მიღება.

ამინომჟავების ქიმიური თვისებები.

Ამინომჟავების- ეს არის ამფოტერული ნაერთები, რადგან შეიცავს 2 საპირისპირო ფუნქციურ ჯგუფს - ამინო ჯგუფს და ჰიდროქსილის ჯგუფს. ამრიგად, ისინი რეაგირებენ როგორც მჟავებთან, ასევე ტუტეებთან:

მჟავა-ტუტოვანი ტრანსფორმაცია შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

ამ თავის პირველ ნაწილში უკვე აღწერილია ამინომჟავების დაშლის საჭიროება და ძირითადი სტრატეგია. ეს აიხსნება ამინომჟავების სამომავლო გამოყენებისთვის შენახვის შეუძლებლობით და მათი უჯრედებიდან მთლიანად ამოღების შეუძლებლობით. ჭარბი ამინომჟავები გამოიყენება ორგანიზმების მიერ როგორც მეტაბოლური საწვავი: მათი ნახშირბადის ჩონჩხები, გარკვეული სახის გადაწყობის დროს, შეიძლება იყოს ჩართული ცხიმოვანი მჟავების, გლუკოზის, კეტონის სხეულების, იზოპრენოიდების და ა.შ. ბიოსინთეზში და ასევე შეიძლება დაჟანგდეს TCA ციკლში, რაც უჯრედს ენერგიით უზრუნველყოფს. უნდა აღინიშნოს, რომ ბევრ მიკროორგანიზმს, განსაკუთრებით აერობულ ბაქტერიას, შეუძლია გამოიყენოს ცალკეული ამინომჟავები, როგორც ენერგიისა და ნახშირბადის ერთადერთ წყაროდ. ანაერობულ მიკროორგანიზმებში, უჯრედებში ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის არარსებობის შემთხვევაში, განვითარდა სხვა მექანიზმი: ამინომჟავების კატაბოლიზმი წყვილებში, როდესაც ერთი მათგანი ემსახურება როგორც ელექტრონის დონორს, ხოლო მეორე - როგორც მიმღები. მნიშვნელოვანია, რომ ამ პროცესში იქმნება ATP.

ნახშირბადის ჩონჩხების გარდა, ამინომჟავების დაშლის შედეგად წარმოიქმნება ამინის აზოტი, რომელიც ნახშირბადისგან განსხვავებით არ არის შესაფერისი დაჟანგვის გზით ენერგიის მისაღებად და მეტიც, ტოქსიკურია უჯრედებისთვის. ამიტომ, ის ამინოჯგუფები, რომლებიც არ შეიძლება ხელახლა გამოიყენებოდეს ბიოსინთეზში, გარდაიქმნება შარდოვანად (ან სხვა ნივთიერებებად) და გამოიყოფა ორგანიზმიდან.

ქვემოთ განვიხილავთ რეაქციების ძირითად ტიპებს, რომლებიც შეიძლება განიცადონ ამინომჟავებმა: რეაქციები a-ამინო ჯგუფზე, კარბოქსილის ჯგუფზე და გვერდით ჯაჭვზე.

ამინომჟავების დაშლა ამინო ჯგუფის მიხედვით . ეს პროცესები ძირითადად წარმოდგენილია ტრანსამინაციის და დეამინირების რეაქციებით ა-ამინო ჯგუფში. ტრანსამინაციის რეაქციები უკვე განხილულია ამინომჟავების ბიოსინთეზის განყოფილებაში. ისინი კატალიზებულია ტრანსამინაზებით (ამინოტრანსფერაზები), რომელთა გამორჩეული თვისებაა პირიდოქსალ ფოსფატის (ვიტამინ B 6-ის წარმოებული) გამოყენება პროთეზირების ჯგუფად. გლუტამატ ტრანსამინაზას და ალანინის ტრანსამინაზას უდიდესი მნიშვნელობა აქვს ამინომჟავების დეგრადაციის პროცესებში. ეს ფერმენტები მოქმედებენ როგორც "ძაბრები", რომლებიც აგროვებენ ამინო ჯგუფებს სხვადასხვა ამინომჟავებიდან და აერთიანებენ მათ გლუტამატსა და ალანინში. ცხოველებში ეს ორი ამინომჟავა ემსახურება დაგროვილი ამინ აზოტის მატარებლებს ქსოვილებიდან ღვიძლში. ღვიძლში, ალანინის ამინოჯგუფი ალანინტრანსამინაზას საშუალებით გადადის ა-კეტოგლუტარატში გლუტამატის წარმოქმნით:

ამრიგად, სხვადასხვა ამინომჟავების ამინოჯგუფების უმეტესობა შეიცავს გლუტამატს, რომელიც ადვილად დეამინირებულია.

ამინომჟავების დეამინირების რეაქციები იწვევს NH 2 ჯგუფის გათავისუფლებას ამიაკის სახით და ხორციელდება სამი განსხვავებული გზით. არსებობს ჟანგვითი, ჰიდროლიზური და პირდაპირი დეამინაცია (სურ. 16.12). ყველაზე გავრცელებული ტიპია ოქსიდაციური დეამინაცია, რომელიც გვხვდება a-ამინო ჯგუფში და კატალიზირებულია ძირითადად გლუტამატ დეჰიდროგენაზას, ტიპიური ღვიძლის ფერმენტის მიერ. ამ ფერმენტის უჩვეულო თვისებაა მისი უნარი გამოიყენოს როგორც NAD, ასევე NADP კოენზიმებად. გლუტამატ დეჰიდროგენაზას აქტივობა რეგულირდება ალოსტერული აქტივატორებით (ADP, GDP) და ინჰიბიტორებით (ATP, GTP).

ოქსიდაციური დეამინაცია ხდება ორ ეტაპად, წარმოქმნის იმინომჟავას, როგორც შუალედს, რომელიც სპონტანურად ჰიდროლიზდება კეტომჟავისა და ამიაკის წარმოქმნით (სურათი 16.12). ორივე რეაქცია შექცევადია და მათი წონასწორობის მუდმივები ახლოსაა ერთიანობასთან. ადრე (ნახ. 16.3) ნაჩვენები იყო, თუ როგორ შედის ამიაკი საპირისპირო რეაქციის დროს გლუტამატის შემადგენლობაში. შეიძლება ჩაითვალოს, რომ გლუტამატის წარმოქმნისა და დეამინირების რეაქცია არის ცენტრალური რეაქცია ამიაკის მეტაბოლიზმის პროცესში.

ბევრ ორგანიზმში ოქსიდაციური დეამინაცია ხორციელდება დეჰიდროგენაზების გამოყენებით, რომლებიც იყენებენ ფლავინის კოფაქტორებს (FMN, FAD). ამ ფერმენტებს ამინომჟავის ოქსიდაზებს უწოდებენ. ისინი ხასიათდებიან ფართო სუბსტრატის სპეციფიკურობით: ზოგი სპეციფიკურია L-ამინომჟავებისთვის, ზოგიც მათი D-ანალოგებისთვის. ითვლება, რომ ამ ფერმენტებს მცირე წვლილი შეაქვს ამინოჯგუფების მეტაბოლიზმში.

ჰიდროლიზური დეამინაციარამდენიმე ამინომჟავა მგრძნობიარეა, პროტეინოგენურიდან - ასპარაგინი და გლუტამინი. როდესაც ისინი დეამინირებულია, წარმოიქმნება ასპარტატი და გლუტამატი, შესაბამისად. ამ პროცესს უფრო სწორად უწოდებენ დეამიდაციას, ვინაიდან მას ახორციელებს ამიდური ჯგუფი (სურ. 16.12). იშვიათ შემთხვევებში, ამინომჟავის ამინოჯგუფი ასევე იყოფა ამ გზით, შემდეგ წარმოიქმნება ამიაკი და ჰიდროქსი მჟავა.

Როგორც შედეგი პირდაპირი (ინტრამოლეკულური) დეამინაციაწარმოიქმნება უჯერი ნაერთები. ჰისტიდინი, ისევე როგორც სერინი, ჩვეულებრივ განიცდის პირდაპირ დეამინაციას. თუმცა, სერინის საწყისი ფერმენტული შეტევა იწვევს წყლის მოლეკულის (ფერმენტი სერინის ჰიდრატაზას) ელიმინაციას და ამ გარდაქმნაში მონაწილეობს სერინის გვერდითი ჰიდროქსილის ჯგუფი. ამ შემთხვევაში, არასტაბილური შუალედური ნაერთი, ამინოაკრილატი, განიცდის სპონტანურ დეამინაციას. რეაქციის წმინდა პროდუქტი არის პირუვატი და ამ ტიპის დეამინაცია გამოწვეულია ამინომჟავების გვერდითი ჯაჭვის გადანაწილებით.

ამინომჟავების რეაქციები კარბოქსილის ჯგუფში . ამინომჟავების კარბოქსილის ჯგუფში ტრანსფორმაციები ორგანიზმებმა შეიძლება გამოიყენონ ამ მოლეკულების დასაშლელად, აგრეთვე უჯრედისთვის აუცილებელ სხვა ნაერთებად, პირველ რიგში, ამინოაცილ ადენილატებად და ბიოგენურ ამინებად. ცილის სინთეზის მოსამზადებელ ეტაპზე ამინოაცილ ადენილატების წარმოქმნა უკვე აღწერილია მე-3 თავში. ბიოგენური ამინებიწარმოიქმნება ამინომჟავა დეკარბოქსილაზების მიერ კატალიზებულ რეაქციებში. ეს ფერმენტები ფართოდ არის გავრცელებული ცხოველებში, მცენარეებში და განსაკუთრებით მიკროორგანიზმებში და ცნობილია, რომ პათოგენურ მიკროორგანიზმებში შეიძლება იყოს დეკარბოქსილაზები. აგრესიის ფაქტორები, რომლის დახმარებით პათოგენი შეაღწევს შესაბამის ქსოვილებში. L-ამინომჟავა დეკარბოქსილაზები, ტრანსამინაზების მსგავსად, იყენებენ პირიდოქსალ ფოსფატს, როგორც პროთეზიურ ჯგუფს.

მონოამინები (ბიოგენური ამინები) ასრულებენ სხვადასხვა ფუნქციებს ორგანიზმებში. მაგალითად, ეთანოლამინი, რომელიც წარმოიქმნება სერინის დეკარბოქსილირებით, არის პოლარული ლიპიდების განუყოფელი ნაწილი. როდესაც ცისტეინი და ასპარტატი დეკარბოქსილირდება, შესაბამისად წარმოიქმნება ცისტეამინი და ბ-ალანინი, რომლებიც უჯრედებისთვის ისეთი მნიშვნელოვანი კოენზიმის ნაწილია, როგორიც არის კოენზიმი A. ჰისტიდინის დეკარბოქსილაცია იწვევს ჰისტამინის წარმოქმნას, შუამავალი, რომელიც მონაწილეობს რეგულირებაში. მეტაბოლური პროცესების სიჩქარე, ენდოკრინული ჯირკვლების აქტივობა და არტერიული წნევის რეგულირება ცხოველებში. ბევრი სხვა ბიოგენური ამინი ფუნქციონირებს როგორც სასიგნალო ნივთიერებები, განსაკუთრებით ის, რაც ფართოდ არის გავრცელებული ცხოველებსა და ადამიანებში. ნეიროტრანსმიტერები.

ამინომჟავების რეაქციები გვერდითი ჯაჭვის გასწვრივ . რამდენადაც მრავალფეროვანია ამინომჟავების რადიკალების სტრუქტურა, ქიმიური გარდაქმნები, რომლებიც მათ შეუძლიათ განიცადონ, ასევე მრავალფეროვანია. ამ მრავალფეროვან რეაქციებს შორის შეგვიძლია განვასხვავოთ ისეთები, რომლებიც უჯრედს საშუალებას აძლევს მიიღოს სხვები ერთი ამინომჟავისგან. მაგალითად, ტიროზინი წარმოიქმნება ფენილალანინის არომატული რგოლის დაჟანგვით; არგინინის ჰიდროლიზი იწვევს ორნიტინის წარმოქმნას (იხ. შარდოვანას ციკლი); თრეონინის დაშლას თან ახლავს გლიცინის წარმოქმნა და ა.შ.

ამ რეაქციების გარდა, მნიშვნელოვანია გვერდითი ჯგუფების გარდაქმნები, რომლებიც დაკავშირებულია ფიზიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების წარმოქმნასთან. ამგვარად, ჰორმონი ადრენალინი წარმოიქმნება ტიროზინისაგან, ნიკოტინის მჟავა (ვიტამინი PP, ნიკოტინამიდის კოენზიმების ნაწილი) და ინდოლილეციტური მჟავა (მზარდი ნივთიერება) წარმოიქმნება ტრიპტოფანისგან, ხოლო მერკაპტურის მჟავები წარმოიქმნება ცისტეინისგან (მონაწილეობს არომატული ნივთიერებების განეიტრალებაში. ნაერთები). უკვე აღინიშნა სერინის პირუვატად გადაქცევის შესაძლებლობა მისი გვერდითი ჯაჭვის გაუწყლოების და დეამინაციის გზით.

ამრიგად, ამინომჟავების სხვადასხვა ქიმიურმა ტრანსფორმაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების წარმოქმნა, მოქმედების ფართო სპექტრით და, გარდა ამისა, ამინო ჯგუფების აღმოფხვრა ამიაკის სახით ნახშირბადის ჩონჩხების წარმოქმნით. შემდეგი ნაწილი განიხილავს ამიაკის ბედს და დაშლილი ამინომჟავების ნახშირბადის ატომებს.

ამინომჟავები არის ჰეტეროფუნქციური ნაერთები, რომლებიც აუცილებლად შეიცავენ ორ ფუნქციურ ჯგუფს: ამინოჯგუფს - NH 2 და კარბოქსილის ჯგუფს - COOH, ასოცირებული ნახშირწყალბადის რადიკალთან. უმარტივესი ამინომჟავების ზოგადი ფორმულა შეიძლება დაიწეროს შემდეგნაირად:

იმის გამო, რომ ამინომჟავები შეიცავს ორ განსხვავებულ ფუნქციურ ჯგუფს, რომლებიც გავლენას ახდენენ ერთმანეთზე, დამახასიათებელი რეაქციები განსხვავდება კარბოქსილის მჟავებისა და ამინების რეაქციებისგან.

ამინომჟავების თვისებები

ამინო ჯგუფი - NH 2 განსაზღვრავს ამინომჟავების ძირითად თვისებებს, რადგან მას შეუძლია წყალბადის კატიონი მიამაგროს დონორ-მიმღები მექანიზმის საშუალებით აზოტის ატომში თავისუფალი ელექტრონული წყვილის არსებობის გამო.

-COOH ჯგუფი (კარბოქსილის ჯგუფი) განსაზღვრავს ამ ნაერთების მჟავე თვისებებს. ამრიგად, ამინომჟავები არის ამფოტერული ორგანული ნაერთები. ისინი რეაგირებენ ტუტეებთან მჟავების სახით:

ძლიერი მჟავებით - ფუძეების მსგავსი - ამინები:

გარდა ამისა, ამინომჟავაში ამინო ჯგუფი ურთიერთქმედებს მის კარბოქსილის ჯგუფთან და ქმნის შიდა მარილს:

ამინომჟავის მოლეკულების იონიზაცია დამოკიდებულია გარემოს მჟავე ან ტუტე ბუნებაზე:

ვინაიდან წყალხსნარებში ამინომჟავები იქცევიან ტიპიური ამფოტერული ნაერთების მსგავსად, ცოცხალ ორგანიზმებში ისინი ასრულებენ ბუფერული ნივთიერებების როლს, რომლებიც ინარჩუნებენ წყალბადის იონების გარკვეულ კონცენტრაციას.

ამინომჟავები არის უფერო კრისტალური ნივთიერებები, რომლებიც დნება და იშლება 200 °C-ზე მაღალ ტემპერატურაზე. ისინი წყალში ხსნადია და ეთერში უხსნადი. R- რადიკალიდან გამომდინარე, ისინი შეიძლება იყოს ტკბილი, მწარე ან უგემოვნო.

ამინომჟავები იყოფა ბუნებრივ (არსებობენ ცოცხალ ორგანიზმებში) და სინთეზურად. ბუნებრივ ამინომჟავებს შორის (დაახლოებით 150) გამოირჩევა პროტეინოგენური ამინომჟავები (დაახლოებით 20), რომლებიც ცილების ნაწილია. ისინი L- ფორმისაა. ამ ამინომჟავების დაახლოებით ნახევარი არის შეუცვლელი, რადგან ისინი არ სინთეზირდება ადამიანის ორგანიზმში. არსებითი მჟავებია ვალინი, ლეიცინი, იზოლეიცინი, ფენილალანინი, ლიზინი, ტრეონინი, ცისტეინი, მეთიონინი, ჰისტიდინი, ტრიპტოფანი. ეს ნივთიერებები ადამიანის ორგანიზმში საკვებით ხვდება. თუ საკვებში მათი რაოდენობა არასაკმარისია, ირღვევა ადამიანის ორგანიზმის ნორმალური განვითარება და ფუნქციონირება. ზოგიერთი დაავადების დროს ორგანიზმს არ შეუძლია სხვა ამინომჟავების სინთეზირება. ამრიგად, ფენილკეტონურიის დროს ტიროზინი არ სინთეზირდება. ამინომჟავების ყველაზე მნიშვნელოვანი თვისებაა მოლეკულურ კონდენსაციაში შესვლის უნარი წყლის გამოყოფით და ამიდური ჯგუფის -NH-CO- წარმოქმნით, მაგალითად:

ამ რეაქციის შედეგად მიღებული მაღალმოლეკულური ნაერთები შეიცავს დიდი რაოდენობით ამიდის ფრაგმენტებს და ამიტომ ე.წ. პოლიამიდები.

ეს, გარდა ზემოთ ნახსენები სინთეზური ნეილონის ბოჭკოებისა, მოიცავს, მაგალითად, ენანტს, რომელიც წარმოიქმნება ამინოენანტის მჟავას პოლიკონდენსაციის დროს. ამინომჟავები ამინო და კარბოქსილის ჯგუფებით მოლეკულების ბოლოებში შესაფერისია სინთეზური ბოჭკოების წარმოებისთვის.

ალფა ამინომჟავის პოლიამიდები ე.წ პეპტიდები. ამინომჟავების ნარჩენების რაოდენობის მიხედვით, ისინი გამოირჩევიან დიპეპტიდები, ტრიპეპტიდები, პოლიპეპტიდები. ასეთ ნაერთებში, -NH-CO- ჯგუფებს უწოდებენ პეპტიდურ ჯგუფებს.

23.6.1. ამინომჟავების დეკარბოქსილაცია - კარბოქსილის ჯგუფის გაყოფა ამინომჟავისგან CO2-ის წარმოქმნით. ამინომჟავების დეკარბოქსილირების რეაქციების პროდუქტებია ბიოგენური ამინები , მონაწილეობს ორგანიზმში მეტაბოლიზმის და ფიზიოლოგიური პროცესების რეგულირებაში (იხ. ცხრილი 23.1).

ცხრილი 23.1

ბიოგენური ამინები და მათი წინამორბედები.

ამინომჟავების და მათი წარმოებულების დეკარბოქსილირების რეაქციები კატალიზებულია დეკარბოქსილაზა ამინომჟავების. კოენზიმი - პირიდოქსალ ფოსფატი (ვიტამინი B6 წარმოებული). რეაქციები შეუქცევადია.

23.6.2. დეკარბოქსილირების რეაქციების მაგალითები.ზოგიერთი ამინომჟავა განიცდის პირდაპირ დეკარბოქსილირებას. დეკარბოქსილირების რეაქცია ჰისტიდინი :

ჰისტამინიაქვს ძლიერი ვაზოდილაციური ეფექტი, განსაკუთრებით კაპილარების ანთების ადგილზე; ასტიმულირებს როგორც პეპსინის, ასევე მარილმჟავას კუჭის სეკრეციას და გამოიყენება კუჭის სეკრეტორული ფუნქციის შესასწავლად.

დეკარბოქსილირების რეაქცია გლუტამატი :

GABA- ინჰიბიტორული გადამცემი ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში.

რამდენიმე ამინომჟავა განიცდის დეკარბოქსილირებას წინასწარი დაჟანგვის შემდეგ. ჰიდროქსილაციის პროდუქტი ტრიპტოფანი გარდაიქმნება სეროტონინად:

სეროტონინიიგი წარმოიქმნება ძირითადად ცენტრალური ნერვული სისტემის უჯრედებში და აქვს ვაზოკონსტრიქტორული ეფექტი. მონაწილეობს არტერიული წნევის, სხეულის ტემპერატურის, სუნთქვისა და თირკმლის ფილტრაციის რეგულირებაში.

ჰიდროქსილაციის პროდუქტი ტიროზინი გარდაიქმნება დოფამინად:

დოფამინიემსახურება როგორც კატექოლამინების წინამორბედს; არის ინჰიბიტორული ტიპის შუამავალი ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში.

თიოჯგუფი ცისტეინი იჟანგება სულფო ჯგუფამდე, ამ რეაქციის პროდუქტი დეკარბოქსილირდება ტაურინის წარმოქმნით:

ტაურინიწარმოიქმნება ძირითადად ღვიძლში; მონაწილეობს დაწყვილებული ნაღვლის მჟავების (ტაუროქოლური მჟავა) სინთეზში.

21.5.3. ბიოგენური ამინების კატაბოლიზმი.ორგანოებსა და ქსოვილებში არსებობს სპეციალური მექანიზმები, რომლებიც ხელს უშლიან ბიოგენური ამინების დაგროვებას. ბიოგენური ამინების ინაქტივაციის ძირითადი გზა - ოქსიდაციური დეამინაცია ამიაკის წარმოქმნით - კატალიზებულია მონო- და დიამინოქსიდაზებით.

მონოამინ ოქსიდაზა (MAO)- FAD-ის შემცველი ფერმენტი - ახორციელებს რეაქციას:

კლინიკა იყენებს MAO ინჰიბიტორებს (ნიალამიდი, პირაზიდოლი) დეპრესიული მდგომარეობის სამკურნალოდ.

ორგანიზმი ენერგიის უმეტეს ნაწილს ნახშირწყლებისა და ნეიტრალური ცხიმების დაჟანგვიდან იღებს (90%-მდე). დანარჩენი ~ 10% განპირობებულია ამინომჟავების დაჟანგვით. ამინომჟავები ძირითადად გამოიყენება ცილის სინთეზისთვის. მათი დაჟანგვა ხდება:

1) თუ ცილის განახლების დროს წარმოქმნილი ამინომჟავები არ გამოიყენება ახალი ცილების სინთეზისთვის;

2) თუ ჭარბი ცილა შედის ორგანიზმში;

3) მარხვის ან შაქრიანი დიაბეტის დროს, როდესაც არ არის ნახშირწყლები ან მათი შეწოვა დაქვეითებულია, ამინომჟავები გამოიყენება ენერგიის წყაროდ.

ყველა ამ სიტუაციაში ამინომჟავები კარგავენ თავიანთ ამინოჯგუფებს და გარდაიქმნებიან შესაბამის α-კეტო მჟავებად, რომლებიც შემდეგ იჟანგება CO 2 და H 2 O. ამ დაჟანგვის ნაწილი ხდება ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის მეშვეობით. დეამინაციისა და დაჟანგვის შედეგად წარმოიქმნება პირუვინის მჟავა, აცეტილ-CoA, აცეტოაცეტილ-CoA, α-კეტოგლუტარის მჟავა, სუქცინილ-CoA და ფუმარინის მჟავა. ზოგიერთი ამინომჟავა შეიძლება გარდაიქმნას გლუკოზაში, ზოგი კი კეტონ სხეულებად.

ცხოველების ქსოვილებში ამიაკის განეიტრალების გზები

ამიაკი ტოქსიკურია და მისმა ორგანიზმში დაგროვებამ შეიძლება გამოიწვიოს სიკვდილი. ამიაკის განეიტრალების შემდეგი გზები არსებობს:

1. ამონიუმის მარილების სინთეზი.

2. დიკარბოქსილის ამინომჟავების ამიდების სინთეზი.

3. შარდოვანას სინთეზი.

ამონიუმის მარილების სინთეზი შეზღუდული რაოდენობით ხდება თირკმელებში, როგორც სხეულის დამატებითი დამცავი მოწყობილობა აციდოზის დროს. ამიაკი და კეტო მჟავები ნაწილობრივ გამოიყენება ამინომჟავების რესინთეზისთვის და სხვა აზოტოვანი ნივთიერებების სინთეზისთვის. გარდა ამისა, თირკმლის ქსოვილში ამიაკი მონაწილეობს ორგანული და არაორგანული მჟავების განეიტრალების პროცესში, მათთან ერთად ქმნის ნეიტრალურ და მჟავე მარილებს:

R – COOH + NH 3 → R – COONH 4;

H 2 SO 4 + 2 NH 3 → (NH 4) 2 SO 4;

H 3 PO 4 + NH 3 → NH 4 H 2 PO 4

ამგვარად, სხეული იცავს თავს კათიონების მნიშვნელოვანი რაოდენობის (Na, K, ნაწილობრივ Ca, Mg) დაკარგვისგან შარდში მჟავების გამოყოფის დროს, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს სისხლის ტუტე რეზერვის მკვეთრი შემცირება. . შარდში გამოყოფილი ამონიუმის მარილების რაოდენობა საგრძნობლად იზრდება აციდოზის დროს, ვინაიდან ამიაკი გამოიყენება მჟავას გასანეიტრალებლად. ამიაკის შებოჭვისა და განეიტრალების ერთ-ერთი გზაა მისი გამოყენება გლუტამინისა და ასპარაგინის ამიდური კავშირის შესაქმნელად. ამ შემთხვევაში, გლუტამინი სინთეზირდება გლუტამინის მჟავისგან ფერმენტ გლუტამინის სინთეტაზას მოქმედებით, ხოლო ასპარაგინი სინთეზირებულია ასპარტინის მჟავისგან ასპარაგინის სინთეზის მონაწილეობით:

ამ გზით, ამიაკი გამოიყოფა ბევრ ორგანოში (ტვინი, ბადურა, თირკმელები, ღვიძლი, კუნთები). გლუტამინისა და ასპარტინის მჟავების ამიდები ასევე შეიძლება წარმოიქმნას, როდესაც ეს ამინომჟავები ცილის სტრუქტურაშია, ანუ არა მხოლოდ თავისუფალი ამინომჟავა, არამედ ცილებიც, რომლებშიც ისინი შედიან, შეიძლება იყოს ამიაკის მიმღები. ასპარაგინი და გლუტამინი მიეწოდება ღვიძლს და გამოიყენება შარდოვანას სინთეზში. ამიაკი ღვიძლში გადადის ალანინის მეშვეობით (გლუკოზა-ალანინის ციკლი). ეს ციკლი უზრუნველყოფს ამინოჯგუფების გადატანას ჩონჩხის კუნთებიდან ღვიძლში, სადაც ისინი გარდაიქმნება შარდოვანად, ხოლო სამუშაო კუნთები იღებენ გლუკოზას. ღვიძლში გლუკოზა სინთეზირდება ალანინის ნახშირბადის ჩონჩხიდან. მომუშავე კუნთში გლუტამინის მჟავა წარმოიქმნება α-კეტოგლუტარის მჟავისგან, რომელიც შემდეგ ამინ ჯგუფს - NH 2 გადააქვს პირუვიკ მჟავაში, რის შედეგადაც ხდება ალანინის - ნეიტრალური ამინომჟავის სინთეზი. სქემატურად, მითითებული ციკლი ასე გამოიყურება:

გლუტამინის მჟავა + პირუვინის მჟავა ↔

↔ α-კეტოგლუტარის მჟავა + ალანინი

ბრინჯი. 10.1. გლუკოზა-ალანინის ციკლი.

ეს ციკლი ასრულებს ორ ფუნქციას: 1) გადააქვს ამინო ჯგუფები ჩონჩხის კუნთებიდან ღვიძლში, სადაც ისინი გარდაიქმნება შარდოვანად;

2) უზრუნველყოფს მომუშავე კუნთებს ღვიძლისგან სისხლით მომარაგებული გლუკოზით, სადაც მისი ფორმირებისთვის გამოიყენება ალანინის ნახშირბადის ჩონჩხი.

შარდოვანას წარმოქმნა– ამიაკის ნეიტრალიზაციის მთავარი გზა. ეს პროცესი შეისწავლეს ი.პ.პავლოვის ლაბორატორიაში. ნაჩვენებია, რომ შარდოვანა ღვიძლში სინთეზირდება ამიაკის, CO 2 და წყლისგან.

შარდოვანა გამოიყოფა შარდში, როგორც ცილების და ამინომჟავების მეტაბოლიზმის მთავარი საბოლოო პროდუქტი. შარდოვანა შეადგენს შარდის მთლიანი აზოტის 80-85%-მდე. ორგანიზმში შარდოვანას სინთეზის ძირითადი ადგილი ღვიძლია. ახლა უკვე დადასტურებულია, რომ შარდოვანას სინთეზი რამდენიმე ეტაპად ხდება.

ეტაპი 1 - კარბამოილფოსფატის წარმოქმნა ხდება მიტოქონდრიებში ფერმენტის კარბამოილფოსფატ სინთეტაზას მოქმედებით:

შემდეგ ეტაპზე ციტრულინი სინთეზირებულია ორნიტინის მონაწილეობით:

ციტრულინი მიტოქონდრიიდან გადადის ღვიძლის უჯრედების ციტოზოლში. ამის შემდეგ, მეორე ამინო ჯგუფი შედის ციკლში ასპარტინის მჟავის სახით. ციტრულინისა და ასპარტინის მჟავის მოლეკულების კონდენსაცია ხდება არგინინ-საქცინის მჟავის წარმოქმნით.

ციტრულინის ასპარტიკი არგინინ-სუკკინი

მჟავა მჟავა

არგინინ-საქცინის მჟავა იყოფა არგინინად და ფუმარინის მჟავად.

არგინაზას მოქმედებით, არგინინი ჰიდროლიზდება შარდოვანას და ორნიტინის წარმოქმნით. შემდგომში, ორნიტინი შედის მიტოქონდრიაში და შეიძლება შევიდეს ამიაკის ნეიტრალიზაციის ახალ ციკლში, ხოლო შარდოვანა გამოიყოფა შარდში.

ამრიგად, შარდოვანას ერთი მოლეკულის სინთეზისას ნეიტრალიზდება NH 3 და CO 2 (HCO 3) ორი მოლეკულა, რაც ასევე თამაშობს როლს pH-ის შენარჩუნებაში. შარდოვანას ერთი მოლეკულის სინთეზისთვის მოიხმარება 3 ატფ მოლეკულა, მათ შორის ორი კარბამოილფოსფატის სინთეზში, ერთი არგინინ-საქცინის მჟავას ფორმირებისთვის; ფუმარინის მჟავა შეიძლება გარდაიქმნას ვაშლისა და ოქსალოძმარმჟავად (კრების ციკლი), ხოლო ეს უკანასკნელი ტრანსამინაციის ან რედუქციური ამინაციის შედეგად გარდაიქმნება ასპარტინის მჟავად. ამინომჟავის აზოტის ნაწილი გამოიყოფა ორგანიზმიდან კრეატინინის სახით, რომელიც წარმოიქმნება კრეატინისა და კრეატინ ფოსფატისგან.

შარდის მთლიანი აზოტიდან შარდოვანა შეადგენს 80-90%-მდე, ამონიუმის მარილებს - 6%. ჭარბი ცილოვანი კვებისას შარდოვანას აზოტის პროპორცია იზრდება, ცილებით არასაკმარისი კვებისას კი მცირდება 60%-მდე.

ფრინველებსა და ქვეწარმავლებში ამიაკი ანეიტრალებს შარდმჟავას წარმოქმნით. მეფრინველეობის ფერმებში ფრინველის ნაკელი არის აზოტის შემცველი სასუქის (შარდმჟავას) წყარო.