Pasif taşıma, maddelerin enerji gerektirmeyen bir konsantrasyon gradyanı boyunca taşınmasıdır. Hidrofobik maddelerin pasif taşınması lipit çift katmanı yoluyla gerçekleşir. Tüm kanal proteinleri ve bazı taşıyıcılar, maddeleri pasif olarak bunların içinden geçirir. Membran proteinlerini içeren pasif taşınmaya kolaylaştırılmış difüzyon denir.
Diğer taşıyıcı proteinler (bazen pompa proteinleri olarak da adlandırılırlar), genellikle ATP'nin hidrolizi ile sağlanan enerjiyi kullanarak maddeleri zar boyunca taşırlar. Bu tür taşınma, taşınan maddenin konsantrasyon gradyanına karşı gerçekleşir ve aktif taşıma olarak adlandırılır.
Simport, antiport ve uniport
Maddelerin membranla taşınması, hareket yönlerine ve belirli bir taşıyıcı tarafından taşınan madde miktarına göre de farklılık gösterir:
1) Uniport - eğime bağlı olarak bir maddenin tek yönde taşınması
2) Symport - iki maddenin bir taşıyıcı aracılığıyla tek yönde taşınması.
3) Antiport - iki maddenin bir taşıyıcı aracılığıyla farklı yönlerde hareketi.
UniportÖrneğin, bir aksiyon potansiyelinin oluşturulması sırasında sodyum iyonlarının hücrenin içine doğru hareket ettiği voltaja bağlı bir sodyum kanalını gerçekleştirir.
Simport bağırsak epitel hücrelerinin dış (bağırsak lümenine bakan) tarafında bulunan bir glikoz taşıyıcısını gerçekleştirir. Bu protein aynı anda bir glikoz molekülünü ve bir sodyum iyonunu yakalar ve konformasyonu değiştirerek her iki maddeyi de hücreye aktarır. Bu, ATP'nin sodyum-potasyum ATPase tarafından hidrolizi nedeniyle oluşturulan elektrokimyasal gradyanın enerjisini kullanır.
Antiportörneğin sodyum-potasyum ATPaz (veya sodyuma bağımlı ATPaz) tarafından gerçekleştirilir. Potasyum iyonlarını hücre içine taşır. ve hücreden - sodyum iyonları.
Antiport ve aktif taşıma örneği olarak sodyum-potasyum atPase'in çalışması
Başlangıçta bu taşıyıcı üç iyonu zarın iç kısmına bağlar. Hayır+ . Bu iyonlar ATPaz'ın aktif bölgesinin konformasyonunu değiştirir. Böyle bir aktivasyondan sonra ATPaz, bir ATP molekülünü hidrolize edebilir ve fosfat iyonu, zarın iç kısmındaki taşıyıcının yüzeyine sabitlenir.
Açığa çıkan enerji, ATPase'in konformasyonunu değiştirmek için harcanır, ardından üç iyon Hayır+ ve iyon (fosfat) zarın dışına çıkar. Buradaki iyonlar Hayır+ bölünür ve yerine iki iyon gelir k+ . Daha sonra taşıyıcı konformasyonu orijinaline dönüşür ve iyonlar k+ zarın iç kısmında görünür. Buradaki iyonlar k+ ayrılır ve taşıyıcı yeniden çalışmaya hazırdır.
Daha kısaca ATPase'in eylemleri şu şekilde açıklanabilir:
1) Hücrenin içinden üç iyonu “alır” Hayır+, daha sonra ATP molekülünü böler ve fosfatı bağlar
2) İyonları “dışarı atar” Hayır+ ve iki iyon ekler k+ dış ortamdan.
3) Fosfat ve iki iyonun bağlantısını keser k+ hücreye atar
Sonuç olarak hücre dışı ortamda yüksek konsantrasyonda iyonlar oluşur. Hayır+ ve hücrenin içinde yüksek bir konsantrasyon var k+ . İş Hayır + , k+ - ATPase sadece konsantrasyon farkı yaratmaz, aynı zamanda yük farkı da yaratır (elektrojenik pompa gibi çalışır). Membranın dışında pozitif bir yük, iç kısmında ise negatif bir yük oluşur.
giriiş
Membran taşınması, maddelerin hücre zarından hücre içine veya dışına taşınmasıdır ve basit difüzyon, kolaylaştırılmış difüzyon ve aktif taşıma gibi çeşitli mekanizmalar kullanılarak gerçekleştirilir.
Biyolojik zarın en önemli özelliği, çeşitli maddeleri hücrenin içine ve dışına geçirebilmesidir. Bu, kendi kendini düzenleme ve sabit bir hücre kompozisyonunu koruma açısından büyük önem taşımaktadır. Hücre zarının bu işlevi, seçici geçirgenlik, yani bazı maddelerin geçmesine izin verirken diğerlerinin geçmeme yeteneği nedeniyle gerçekleştirilir.
Pasif ulaşım
Pasif ve aktif taşıma vardır. Pasif taşıma, elektrokimyasal bir gradyan boyunca enerji tüketimi olmadan gerçekleşir. Pasif olanlar arasında difüzyon (basit ve kolaylaştırılmış), ozmoz, filtrasyon bulunur. Aktif taşıma enerji gerektirir ve konsantrasyona veya elektriksel gradyanlara karşı gerçekleşir.
Pasif taşıma türleri
Maddelerin pasif taşıma türleri:
- Basit difüzyon
- · Osmoz
- İyon difüzyonu
- Kolaylaştırılmış difüzyon
Basit difüzyon
Difüzyon, gazın veya çözünen maddelerin mevcut hacmin tamamını dolduracak şekilde yayıldığı süreçtir.
Bir sıvı içinde çözünmüş moleküller ve iyonlar kaotik bir hareket halindedir; birbirleriyle, çözücü moleküllerle ve hücre zarıyla çarpışırlar. Bir molekülün veya iyonun bir zarla çarpışmasının iki sonucu olabilir: Molekül ya zardan "sekecek" ya da onun içinden geçecektir. İkinci olayın olasılığı yüksek olduğunda, zarın maddeye karşı geçirgen olduğu söylenir.
Membranın her iki tarafındaki maddenin konsantrasyonu farklıysa, daha konsantre bir çözeltiden seyreltik bir çözeltiye yönlendirilen bir parçacık akışı meydana gelir. Difüzyon, zarın her iki tarafındaki madde konsantrasyonu eşitlenene kadar gerçekleşir. Hem suda yüksek oranda çözünen (hidrofilik) hem de suda az çözünen veya tamamen çözünmeyen hidrofobik maddeler hücre zarından geçer.
Hidrofobik, yüksek oranda yağda çözünebilen maddeler, membran lipitlerinde çözünme nedeniyle yayılır. Su ve içinde yüksek oranda çözünür olan maddeler, zarın hidrokarbon bölgesindeki geçici kusurlardan nüfuz eder. kıvrımların yanı sıra gözenekler yoluyla membranın kalıcı olarak mevcut hidrofilik alanları.
Hücre zarı geçirgen olmadığında veya çözünen maddelere karşı az geçirgen olduğu halde suya karşı geçirgen olduğunda, ozmotik kuvvetlere maruz kalır. Hücredeki bir maddenin konsantrasyonu çevreye göre daha düşük olduğunda hücre küçülür; hücredeki çözünen madde konsantrasyonu daha yüksekse, su hücrenin içine hücum eder.
Osmoz, su (çözücü) moleküllerinin bir membran boyunca çözünmüş maddenin daha düşük bir konsantrasyondan daha yüksek bir alana doğru hareketidir. Ozmotik basınç, çözücünün membrandan daha yüksek madde konsantrasyonuna sahip bir çözeltiye akmasını önlemek için bir çözeltiye uygulanması gereken minimum basınçtır.
Çözücü molekülleri, diğer herhangi bir maddenin molekülleri gibi, kimyasal potansiyellerdeki farkın bir sonucu olarak ortaya çıkan bir kuvvet tarafından harekete geçirilir. Bir madde çözündüğünde çözücünün kimyasal potansiyeli azalır. Bu nedenle çözünen konsantrasyonun yüksek olduğu bir alanda çözücünün kimyasal potansiyeli daha düşüktür. Böylece, daha düşük konsantrasyonlu bir çözeltiden daha yüksek konsantrasyonlu bir çözeltiye hareket eden solvent molekülleri, termodinamik anlamda "aşağı doğru", "gradyan boyunca" hareket eder.
Hücrelerin hacmi büyük ölçüde içerdikleri su miktarına göre düzenlenir. Hücre hiçbir zaman çevresiyle tam bir dengede olamaz. Moleküllerin ve iyonların plazma zarı boyunca sürekli hareketi, hücredeki maddelerin konsantrasyonunu ve buna bağlı olarak içeriğinin ozmotik basıncını değiştirir. Bir hücre bir madde salgılıyorsa, o zaman sabit bir ozmotik basıncı korumak için ya uygun miktarda su salgılaması ya da eşdeğer miktarda başka bir maddeyi absorbe etmesi gerekir. Çoğu hücreyi çevreleyen ortam hipotonik olduğundan, hücrelere büyük miktarda suyun girmesini önlemek önemlidir. İzotonik bir ortamda bile sabit bir hacmi korumak enerji tüketimini gerektirir, bu nedenle hücrede difüzyonu olmayan maddelerin konsantrasyonu (proteinler, nükleik asitler vb.) Hücre çevresi ortama göre daha yüksektir. Ayrıca hücre içinde sürekli olarak metabolitler birikerek ozmotik dengeyi bozar. Sabit bir hacmi korumak için enerji harcama ihtiyacı, soğutma veya metabolik inhibitörlerle yapılan deneylerde kolayca kanıtlanabilir. Bu koşullar altında hücreler hızla şişer.
"Ozmotik problemi" çözmek için hücreler iki yöntem kullanır: İçeriklerindeki bileşenleri veya bunlara giren suyu interstisyuma pompalarlar. Çoğu durumda, hücreler ilk seçeneği kullanır - bir sodyum pompası kullanarak maddeleri, çoğunlukla iyonları dışarı pompalamak (aşağıya bakın).
Genel olarak sert duvarlara sahip olmayan hücrelerin hacmi üç faktör tarafından belirlenir:
- a) içlerinde bulunan ve membrana nüfuz edemeyen maddelerin miktarı;
- b) membrandan geçebilen bileşiklerin interstisyumdaki konsantrasyonu;
- c) maddelerin hücreden nüfuz etme ve pompalanma oranlarının oranı.
Hücre ile çevre arasındaki su dengesinin düzenlenmesinde önemli bir rol, suyun hücreye akışını önleyen hidrostatik basınç oluşturan plazma zarının esnekliği tarafından oynanır. Ortamın iki bölgesinde hidrostatik basınç farkı varsa, su bu bölgeleri ayıran bariyerin gözeneklerinden filtrelenebilir.
Filtrasyon olgusu, nefronda birincil idrarın oluşması, kılcal damarlarda kan ve doku sıvısı arasındaki su değişimi gibi birçok fizyolojik sürecin temelini oluşturur.
İyon difüzyonu
İyonların difüzyonu esas olarak açık durumdayken özel membran protein yapıları - iyon kanalları aracılığıyla gerçekleşir. Doku tipine bağlı olarak hücreler farklı iyon kanallarına sahip olabilir. Sodyum, potasyum, kalsiyum, sodyum-kalsiyum ve klorür kanalları vardır. İyonların kanallar yoluyla taşınması, onu basit difüzyondan ayıran bir takım özelliklere sahiptir. Bu, büyük ölçüde kalsiyum kanalları için geçerlidir.
İyon kanalları açık, kapalı ve inaktif durumda olabilir. Bir kanalın bir durumdan diğerine geçişi, ya zar üzerindeki elektriksel potansiyel farkındaki bir değişiklikle ya da fizyolojik olarak aktif maddelerin reseptörlerle etkileşimi ile kontrol edilir. Buna göre iyon kanalları voltaj kapılı ve reseptör kapılı olarak ikiye ayrılır. Bir iyon kanalının belirli bir iyon için seçici geçirgenliği, ağzında özel seçici filtrelerin bulunmasıyla belirlenir.
Kolaylaştırılmış difüzyon
Su ve iyonların yanı sıra birçok madde (etanolden karmaşık ilaçlara kadar) basit difüzyonla biyolojik membranlardan geçer. Aynı zamanda, glikoller, monosakkaritler ve amino asitler gibi nispeten küçük polar moleküller bile, basit difüzyon nedeniyle pratik olarak çoğu hücrenin zarına nüfuz etmez. Transferleri kolaylaştırılmış difüzyonla gerçekleştirilir. Bir maddenin, özel protein taşıyıcı moleküllerin katılımıyla gerçekleştirilen konsantrasyon gradyanı boyunca kolaylaştırılmış difüzyonuna difüzyon denir.
Na+, K+, Cl-, Li+, Ca2+, HCO3- ve H+'nın taşınması da özel taşıyıcılarla gerçekleştirilebilir. Bu tip membran taşınmasının karakteristik özellikleri, basit difüzyonla karşılaştırıldığında yüksek madde transfer hızı, moleküllerinin yapısına bağımlılık, doygunluk, rekabet ve spesifik inhibitörlere (kolaylaştırılmış difüzyonu engelleyen bileşikler) duyarlılıktır.
Kolaylaştırılmış difüzyonun listelenen tüm özellikleri, taşıyıcı proteinlerin özgüllüğünün ve membrandaki sınırlı sayısının sonucudur. Taşınan maddenin belirli bir konsantrasyonuna ulaşıldığında, tüm taşıyıcılar taşınan moleküller veya iyonlar tarafından işgal edildiğinde, bunun daha da artması, taşınan parçacıkların sayısında bir artışa yol açmayacaktır - bir doyma olgusu. Moleküler yapı bakımından benzer olan ve aynı taşıyıcı tarafından taşınan maddeler, taşıyıcı için yarışacaktır; bu bir rekabet olgusudur.
Kolaylaştırılmış difüzyon yoluyla maddelerin taşınmasının çeşitli türleri vardır.
Uniport, diğer bileşiklerin varlığından veya transferinden bağımsız olarak moleküller veya iyonlar membran boyunca taşındığında (glikozun, amino asitlerin epitel hücrelerinin bazal membranından taşınması);
Transferlerinin diğer bileşiklerle aynı anda ve tek yönlü olarak gerçekleştiği Symport (şekerlerin ve amino asitler Na+ K+, 2Cl- ve cotrans-sport'un sodyuma bağlı taşınması);
Antiport -- (bir maddenin taşınması, başka bir bileşiğin veya iyonun (Na+/Ca2+, Na+/H+ Cl-/HCO3- değişimleri) eş zamanlı ve zıt yönde taşınmasından kaynaklanır.
Simport ve antiport, transfer hızının taşıma sürecindeki tüm katılımcılar tarafından kontrol edildiği ortak taşıma türleridir.
Taşıma proteinlerinin doğası bilinmemektedir. Çalışma prensiplerine göre ikiye ayrılırlar. Birinci tipteki taşıyıcılar membran boyunca mekik hareketleri yaparken, ikinci tipteki taşıyıcılar membranın içine gömülerek bir kanal oluşturur. Eylemleri, alkali metalleri taşıyan iyonofor antibiyotikler kullanılarak modellenebilir. Yani bunlardan biri - (valinomisin) - potasyumun zar boyunca taşınmasını sağlayan gerçek bir taşıyıcı görevi görür. Başka bir iyonofor olan gramisidin A molekülleri birbiri ardına membrana yerleşerek sodyum iyonları için bir "kanal" oluşturur.
Çoğu hücre kolaylaştırılmış difüzyon sistemine sahiptir. Ancak bu mekanizma yoluyla taşınan metabolitlerin listesi oldukça sınırlıdır. Bunlar esas olarak şekerler, amino asitler ve bazı iyonlardır. Ara metabolik ürünler olan bileşikler (fosforile şekerler, amino asit metabolizmasının ürünleri, makroergler) bu sistem kullanılarak taşınmaz. Böylece kolaylaştırılmış difüzyon, hücrenin çevreden aldığı moleküllerin taşınmasına hizmet eder. Bunun bir istisnası, organik moleküllerin epitel yoluyla taşınmasıdır ve bu ayrı olarak tartışılacaktır.
Zar taşınımı - Maddelerin biyolojik bir zar yoluyla aktarılması olgusunun özel bir durumu.
Transfer olayları şunları içerir:
ü madde kütlesinin aktarımı (difüzyon);
ü momentum transferi (viskozite);
ü enerji transferi (ısı iletkenliği);
ü yük aktarımı (elektriksel iletkenlik).
Membran taşıma türleri:
Pasif - moleküllerin ve iyonların bir kimyasal (veya elektrokimyasal potansiyel) gradyanı boyunca transferi veya moleküllerin daha yüksek bir madde konsantrasyonuna sahip yerlerden daha düşük bir madde konsantrasyonuna sahip yerlere transferi. Bu kendiliğinden bir süreçtir (ΔG)<0 - энергия Гиббса уменьшается).
Bir maddenin membrandan akı yoğunluğu belirlenir Teorell denklemi:
ü J - mol/(m 2 s)
ü - kimyasal veya elektrokimyasal potansiyelin gradyanı (bir madde kalınlıktaki bir zardan aktarıldığında kimyasal veya elektrokimyasal potansiyelde bir değişiklik anlamına gelir) X)
ü U moleküllerin hareketlilik katsayısıdır.
ü C maddenin konsantrasyonudur.
Normal difüzyon sırasında elektrolit olmayan maddelerin (örneğin glikoz) pasif taşınması belirlenir Fick denklemi, maddelerin kimyasal potansiyeli ifadesinin Theorell denkleminde değiştirilmesi ve farklılaştırılmasına dayanarak türetilir
ü - madde konsantrasyonu gradyanı (madde transferi için itici güçtür)
ü RTU = D - difüzyon katsayısı - m 2 / s.
ü R - Evrensel gaz sabiti.
“-” işareti, maddenin toplam akı yoğunluğunun, maddenin konsantrasyonunu azaltmaya yönelik olduğunu gösterir.
Sıradan difüzyon sırasında elektrolitlerin (iyonlar K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+, vb.) pasif taşınması belirlenir Nernst-Planck denklemi, maddelerin elektrokimyasal potansiyeli ifadesinin Theorell denkleminde değiştirilmesine ve farklılaştırılmasına dayanarak türetilir:
ü Z - iyon yükü;
ü F =96500 C/mol - Faraday sayısı.
ü φ - elektrik potansiyeli - V (volt);
ü - elektrik potansiyeli gradyanı;
ve - pasif taşıma sırasında elektrolit taşınmasının itici güçleridir.
Difüzyon türleri:
ü sıradan (gaz moleküllerinin O 2, CO 2, H 2 O moleküllerinin transferi vb.)
ü hafif - bir taşıyıcı proteinin katılımıyla bir kimyasal (elektrokimyasal) potansiyel gradyanı boyunca gerçekleştirilir.
Kolaylaştırılmış difüzyon özellikleri:
ü Doyma etkisinin varlığı (zardaki taşıyıcı proteinlerin sayısı sabittir);
ü Seçicilik (her maddenin kendi taşıyıcı proteini vardır);
ü İnhibitörlere duyarlılık;
Taşıyıcıların varlığı taşımanın kinetiğini (hızını) değiştirir ve enzimatik kataliz denklemlerine benzer hale gelir, yalnızca taşıyıcı bir enzim gibi davranır ve taşınan madde (S) bir substrat görevi görür:
- kolaylaştırılmış difüzyon denklemi
Kt – taşıma sabiti Michaelis sabitine karşılık gelir ve Js=Jmax/2'deki S konsantrasyonuna eşittir.
Aktif taşımacılık - maddelerin bir kimyasal gradyanına ((elektrokimyasal potansiyel) karşı transferi veya moleküllerin, bir maddenin konsantrasyonunun daha düşük olduğu yerlerden, bir maddenin konsantrasyonunun daha yüksek olduğu yerlere transferi. Bu kendiliğinden bir süreç değildir (ΔG>0 - Gibbs enerjisi artar) ancak eşleniktir.
Birincil aktif taşıma - ATP hidroliz reaksiyonuyla ilişkili maddelerin taşınması; bu reaksiyon sırasında, kimyasal potansiyel gradyanına karşı maddelerin membran boyunca taşınması için kullanılan enerji açığa çıkar.
PAT örnekleri:
ü K + ve Na +'nın dış sitoplazmik zarlarda taşınması;
ü Mitokondride H+ taşınması;
ü Dış sitoplazmik membranlarda Ca2+ taşınması.
İkincil aktif taşıma - Na + iyonlarının, maddelerin elektrokimyasal potansiyelinin gradyanı boyunca membrandan kendiliğinden transfer süreci ile ilişkili maddelerin taşınması.
BAT örnekleri:
ü Na + iyonlarının elektrokimyasal potansiyelinin gradyanının enerjisine bağlı olarak şekerlerin (amino asitler) taşınması (simport);
ü Na + - Ca 2+ - değişimi, Na + iyonlarının (antiport) elektrokimyasal potansiyelinin gradyanının enerjisinden dolayı Ca 2+ iyonlarının taşınmasıdır.
Prokaryotik ve ökarytik hücrelerin taşıma ATPazları 3 tipe ayrılır: P tipi, V tipi, F tipi.
Bu tip sitoplazmik membranın ATP enzimleri şunları içerir:
ü Na,+K+ – ATPaz
ü Ca 2+ – Ökaryotların ATPaz plazma zarı
ü H+–ATPaz
Hücre içi ATPazlar P-tipi:
Ca2+, ökaryotların endo-(sarco) plazma retikulumunun bir ATPazıdır.
K+ – Prokaryotların dış zarlarının ATPazı. Oldukça basit tasarlanmışlar, pompa görevi görüyorlar.
V tipi ATPazlar Maya vakuollerindeki zarlarda, lizozomlarda, endozomlarda ve hayvan hücrelerinin salgı granüllerinde (H+-ATPazlar) bulunur.
F tipi ATPazlar Bakteri zarlarında, kloroplastlarda ve mitokondride bulunur.
İyon kanalları (tek port) sınıflandırılır:
A) iyon türüne göre: sodyum, potasyum, kalsiyum ve klorür kanalları;
B) düzenleme yöntemine göre:
1) potansiyele duyarlı
2) kemosensitif (reseptör kontrollü)
3) hücre içi maddeler (iyonlar).
Katyon transferi sürecinde iki ana koşulun (faktörün) karşılanması gerekir:
1. Sterik– katyon ve hidrasyon kabuğunun boyutlarının kanalın boyutlarıyla çakışması.
2. Enerji– katyonun karboksil ile etkileşimi (kanalın kendisinin negatif yüklü grupları).
Lipit çift katmanları maddelerin büyük çoğunluğuna karşı büyük ölçüde geçirimsizdir ve bu nedenle lipit fazı boyunca taşınma, önemli miktarda enerji harcaması gerektirir.
Ayırt etmek aktif taşımacılık Ve pasif ulaşım(difüzyon).
Pasif ulaşım
Pasif taşıma, moleküllerin bir konsantrasyon veya elektrokimyasal gradyan boyunca aktarılmasıdır; yani yalnızca taşınan maddenin zarın karşıt taraflarındaki konsantrasyonundaki farkla veya elektrik alanının yönü ile belirlenir ve masraf olmadan gerçekleştirilir. ATP enerjisi. İki tür yayılma mümkündür: basit ve kolaylaştırılmış.
Basit difüzyon bir membran proteininin katılımı olmadan gerçekleşir. Basit difüzyon hızı, lipit çift katmanında çözünen maddeler için olağan difüzyon yasaları ile iyi bir şekilde tanımlanır; molekülün hidrofobiklik derecesi, yani yağda çözünürlüğü ve konsantrasyon gradyanı ile doğru orantılıdır. Suda çözünen maddelerin difüzyon mekanizması daha az araştırılmıştır. Maddelerin, örneğin etanol gibi bileşiklerin, lipit çift katmanı boyunca transferi, membran lipitlerinin hareketi sırasında lipit tabakasındaki kırılmalar tarafından oluşturulan membrandaki geçici gözenekler yoluyla mümkündür. Basit difüzyon mekanizması gazların zarlar arası transferini gerçekleştirir (örneğin,
Pirinç. 22.5.
0 2 ve C0 2), öküz, bazı basit organik iyonlar ve bir dizi düşük molekül ağırlıklı, yağda çözünen bileşikler. Basit difüzyonun gelişigüzel olduğu ve düşük bir orana sahip olduğu unutulmamalıdır.
Kolaylaştırılmış difüzyon, Basit difüzyonun aksine bu sürece spesifik membran proteinlerinin katılımıyla kolaylaştırılır. Sonuç olarak, kolaylaştırılmış difüzyon, taşınan maddenin bslk-psrs-taşıyıcı ile etkileşiminin kimyasal reaksiyonuyla ilişkili bir difüzyon işlemidir. Bu süreç spesifiktir ve basit difüzyondan daha yüksek bir oranda gerçekleşir.
İki tip membran taşıma proteini bilinmektedir: adı verilen taşıyıcı proteinler translokazlar veya nüfuz eder, Ve Kanal oluşturan proteinler. Taşıma proteinleri belirli maddeleri bağlar ve bunları konsantrasyon gradyanı veya elektrokimyasal potansiyelleri boyunca çift katman boyunca taşır ve dolayısıyla bu işlem, basit difüzyonda olduğu gibi, ATP enerjisinin harcanmasını gerektirmez.
Kolaylaştırılmış difüzyon sırasında translokazların spesifik işleyiş mekanizması yeterince araştırılmamıştır. Taşınan maddenin taşıyıcı proteine bağlanmasından sonra, ikincisinde bir takım konformasyonel değişikliklerin meydana geldiğine ve bağlı maddenin şemaya göre zarın bir tarafından diğerine taşınmasına izin verdiğine inanılmaktadır (Şekil 22.5).
Başka bir olası transfer mekanizması sözde röle tipi, taşıma proteini çift tabakayı hiç geçemediğinde. Bu durumda, taşınan maddenin kendisi bir proteinden diğerine geçerek zarın diğer tarafına geçebilir.
Kanal oluşturan proteinler (veya kanal proteinleri), uygun boyut ve yükteki çözünen moleküllerin kolaylaştırılmış difüzyonla geçebileceği transmembran hidrofilik kanallar oluşturur. Translokazlar tarafından gerçekleştirilen taşınmanın aksine, kanallar yoluyla taşınmanın özgüllüğü yüksek değildir, ancak taşınan maddenin geniş bir konsantrasyon aralığında doygunluğa ulaşmayan çok daha yüksek bir oranda gerçekleşebilir (Şekil 22.6). Bazı kanepeler sürekli açıktır, bazıları ise yalnızca taşınan maddenin bağlanmasına tepki olarak açılır. Bu, taşıma proteininin yapısında bir değişikliğe yol açar, bunun sonucunda membranda hidrofilik bir kanal açılır ve madde, membranın diğer tarafından salınır (bkz. Şekil 22.6).
Pirinç. 22.6.
Bugüne kadar, taşıma proteinlerinin yapısı ve işleyiş mekanizması yeterince araştırılmamıştır; bunun nedeni büyük ölçüde bunların çözünmüş formda izole edilmesinin zorluğudur. Görünen o ki, maddelerin kolaylaştırılmış difüzyon mekanizmasıyla transmembran taşınmasının en yaygın yolu, kanal oluşturucu maddelerin kullanılmasıdır.
Pirinç. 22.7.
Tüm tipteki taşıma proteinleri, zara bağlı enzimlere benzer ve kolaylaştırılmış difüzyon süreci, bir dizi özellik açısından enzimatik bir reaksiyondur: 1) taşıma proteinleri oldukça spesifiktir ve taşınan molekül için bağlanma bölgelerine (bölgelere) sahiptir (benzetme yoluyla, substrat); 2) tüm bağlanma bölgeleri dolduğunda (yani protein doymuş olduğunda), taşıma hızı belirtilen maksimum değere ulaşır. U tlx(Şekil 22.7); 3) taşıyıcı proteinin kendine özgü bir bağlanma sabiti özelliği vardır Km, taşıma hızının maksimum değerinin yarısı olduğu, taşınan maddenin konsantrasyonuna eşit (benzer şekilde) km enzim-substrat sistemi için), taşıma proteinleri ortamın pH değerindeki değişikliklere duyarlıdır; 4) rekabetçi veya rekabetçi olmayan inhibitörler tarafından inhibe edilirler. Bununla birlikte, enzimatik bir reaksiyonun aksine, taşınan maddenin molekülü, taşıma proteini ile etkileşime girdiğinde kovalent bir dönüşüme uğramaz (Şekil 22.7).
Kolaylaştırılmış difüzyon genellikle suda çözünen maddelerin karakteristiğidir: karbonhidratlar, amino asitler, metabolik açıdan önemli organik asitler ve bazı iyonlar. Steroid hormonlarının, bir dizi yağda çözünen vitaminlerin ve bu sınıfa ait diğer moleküllerin taşınması da kolaylaştırılmış difüzyonla gerçekleştirilir. Basit ve kolaylaştırılmış difüzyon yoluyla bir hücredeki maddelerin pratik olarak yönlendirilmiş akışı asla durmaz, çünkü hücreye giren maddeler metabolik dönüşümlere dahil olur ve bunların kaybı, bir konsantrasyon gradyanı boyunca transmembran taşınmasıyla sürekli olarak yenilenir.
Nötr moleküllerin ve iyonların biyomembranlar yoluyla aktif ve pasif transferi (taşınması) vardır. Aktif taşıma - ATP hidrolizi veya mitokondriyal solunum zinciri boyunca proton transferi nedeniyle enerji harcandığında meydana gelir. Pasif taşıma, hücrenin kimyasal enerji harcamasıyla ilişkili değildir; maddelerin daha düşük bir elektrokimyasal potansiyele doğru difüzyonunun bir sonucu olarak ortaya çıkar.
Aktif taşımanın bir örneği, potasyum ve sodyum iyonlarının sitoplazmik zarlardan K - hücreye ve Na - ondan aktarılması, kalsiyumun iskelet ve kalp kaslarının sarkoplazmik retikulumundan retikulum veziküllerine aktarılması, hidrojen iyonları mitokondri zarlarından matristen dışarı çıkar: tüm bu işlemler ATP hidrolizinin enerjisi nedeniyle meydana gelir ve özel enzimler - ATP taşıma aşamaları tarafından gerçekleştirilir. Pasif taşımanın en iyi bilinen örneği, aksiyon potansiyelinin yayılması sırasında iyonların ve potasyumun sinir liflerinin sitoplazmik zarı boyunca hareketidir.
Maddelerin biyomembranlar yoluyla pasif transferi.Yüksüz moleküllerin difüzyonu.
Maddelerin (iyonlar dahil) membranlar yoluyla aşağıdaki pasif transfer türlerini ayırt etmek gelenekseldir:
2. Gözenekler (kanallar) aracılığıyla aktarım
3. Aşağıdaki nedenlerden dolayı vektörleri kullanarak taşıma:
a) taşıyıcının membrandaki madde ile birlikte difüzyonu (hareketli taşıyıcı);
b) bir maddenin bir taşıyıcı molekülden diğerine aktarımını aktarır, taşıyıcı moleküller zar boyunca geçici bir zincir oluşturur.
2 ve 3 numaralı mekanizmalarla taşınmaya bazen kolaylaştırılmış difüzyon adı verilir.
Elektrolit olmayan maddelerin basit veKolaylaştırılmış difüzyon
Çeşitli maddeler membranlardan iki ana mekanizma ile taşınır: difüzyon (pasif taşıma) ve aktif taşıma. Membranların çeşitli çözünen maddelere karşı geçirgenliği, bu moleküllerin boyutuna ve yüküne bağlıdır. Membranın iç bölgesi hidrokarbon zincirlerinden oluştuğundan, birçok küçük nötr ve polar olmayan molekül, sıradan difüzyon yoluyla bimoleküler membrandan geçebilir. Aksi halde bu moleküllerin membranda çözünebildiğini söyleyebiliriz.
Bu maddelerin en önemlisi, zarlardan yalnızca bir taşıyıcı molekülle kompleks halinde taşınan glikozdur. Protein genellikle bu rolü oynar. Glikoz taşıyıcı kompleksi membranda kolayca çözünür ve bu nedenle membran boyunca yayılabilir. Bu süreç denir Kolaylaştırılmış difüzyon . İnsülin hormonunun varlığında toplam glikoz taşıma hızı keskin bir şekilde artar. İnsülinin etkisinin taşıyıcının konsantrasyonunu arttırıp artırmadığı veya bu hormonun glikoz ile taşıyıcı arasında bir kompleks oluşumunu uyarıp uyarmadığı henüz tam olarak belli değil.
Konsantrasyon gradyanının varlığı nedeniyle maddelerin pasif taşınmasının ana mekanizması difüzyondur.
Difüzyon Moleküllerin termal kaotik hareketinin bir sonucu olarak, bir maddenin daha yüksek bir alandan daha düşük konsantrasyonlu bir alana kendiliğinden nüfuz etmesi sürecidir.
Rick tarafından difüzyon sürecinin matematiksel açıklaması. Rick yasasına göre difüzyon hızı, konsantrasyon gradyanı ve alanla doğru orantılıdır. S, bunun aracılığıyla difüzyon meydana gelir:
Denklemin sağ tarafındaki eksi işareti, maddenin daha yüksek konsantrasyonlu bir alandan daha düşük konsantrasyonlu bir alana difüzyonunun meydana geldiğini gösterir.
"D" isminde difüzyon katsayısı . Difüzyon katsayısı sayısal olarak, birliğe eşit konsantrasyon gradyanı ile birim alan boyunca birim zamanda yayılan madde miktarına eşittir. “D” maddenin doğasına ve sıcaklığa bağlıdır. Bir maddenin yayılma yeteneğini karakterize eder.
Bir hücre zarının konsantrasyon gradyanını belirlemek zor olduğundan, maddelerin hücre zarlarından difüzyonunu tanımlamak için Kolleider ve Berlund tarafından önerilen daha basit bir denklem kullanılır:
Nerede C1 Ve C2- Membranın farklı taraflarındaki madde konsantrasyonları, R- geçirgenlik katsayısı, difüzyon katsayısına benzer. Yalnızca maddenin doğasına ve sıcaklığa bağlı olan difüzyon katsayısından farklı olarak, "R" aynı zamanda membranın özelliklerine ve fonksiyonel durumuna da bağlıdır.
Çözünmüş parçacıkların elektrik yüküyle hücre zarından nüfuz etmesi yalnızca zarın konsantrasyon gradyanına bağlı değildir. Bu bağlamda, iyon taşınması, zıt yönlü bir elektrik gradyanı varlığında, konsantrasyon gradyanının tersi yönde gerçekleşebilir. Konsantrasyon ve elektriksel gradyanların kombinasyonuna elektrokimyasal gradyan denir. İyonların membranlar boyunca pasif taşınması her zaman elektrokimyasal bir gradyan boyunca gerçekleşir.
Canlı organizmaların doğasında bulunan ana gradyanlar konsantrasyon, ozmotik, elektriksel ve hidrostatik sıvı basınç gradyanlarıdır.
Bu gradyana uygun olarak, hücrelerde ve dokularda aşağıdaki pasif madde taşıma türleri vardır: difüzyon, ozmoz, elektroozmoz ve anormal ozmoz, filtreleme.
Hücrelerin yaşamı için büyük önem taşıyan, maddelerin ve iyonların eşlenik taşınması olgusudur; bu, bir maddenin (iyon) elektrokimyasal potansiyele ("yokuş yukarı") karşı transferinin, diğerinin eşzamanlı transferinden kaynaklanması gerçeğinde yatmaktadır. elektrokimyasal potansiyeli azaltma yönünde (“yokuş aşağı”) membrandan iyon. Bu şekilde şematik olarak gösterilmiştir. ATPazların taşınması ve mitokondrinin solunum zincirinin çalışması sırasında protonların transferine genellikle birincil aktif taşıma denir ve bununla ilişkili maddelerin transferine ikincil aktif taşıma denir.
Aktarım olgusu. Genel taşıma denklemi.
Moleküllerin kaotik hareketinden kaynaklanan ve kütle, kinetik enerji ve momentum transferine yol açan bir grup olaya denir. aktarım fenomeni .
Bunlar arasında difüzyon - maddenin transferi, termal iletkenlik - kinetik enerjinin transferi ve iç sürtünme - momentumun transferi yer alır.
Bu olayları açıklayan genel taşıma denklemi, moleküler kinetik teoriye dayanarak elde edilebilir.
Moleküllerin kaotik hareketinin bir sonucu olarak belirli bir fiziksel miktarın “S” (şekil) alanı boyunca aktarılmasına izin verin.
Ortalama serbest yola eşit mesafelerde, sitenin sağında ve solunda küçük kalınlıkta dikdörtgen paralel borular inşa edeceğiz " ben» ( ben<< ). Объем каждого параллелепипеда равен
V = SI.
Moleküllerin konsantrasyonu " P", o zaman seçilen paralel yüzün içinde " var S l p» moleküller.
Kaotik hareketlerinden dolayı tüm moleküller geleneksel olarak her biri koordinat eksenlerinden birinin yönü boyunca veya yönüne karşı hareket eden altı grupta temsil edilebilir. Yani siteye dik yönde " S", moleküller hareket eder. “1” hacmi “yerleşim yerinden” uzakta yer aldığından S", o zaman bu moleküller çarpışmadan ona ulaşacak. Aynı sayıda molekül bölgeye ulaşacak " S"soldaki.
Her molekül belirli bir "Z" değerini (kütle, momentum, kinetik enerji) ve tüm molekülleri - veya H=nZ- Birim hacimde bulunan moleküller tarafından taşınan fiziksel miktar. Sonuç olarak, platform aracılığıyla " S» 1. ve 2. ciltlerden “Dt” süresi boyunca değer aktarılır
"Dt" süresini belirlemek için seçilen hacimlerdeki tüm moleküllerin aynı ortalama hızlarla hareket ettiğini varsayıyoruz. Daha sonra hacim 1 veya 2'deki moleküller bölgeye ulaşıyor " S", belli bir süre boyunca onu geç
(1)’i (2)’ye bölerek “Dt” zaman aralığı boyunca aktarılan değerin şuna eşit olduğunu elde ederiz:
Birim uzunluk “dx” başına “H” değerindeki değişime “H” değerinin gradyanı denir. (H 1 - H 2), 2'ye eşit mesafede “H”deki değişiklik olduğundan, o zaman
(4)'ü (3)'te değiştirip elde edilen denklemi zamanla çarptıktan sonra, dayanılmaz fiziksel nicelik olan "H"nin "Dt" zaman periyodu boyunca "S" alanı boyunca akışını buluruz:
Bu, difüzyon, termal iletkenlik ve viskozite çalışmalarında kullanılan genel bir taşıma denklemidir.
Difüzyon. Elektrolit olmayan maddelerin biyomembranlar yoluyla pasif transferi,Rick'in denklemi. Elektrolit olmayan maddelerin membranlardan taşınmasıbasit ve kolaylaştırılmış (bir taşıyıcıyla kombinasyon halinde) difüzyon.
Difüzyon, partiküllerin düzgün bir dağılımı sağlanana kadar bir çözeltideki konsantrasyon gradyanlarında kendiliğinden bir azalmaya yol açan bir süreçtir. Difüzyon süreci birçok kimyasal ve biyolojik sistemde önemli bir rol oynar. Örneğin, karbondioksitin kloroplastlardaki aktif fotosentetik yapılara erişimini esas olarak belirleyen şey difüzyondur. Çözünmüş moleküllerin hücre zarlarından taşınmasını anlamak için difüzyon hakkında detaylı bilgiye ihtiyaç vardır. Çözümlerde difüzyonun bazı temel prensiplerine bakalım.
Sol tarafında saf solventin, sağ tarafında ise aynı solventle hazırlanmış solüsyonun bulunduğu bir kap hayal edelim. Öncelikle kabın bu iki kısmını düz, dikey bir duvarla ayıralım. Şimdi duvarı kaldırırsak, moleküllerin her yöne rastgele hareketi nedeniyle çözelti ile çözücü arasındaki sınır, tüm sistem homojen hale gelinceye kadar sola kayacaktır. 1855 yılında Rick, difüzyon süreçlerini incelerken, difüzyon hızının, yani birim zamanda dikey bir düzlemden geçen "n" çözünen moleküllerin sayısının "S" kesit alanı ve "n" kesit alanıyla doğru orantılı olduğunu keşfetti. konsantrasyon gradyanı. Böylece,
Nerede D- difüzyon katsayısı (“SI” cinsinden m2 / s cinsinden ölçülür). Eksi işareti, difüzyonun yüksek konsantrasyonlu bir alandan düşük konsantrasyonlu bir alana doğru ilerlediğini gösterir. Bu, difüzyon yönündeki konsantrasyon gradyanının negatif olduğu anlamına gelir. Denklem (1), Rick'in birinci difüzyon yasası olarak bilinir. Fiziksel yasalar, daha basit ifadelerden çıkarılamayan ve sonuçları deneylerle çelişmeyen sezgisel sonuçlardır. Bu tür sonuçlar mekanik ve termodinamik yasalarını içerir; Rick'in yasası da öyle.
Şimdi yayılma sürecini biraz daha ayrıntılı olarak ele alalım. Uzayda hacim elemanını seçelim " S×dx"resimde görüldüğü gibi
Bir çözünen maddenin moleküllerinin "x" kesitinden bir hacim elemanına girme hızı eşittir "x" değiştikçe konsantrasyon gradyanının değişim hızı eşittir
Bu nedenle, bir çözünen maddenin moleküllerinin, ilkinden "dx" kadar uzaktaki bir bölümden hacim elemanını terk etme hızı şuna eşittir:
Bir hacim elementinde çözünen moleküllerin birikme hızı, bu iki miktar arasındaki farktır:
Ancak aynı parçacık birikme oranı eşit olduğundan şunu yazabiliriz:
Denklem (6), difüzyon denklemi veya Rick'in ikinci difüzyon yasası olarak adlandırılır; buradan, başlangıç düzleminden belirli bir "x" mesafesinde zaman içinde konsantrasyondaki değişimin, konsantrasyon gradyanının değişim hızıyla orantılı olduğu sonucu çıkar. "t" zamanında "x" yönünde.
Denklemi (6) çözmek için, açıklaması belirtilmeyen özel yöntemlerin (Rourier tarafından geliştirilen) kullanılması gerekir; ortaya çıkan sonuç basit bir forma sahiptir:
burada C 0, maddenin sıfır zamanda referans noktasındaki başlangıç konsantrasyonudur.
Denklem (7)'yi kullanarak, konsantrasyon gradyanının farklı "t" zamanlarındaki "x" koordinatına bağımlılığını çizebilirsiniz. Optik yöntemlerle (örneğin kırılma indisini ölçerek), difüzyonun başladığı sınırdan çeşitli mesafelerdeki konsantrasyon gradyanlarını belirlemek mümkündür.
Aktif iyon taşınmasının moleküler mekanizması
Canlı bir hücrede dört ana aktif iyon taşıma sistemi vardır; bunlardan üçü, adı verilen özel taşıyıcı enzimlerin çalışması sonucunda ATP hidrolizinin enerjisi nedeniyle sodyum, potasyum, kalsiyum ve proton iyonlarının biyolojik zarlardan transferini sağlar. ATPazları taşır. Dördüncü mekanizma olan mitokondriyal solunum zincirinin işleyişi sırasında proton transferi henüz yeterince araştırılmamıştır. Taşıma ATPazlarının en karmaşık olanı, birkaç alt birimden oluşan H + - ATPaz'dır, en basiti, yaklaşık 100.000 moleküler ağırlığa sahip bir polipeptit zincirinden (alt birim) oluşan Ca2+ ATPaz'dır.Kalsiyum iyonu taşıma mekanizmasını ele alalım. bu ATPaz'ın.
Ca2+ ATPaz'ın çalışmasının ilk aşaması substratların bağlanmasıdır: Ca2+ ve ATP, Mg2+ (Mg ATP) ile kompleks halinde. Bu iki ligand, enzim molekülünün sarkoplazmik retikulum (SR) keseciğinin dışına bakan yüzeyindeki farklı bölgelere bağlanır.
Ligand küçük bir moleküldür (iyon, hormon, ilaç vb.).
Enzimin çalışmasının ikinci aşaması ATP hidrolizidir. Bu durumda bir enzim-fosfat kompleksinin (E-P) oluşumu meydana gelir.
Enzim çalışmasının üçüncü aşaması, Ca2+ bağlama merkezinin zarın diğer tarafına - translokasyona geçişidir.
Yüksek enerjili bağ enerjisinin salınması, E-P'nin hidrolizi sırasında Ca2+ ATPaz'ın çalışmasının dördüncü aşamasında meydana gelir. Bu enerji hiçbir şekilde boşa gitmez (yani ısıya dönüşmez), ancak kalsiyum iyonlarının enzime bağlanma sabitini değiştirmek için kullanılır. Kalsiyumun zarın bir tarafından diğer tarafına transferi dolayısıyla enerji harcamasıyla ilişkilendirilir ve bu da 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ/mol'e kadar çıkabilir. ATP hidroliz enerjisinin iki kalsiyum iyonunu taşımak için yeterli olduğu açıktır.
Kalsiyumun daha düşük konsantrasyonlu bir alandan (1-4 x 10 -3 M) daha yüksek konsantrasyonlu bir alana (1-10 x 10 -3 M) transferi, taşıma ATPazı olan Ca'nın yaptığı iştir, kas hücrelerinde yapar.
Döngünün tekrarlanması için kalsiyum bağlama merkezlerinin içeriden dışarıya dönmesi, yani enzim molekülünde başka bir konformasyonel değişiklik olması gerekir.
Bu iki "pompanın" moleküler çalışma mekanizması büyük ölçüde benzerdir.
Na + K + ATPazların ana aşamaları aşağıdaki gibidir:
1. İki K + iyonunun ve bir Mg2+ ATP molekülünün dışından bağlanma:
2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +)(Mg ATP)E
2. ATP'nin hidrolizi ve enzim fosfatın oluşumu:
(2 K +)(Mg ATP)E ® Mg ATP + (2 K +)E - P
3. K+ bağlanma merkezlerinin içe doğru transferi (translokasyon 1):
(2 K +)E - P ® E - P(2 K +)
4. Her iki potasyum iyonunun bağlantısını kesmek ve bu iyonları hücrenin içinde bulunan üç Na iyonuyla değiştirmek:
E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P(3 Na +) + 2 K + i
5. Hidroliz E - P:
E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (fosfat)
6. Bağlanma merkezlerinin Na+ iyonları ile birlikte dışarıya aktarılması (translokasyon 2):
E(3Na+) ® (3Na+)E
7. 3 Na+'nın çıkarılması ve dışarıdan 2 K+'nın eklenmesi:
2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E
2 K +'nın hücreye transferi ve 3 Na +'nın dışarıya salınması sonuçta bir pozitif iyonun sitoplazmadan çevreye transferine yol açar ve bu, bir membran potansiyelinin ortaya çıkmasına katkıda bulunur (içinde eksi işareti ile). hücre).
Dolayısıyla Na + K + pompası elektrojeniktir.
Geçirgenlik
Geçirgenlik, hücrelerin ve dokuların kimyasalları emme, salgılama ve taşıma, bunları hücre zarlarından, damar duvarlarından ve epitel hücrelerinden geçirme yeteneğidir. Canlı hücreler ve dokular çevreyle sürekli kimyasal alışverişi halindedir, ondan yiyecek alır ve metabolik ürünleri ona atar. Maddelerin hareketindeki ana difüzyon bariyeri hücre zarıdır. 1899'da Overton, maddelerin hücre zarından geçiş kolaylığının, bu maddelerin yağlarda çözünme yeteneğine bağlı olduğunu keşfetti. Aynı zamanda, yağlardaki çözünürlüklerine bakılmaksızın bir dizi polar madde hücrelere nüfuz etti; bu, zarlardaki su gözeneklerinin varlığıyla açıklanabilir.
Şu anda pasif geçirgenlik, maddelerin aktif taşınması ve fagositoz ve pinositozla ilişkili özel geçirgenlik durumları arasında bir ayrım yapılmaktadır.
Başlıca difüzyon türleri, maddelerin membran lipitlerinde çözünerek difüzyonu, maddelerin polar gözenekler yoluyla difüzyonu ve iyonların yüksüz gözenekler yoluyla difüzyonudur. Özel difüzyon türleri kolaylaştırılır ve değiştirilir. Taşınan maddeyi zarın bir tarafına bağlayabilen, onunla birlikte zar boyunca difüze olabilen ve zarın diğer tarafına salabilen, yağda çözünen özel taşıyıcı maddeler tarafından sağlanır. Spesifik iyon taşıyıcılarının rolü, iyonoforlar (valinomin, nigerisin, monensin, poene antibiyotikleri nistatin, aifoterisin B ve diğerleri) adı verilen bazı antibiyotikler tarafından gerçekleştirilir.
İyonoforlar, taşıyıcının yüküne ve halkanın yapısına bağlı olarak üç sınıfa ayrılabilir: kovalent bir bağla kapatılmış bir halkaya sahip nötr bir taşıyıcı (valinomisin, naktinler, polyesterler), bir halka ile kapatılmış yüklü bir taşıyıcı. bir hidrojen bağı (nigerisin, monensin). Yüklü taşıyıcılar, yüklü bir formda modele ve biyolojik membranlara nüfuz etmekte zorluk çekerken, nötr bir formda, membran içinde serbestçe yayılırlar. Nötr form, taşıyıcının anyonik formunun katyon ile bir kompleksinin oluşturulmasıyla oluşturulur. Böylece yüklü taşıyıcılar, ağırlıklı olarak membranın bir tarafında bulunan katyonları, membranın karşıt tarafını yıkayan çözeltinin katyonları ile değiştirebilirler.
Hücre zarlarının en yaygın pasif difüzyon türü pornodur. Hücrelerin ozmotik özelliklerine ilişkin veriler, gerçekten var olan bir gözenek geçirgenlik mekanizmasını desteklemektedir.
Ozmotik basıncın klasik denklemi:
burada p ozmotik basınçtır, c çözünen maddenin konsantrasyonudur, R gaz sabitidir, T mutlak sıcaklıktır, sıfırdan 1'e kadar değişen ek bir s terimini içerir. Yansıma katsayısı adı verilen bu sabit şuna karşılık gelir: Bir su molekülünün geçişine kıyasla çözünen maddenin membrandan geçiş kolaylığı.
Yalnızca canlı hücrelerin ve dokuların karakteristik geçirgenlik tipine aktif taşıma denir. Aktif taşıma, bir maddenin hücre zarı yoluyla çevreleyen çözeltiden (homoselüler aktif taşıma) veya hücresel aktif taşıma yoluyla, vücudun serbest enerjisinin harcanmasıyla maddenin elektrokimyasal aktivitesinin gradyanına karşı akarak aktarılmasıdır. Maddelerin aktif taşınmasından sorumlu moleküler sistemin hücre zarında yer aldığı artık kanıtlanmıştır.
İyon pompasının ana elemanının Na + K + ATPaz olduğu artık kanıtlanmıştır. Bu membran enziminin özelliklerinin incelenmesi, enzimin yalnızca potasyum ve sodyum iyonlarının varlığında bulunduğunu ve sodyum iyonlarının, enzimi sitoplazmadan ve iyonları çevreleyen çözeltiden aktive ettiğini gösterdi. Enzimin spesifik bir inhibitörü asit glikozit suabaindir. Mitokondriyal membranlarda, H + - ATPaz enzimi tarafından hidrojen iyonlarının pompalanmasını sağlayan başka bir moleküler sistem bilinmektedir.
Mitokondride kemiosmotik oksidatif fosfoliasyon teorisinin yazarı P. Mitchell, maddelerin ikincil aktif taşınması kavramını ortaya attı. İyonların çiftleşme membranlarında transmembran taşınması için bilinen üç yöntem vardır. İyonların elektrokimyasal gradyan yönünde serbest difüzyonla veya belirli bir taşıyıcı tek port kullanılarak tek yönlü taşınması. İkinci durumda, tek port, kolaylaştırılmış difüzyonla aynıdır. İki madde aynı taşıyıcıyla etkileşime girdiğinde daha karmaşık bir durum ortaya çıkar. Bu simport durumu, iki maddenin akışının membrandan tek yönde aktarılması sürecinde zorunlu konjugasyonunu ima eder. İki iyonun ortak noktası elektriksel olarak nötrdür ancak ozmotik denge bozulur.
Şunu vurgulamak gerekir ki, simport sırasında iyonlardan birinin (örneğin bir sodyum iyonu veya bir hidrojen iyonu) hareketini belirleyen elektrokimyasal gradyan, başka bir maddenin (örneğin sazar molekülleri veya amino asitler) hareketine neden olabilir. ortak bir taşıyıcı tarafından taşınır. Üçüncü tip iyonik konjugasyon, actiport, aynı işarete sahip iki iyonun zar boyunca dengelendiği ve bunlardan birinin transferi diğerinin zıt yönde transferini gerektirecek şekilde dengelendiği bir durumu karakterize eder. Transfer genellikle elektriksel olarak nötr ve ozmotik olarak dengelidir. Bu tip transfer, değişim difüzyonuyla aynıdır.
Daha az çalışılan iki özel geçirgenlik türüdür - fagositoz - büyük katı parçacıkların yakalanması ve emilmesi süreci ve pinositoz - çevredeki sıvının hücre yüzeyinin bir kısmı tarafından içinde çözünmüş maddelerle yakalanma ve emilme süreci.
Her türlü geçirgenlik, bir dereceye kadar, kan damarlarının duvarlarının, böbrek epitelinin, bağırsak ve mide mukozasının zarlarının çok hücreli dokularının karakteristiğidir.
Pasif ve aktif geçirgenliği incelemek için çeşitli kinetik yöntemler kullanılır. En yaygın kullanılan yöntem etiketli atom yöntemidir.
Vital boyalar geçirgenlik çalışmalarında yaygın olarak kullanılmaktadır. Yöntemin özü, mikroskop kullanarak boya moleküllerinin hücreye nüfuz etme hızını gözlemlemektir. Şu anda, aralarında sodyum floresein, klortetrasiklin vb.'nin de bulunduğu floresan etiketler yaygın olarak kullanılmaktadır. Hayati boya yönteminin geliştirilmesinde büyük pay, D.N.'ye aittir. Nasonov, V.Ya. Alexandrov ve A.S. Troshin.
Hücrelerin ve hücre altı parçacıkların ozmotik özellikleri, bu kalitenin suyun ve içinde çözünen maddelerin geçirgenliğini incelemek için kullanılmasını mümkün kılar. Ozmotik yöntemin özü, bir mikroskop kullanılarak veya bir parçacık süspansiyonunun ışık saçılımını ölçerek, çevreleyen çözeltinin tonisitesine bağlı olarak parçacıkların hacminde bir değişiklik gözlemlenmesidir.
Hücre zarlarını incelemek için potansiyometrik yöntemler giderek daha fazla kullanılmaktadır. İyona özgü elektrotların geniş bir yelpazesi, birçok iyonun (K +, Na +, Ca 2+, H +, CI - vb.) yanı sıra organik iyonların - asetat, salisilatlar vb. taşıma kinetiğini incelemenizi sağlar. .
