Генетичен код: описание, характеристики, история на изследването. Биосинтеза на протеини и нуклеинови киселини

Лекция 5 Генетичен код

Определение на понятието

Генетичният код е система за запис на информация за последователността на аминокиселините в протеините, използвайки последователността на нуклеотидите в ДНК.

Тъй като ДНК не участва пряко в протеиновия синтез, кодът е написан на езика на РНК. РНК съдържа урацил вместо тимин.

Свойства на генетичния код

1. Тройност

Всяка аминокиселина е кодирана от последователност от 3 нуклеотида.

Определение: Триплет или кодон е последователност от три нуклеотида, която кодира една аминокиселина.

Кодът не може да бъде моноплетен, тъй като 4 (броят на различните нуклеотиди в ДНК) е по-малък от 20. Кодът не може да бъде дублетен, т.к. 16 (броят на комбинациите и пермутациите на 4 нуклеотида по 2) е по-малък от 20. Кодът може да бъде триплетен, т.к. 64 (броят на комбинациите и пермутациите от 4 до 3) е по-голям от 20.

2. Дегенерация.

Всички аминокиселини, с изключение на метионин и триптофан, са кодирани от повече от един триплет:

2 AK за 1 триплет = 2.

9 AKs x 2 тройки = 18.

1 AK 3 тройки = 3.

5 AKs x 4 тройки = 20.

3 AKs x 6 тройки = 18.

Общо 61 триплета кодират 20 аминокиселини.

3. Наличието на междугенни препинателни знаци.

определение:

ген е сегмент от ДНК, който кодира една полипептидна верига или една молекула tPHK, rРНК илиsPHK.

ГениtPHK, rPHK, sPHKпротеините не кодират.

В края на всеки ген, кодиращ полипептид, има поне един от 3 триплета, кодиращи РНК стоп кодони или стоп сигнали. В иРНК те изглеждат така: UAA, UAG, UGA . Те прекратяват (прекратяват) предаването.

Обикновено кодонът се прилага и за препинателни знациАВГУСТ - първият след водещата последователност. (Вижте лекция 8) Изпълнява функцията на главна буква. В тази позиция той кодира формилметионин (в прокариотите).

4. Уникалност.

Всеки триплет кодира само една аминокиселина или е терминатор на транслацията.

Изключение прави кодонътАВГУСТ . При прокариотите на първа позиция (главна буква) кодира формилметионин, а на всяка друга позиция кодира метионин.

5. Компактност или липса на интрагенни препинателни знаци.
В рамките на един ген всеки нуклеотид е част от значим кодон.

През 1961 г. Сиймор Бензер и Франсис Крик експериментално доказват, че кодът е триплетен и компактен.

Същността на експеримента: "+" мутация - вмъкване на един нуклеотид. "-" мутация - загуба на един нуклеотид. Една единствена мутация "+" или "-" в началото на гена поврежда целия ген. Двойна мутация "+" или "-" също разваля целия ген.

Тройна мутация "+" или "-" в началото на гена разваля само част от него. Четворна мутация "+" или "-" отново разваля целия ген.

Експериментът го доказва кодът е триплет и няма препинателни знаци вътре в гена.Експериментът беше проведен върху два съседни фагови гена и показа в допълнение, наличието на препинателни знаци между гените.

6. Универсалност.

Генетичният код е един и същ за всички същества, живеещи на Земята.

През 1979 г. Burrell отваря врати идеаленчовешки митохондриален код.

определение:

„Идеал“ е генетичният код, в който е изпълнено правилото за израждане на квази-дублетния код: Ако първите два нуклеотида в два триплета съвпадат, а третите нуклеотиди принадлежат към един и същи клас (и двата са пурини или и двата са пиримидини) , тогава тези триплети кодират една и съща аминокиселина.

Има две изключения от това правило в общия код. И двете отклонения от идеалния код в универсалния се отнасят до фундаменталните точки: началото и края на протеиновия синтез:

кодон	Универсален кодът	Митохондриални кодове
		Гръбначни	Безгръбначни	мая	растения
	СПРИ СЕ				СПРИ СЕ
С UA
A G A		СПРИ СЕ
		СПРИ СЕ			230 замествания не променят класа на кодираната аминокиселина. до разкъсваемост. През 1956 г. Георги Гъмов предлага вариант на припокриващия се код. Според кода на Гамов всеки нуклеотид, започвайки от третия в гена, е част от 3 кодона. При разшифроването на генетичния код се оказа, че той не се припокрива, т.е. всеки нуклеотид е част само от един кодон. Предимства на припокрития генетичен код: компактност, по-малка зависимост на протеиновата структура от вмъкването или делецията на нуклеотид. Недостатък: висока зависимост на протеиновата структура от нуклеотидно заместване и ограничаване на съседите. През 1976 г. ДНК на фага φX174 е секвенирана. Има едноверижна кръгова ДНК от 5375 нуклеотида. Известно е, че фагът кодира 9 протеина. За 6 от тях са идентифицирани гени, разположени един след друг. Оказа се, че има припокриване. Генът E е изцяло в генад . Неговият начален кодон се появява в резултат на едно нуклеотидно изместване в разчитането. генДж започва там, където генът свършвад . Кодон за иницииране на генДж се припокрива с терминиращия кодон на генад поради изместване на два нуклеотида. Дизайнът се нарича "изместване на рамката за четене" с брой нуклеотиди, който не е кратен на три. Към днешна дата припокриването е показано само за няколко фаги. Информационен капацитет на ДНК На Земята има 6 милиарда души. Наследствена информация за тях затворен в 6x10 9 сперматозоиди. Според различни оценки човек има от 30 до 50 хиляди гени. Всички хора имат ~30x10 13 гени, или 30x10 16 базови двойки, които образуват 10 17 кодони. Средната книжна страница съдържа 25x10 2 знака. ДНК на 6x10 9 сперматозоиди съдържа информация, равна по обем на приблизително 4х10 13 книжни страници. Тези страници ще заемат пространството на 6 сгради на NSU. 6x10 9 сперматозоиди заемат половината от един напръстник. Тяхното ДНК заема по-малко от една четвърт напръстник.

Генетичният код е начин за кодиране на последователността от аминокиселини в протеинова молекула, използвайки последователността от нуклеотиди в молекула на нуклеинова киселина. Свойствата на генетичния код произтичат от характеристиките на това кодиране.

Всяка аминокиселина на протеин е свързана с три последователни нуклеотида на нуклеинова киселина - триплет, или кодон. Всеки от нуклеотидите може да съдържа една от четирите азотни бази. В РНК е така аденин(А) урацил(U) гуанин(G) цитозин(° С). Чрез комбиниране на азотни бази по различни начини (в този случай нуклеотиди, които ги съдържат), можете да получите много различни триплети: AAA, GAU, UCC, GCA, AUC и т.н. Общият брой възможни комбинации е 64, т.е. 4 3 .

Протеините на живите организми съдържат около 20 аминокиселини. Ако природата е „замислила“ да кодира всяка аминокиселина не с три, а с два нуклеотида, тогава разнообразието от такива двойки не би било достатъчно, тъй като ще има само 16 от тях, т.е. 4 2 .

По този начин, основното свойство на генетичния код е неговият триплет. Всяка аминокиселина е кодирана от триплет нуклеотиди.

Тъй като има значително повече възможни различни триплети от аминокиселините, използвани в биологичните молекули, такова свойство като съкращаванегенетичен код. Много аминокиселини започнаха да се кодират не от един кодон, а от няколко. Например аминокиселината глицин е кодирана от четири различни кодона: GGU, GGC, GGA, GGG. Излишъкът също се нарича израждане.

Съответствието между аминокиселините и кодоните е отразено под формата на таблици. Например тези:

По отношение на нуклеотидите генетичният код има следното свойство: уникалност(или специфичност): всеки кодон отговаря само на една аминокиселина. Например кодонът GGU може да кодира само глицин и никаква друга аминокиселина.

Отново. Излишъкът се отнася до факта, че няколко триплета могат да кодират една и съща аминокиселина. Специфичност - всеки специфичен кодон може да кодира само една аминокиселина.

В генетичния код няма специални препинателни знаци (с изключение на стоп кодони, които показват края на синтеза на полипептид). Функцията на препинателни знаци се изпълнява от самите тройки - краят на един означава, че следващ ще започне друг. Това предполага следните две свойства на генетичния код: приемствености не препокриващи се. Непрекъснатостта се разбира като четене на тройки непосредствено една след друга. Неприпокриването означава, че всеки нуклеотид може да бъде част само от един триплет. Така че първият нуклеотид на следващия триплет винаги идва след третия нуклеотид на предишния триплет. Кодонът не може да започне от втория или третия нуклеотид на предходния кодон. С други думи, кодът не се припокрива.

Генетичният код има свойството универсалност. Тя е еднаква за всички организми на Земята, което показва единството на произхода на живота. Има много редки изключения от това. Например, някои триплети от митохондрии и хлоропласти кодират аминокиселини, различни от техните обичайни. Това може да означава, че в зората на развитието на живота е имало малко по-различни вариации на генетичния код.

И накрая, генетичният код има шумоустойчивост, което е следствие от свойството му като излишък. Точковите мутации, понякога възникващи в ДНК, обикновено водят до заместване на една азотна основа с друга. Това променя триплета. Например беше ААА, след мутацията стана ААГ. Такива промени обаче не винаги водят до промяна в аминокиселината в синтезирания полипептид, тъй като и двата триплета, поради свойството на излишъка на генетичния код, могат да съответстват на една аминокиселина. Като се има предвид, че мутациите са по-често вредни, свойството за устойчивост на шум е полезно.

По-рано подчертахме, че нуклеотидите имат важна характеристика за образуването на живот на Земята - при наличието на една полинуклеотидна верига в разтвор спонтанно възниква процесът на образуване на втора (паралелна) верига въз основа на комплементарното съединение на свързани нуклеотиди . Еднаквият брой нуклеотиди в двете вериги и тяхната химическа връзка е задължително условие за осъществяването на такива реакции. Въпреки това, по време на протеиновия синтез, когато информацията от иРНК се внедрява в протеиновата структура, не може да става дума за спазване на принципа на комплементарност. Това се дължи на факта, че в иРНК и в синтезирания протеин не само броят на мономерите е различен, но, което е особено важно, между тях няма структурно сходство (нуклеотиди от една страна, аминокиселини от друга) . Ясно е, че в този случай има нужда от създаване на нов принцип за точен превод на информация от полинуклеотид в полипептидна структура. В еволюцията е създаден такъв принцип и в основата му е положен генетичният код.

Генетичният код е система за записване на наследствена информация в молекули на нуклеинова киселина, базирана на определено редуване на нуклеотидни последователности в ДНК или РНК, които образуват кодони, съответстващи на аминокиселините в протеина.

Генетичният код има няколко свойства.

Тройност.

Дегенерация или излишък.

Еднозначност.

Полярност.

Не препокриващи се.

Компактност.

Универсалност.

Трябва да се отбележи, че някои автори предлагат и други свойства на кода, свързани с химичните особености на нуклеотидите, включени в кода или с честотата на срещане на отделните аминокиселини в протеините на тялото и др. Тези свойства обаче следват от горното, така че ще ги разгледаме там.

а. Тройност. Генетичният код, подобно на много сложно организирани системи, има най-малката структурна и най-малката функционална единица. Триплетът е най-малката структурна единица на генетичния код. Състои се от три нуклеотида. Кодонът е най-малката функционална единица на генетичния код. По правило иРНК триплетите се наричат ​​кодони. В генетичния код кодонът изпълнява няколко функции. Първо, основната му функция е, че кодира една аминокиселина. Второ, кодонът може да не кодира аминокиселина, но в този случай той има различна функция (виж по-долу). Както се вижда от определението, триплетът е понятие, което характеризира елементарен структурна единицагенетичен код (три нуклеотида). кодонът характеризира елементарна семантична единицагеном - три нуклеотида определят прикрепването към полипептидната верига на една аминокиселина.

Елементарната структурна единица първо беше дешифрирана теоретично, а след това съществуването й беше потвърдено експериментално. Наистина, 20 аминокиселини не могат да бъдат кодирани от един или два нуклеотида. последните са само 4. Три от четири нуклеотида дават 4 3 = 64 варианта, което повече от покрива броя на аминокиселините, присъстващи в живите организми (виж Таблица 1).

Комбинациите от нуклеотиди, представени в таблица 64, имат две характеристики. Първо, от 64-те варианта на триплетите, само 61 са кодони и кодират всяка аминокиселина, те се наричат сетивни кодони. Три тройки не кодират

Маса 1.

Кодони на информационна РНК и съответните им аминокиселини

Основи на кодоните
				глупости	глупости
				глупости
					Мет
					Вал

аминокиселините a са стоп сигнали, отбелязващи края на транслацията. Има три такива тройки UAA, UAG, UGA, те също се наричат ​​"безсмислени" (безсмислени кодони). В резултат на мутация, която е свързана със замяната на един нуклеотид в триплет с друг, от сенс кодон може да възникне безсмислен кодон. Този вид мутация се нарича безсмислена мутация. Ако такъв стоп сигнал се формира вътре в гена (в неговата информационна част), то по време на синтеза на протеин на това място процесът постоянно ще се прекъсва - ще се синтезира само първата (преди стоп сигнала) част от протеина. Човек с такава патология ще изпитва липса на протеин и ще изпитва симптоми, свързани с тази липса. Например, този вид мутация е открита в гена, кодиращ бета веригата на хемоглобина. Синтезира се скъсена неактивна хемоглобинова верига, която бързо се разрушава. В резултат на това се образува молекула хемоглобин, лишена от бета верига. Ясно е, че такава молекула едва ли ще изпълни напълно задълженията си. Има сериозно заболяване, което се развива според вида на хемолитичната анемия (бета-нулева таласемия, от гръцката дума "Talas" - Средиземно море, където това заболяване е открито за първи път).

Механизмът на действие на стоп кодоните е различен от механизма на действие на сенс кодоните. Това следва от факта, че за всички кодони, кодиращи аминокиселини, са открити съответните тРНК. Не са намерени тРНК за безсмислени кодони. Следователно тРНК не участва в процеса на спиране на протеиновия синтез.

кодонАВГУСТ (понякога GUG в бактерии) не само кодира аминокиселината метионин и валин, но също така еинициатор на излъчване .

b. Дегенерация или излишък.

61 от 64 триплета кодират 20 аминокиселини. Такъв трикратен излишък на броя на триплетите над броя на аминокиселините предполага, че могат да се използват две опции за кодиране при трансфера на информация. Първо, не всички 64 кодона могат да участват в кодирането на 20 аминокиселини, а само 20, и второ, аминокиселините могат да бъдат кодирани от няколко кодона. Проучванията показват, че природата е използвала последния вариант.

Предпочитанието му е ясно. Ако само 20 от 64 триплетни варианта участват в кодирането на аминокиселини, тогава 44 триплета (от 64) ще останат некодиращи, т.е. безсмислени (безсмислени кодони). По-рано посочихме колко опасно за живота на клетката е трансформацията на кодиращ триплет в резултат на мутация в безсмислен кодон - това значително нарушава нормалната работа на РНК полимераза, което в крайна сметка води до развитие на заболявания. В момента има три безсмислени кодона в нашия геном и сега си представете какво ще се случи, ако броят на безсмислените кодони се увеличи с около 15 пъти. Ясно е, че в такава ситуация преходът на нормалните кодони към безсмислените кодони ще бъде неизмеримо по-висок.

Код, в който една аминокиселина е кодирана от няколко триплета, се нарича изроден или излишен. Почти всяка аминокиселина има няколко кодона. И така, аминокиселината левцин може да бъде кодирана от шест триплета - UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG. Валинът се кодира от четири триплета, фенилаланинът се кодира само от два триптофан и метионинкодиран от един кодон. Свойството, което е свързано със записването на една и съща информация с различни знаци, се нарича израждане.

Броят на кодоните, присвоени на една аминокиселина, корелира добре с честотата на срещане на аминокиселината в протеините.

И това най-вероятно не е случайно. Колкото по-висока е честотата на поява на аминокиселина в протеин, толкова по-често кодонът на тази аминокиселина присъства в генома, толкова по-голяма е вероятността от увреждане от мутагенни фактори. Следователно е ясно, че е по-вероятно мутирал кодон да кодира същата аминокиселина, ако е силно дегенерирал. От тези позиции израждането на генетичния код е механизъм, който предпазва човешкия геном от увреждане.

Трябва да се отбележи, че терминът дегенерация се използва в молекулярната генетика и в друг смисъл. Тъй като основната част от информацията в кодона пада върху първите два нуклеотида, основата в третата позиция на кодона се оказва малко важна. Това явление се нарича "дегенерация на третата база". Последната характеристика минимизира ефекта от мутациите. Например, известно е, че основната функция на червените кръвни клетки е транспортирането на кислород от белите дробове към тъканите и на въглероден диоксид от тъканите към белите дробове. Тази функция се осъществява от дихателния пигмент - хемоглобин, който изпълва цялата цитоплазма на еритроцита. Състои се от белтъчна част – глобин, която е кодирана от съответния ген. В допълнение към протеина, хемоглобинът съдържа хем, който съдържа желязо. Мутациите в глобиновите гени водят до появата на различни варианти на хемоглобини. Най-често мутациите са свързани с заместване на един нуклеотид с друг и появата на нов кодон в гена, който може да кодира нова аминокиселина в полипептидната верига на хемоглобина. В триплет, в резултат на мутация, всеки нуклеотид може да бъде заменен - ​​първи, втори или трети. Известно е, че няколкостотин мутации засягат целостта на глобиновите гени. Близо до 400 от които са свързани със замяната на единични нуклеотиди в гена и съответното аминокиселинно заместване в полипептида. От тях само 100 заместванията водят до нестабилност на хемоглобина и различни видове заболявания от леки до много тежки. 300 (приблизително 64%) заместващи мутации не засягат функцията на хемоглобина и не водят до патология. Една от причините за това е споменатата по-горе „дегенерация на третата база“, когато заместването на третия нуклеотид в триплета, кодиращ серин, левцин, пролин, аргинин и някои други аминокиселини, води до появата на синоним кодон кодираща същата аминокиселина. Фенотипно такава мутация няма да се прояви. Обратно, всяка замяна на първи или втори нуклеотид в триплет в 100% от случаите води до появата на нов вариант на хемоглобина. Но дори и в този случай може да няма тежки фенотипни нарушения. Причината за това е замяната на аминокиселина в хемоглобина с друга, подобна на първата по физикохимични свойства. Например, ако аминокиселина с хидрофилни свойства се замени с друга аминокиселина, но със същите свойства.

Хемоглобинът се състои от желязопорфиринова група на хема (към нея са прикрепени молекули кислород и въглероден диоксид) и протеин - глобин. Възрастен хемоглобин (HbA) съдържа две идентични - вериги и две - вериги. Молекула - веригата съдържа 141 аминокиселинни остатъка, - верига - 146, - и -вериги се различават по много аминокиселинни остатъци. Аминокиселинната последователност на всяка глобинова верига е кодирана от собствен ген. Генното кодиране - веригата е разположена на късото рамо на хромозома 16, -ген - в късото рамо на хромозома 11. Промяна в генното кодиране - хемоглобиновата верига на първия или втория нуклеотид почти винаги води до появата на нови аминокиселини в протеина, нарушаване на функциите на хемоглобина и сериозни последствия за пациента. Например, замяната на "C" в един от триплетите CAU (хистидин) с "U" ще доведе до появата на нов триплет UAU, кодиращ друга аминокиселина - тирозин.Фенотипно това ще се прояви в сериозно заболяване .. A подобна замяна в позиция 63 -веригата на хистидиновия полипептид към тирозина ще дестабилизира хемоглобина. Развива се заболяването метхемоглобинемия. Промяна, в резултат на мутация, на глутаминовата киселина до валин на 6-та позиция верига е причина за тежко заболяване – сърповидноклетъчна анемия. Нека не продължаваме тъжния списък. Отбелязваме само, че при замяна на първите два нуклеотида аминокиселината може да изглежда сходна по физикохимични свойства с предишната. По този начин заместването на 2-ри нуклеотид в един от триплетите, кодиращи глутаминовата киселина (GAA) в -верига на “Y” води до появата на нов триплет (GUA), кодиращ валин, а замяната на първия нуклеотид с “А” образува AAA триплет, кодиращ аминокиселината лизин. Глутаминовата киселина и лизинът са сходни по физикохимични свойства – и двата са хидрофилни. Валинът е хидрофобна аминокиселина. Следователно заместването на хидрофилната глутаминова киселина с хидрофобен валин значително променя свойствата на хемоглобина, което в крайна сметка води до развитие на сърповидно-клетъчна анемия, докато заместването на хидрофилната глутаминова киселина с хидрофилен лизин променя функцията на хемоглобина в по-малка степен - пациентите развиват лека форма на анемия. В резултат на замяната на третата база новият триплет може да кодира същите аминокиселини като предишния. Например, ако урацилът е заменен с цитозин в триплета CAH и се появи триплет CAC, тогава практически няма да бъдат открити фенотипни промени в човек. Това е разбираемо, т.к И двата триплета кодират една и съща аминокиселина, хистидин.

В заключение е уместно да се подчертае, че израждането на генетичния код и израждането на третата база от общобиологична позиция са защитни механизми, които са заложени в еволюцията в уникалната структура на ДНК и РНК.

в. Еднозначност.

Всеки триплет (с изключение на безсмислените) кодира само една аминокиселина. Така по посока кодон – аминокиселина генетичният код е еднозначен, по посока аминокиселина – кодон – двусмислен (изроден).

недвусмислен

кодон аминокиселина

изродени

И в този случай необходимостта от недвусмисленост в генетичния код е очевидна. В друг вариант, по време на транслацията на един и същи кодон, различни аминокиселини биха били вмъкнати в протеиновата верига и в резултат на това биха се образували протеини с различни първични структури и различни функции. Метаболизмът на клетката ще премине към режим на работа "един ген - няколко полипептида". Ясно е, че в такава ситуация регулаторната функция на гените би била напълно загубена.

ж. Полярност

Четенето на информация от ДНК и от иРНК става само в една посока. Полярността е от съществено значение за определяне на структури от по-висок порядък (вторични, третични и т.н.). По-рано говорихме за факта, че структурите от по-нисък порядък определят структури от по-висок порядък. Третичната структура и структурите от по-висок порядък в протеините се образуват незабавно, веднага щом синтезираната РНК верига се отдалечи от ДНК молекулата или полипептидната верига се отдалечи от рибозомата. Докато свободният край на РНК или полипептида придобива третична структура, другият край на веригата все още продължава да се синтезира върху ДНК (ако РНК се транскрибира) или рибозома (ако се транскрибира полипептид).

Следователно, еднопосочният процес на четене на информация (при синтеза на РНК и протеин) е от съществено значение не само за определяне на последователността на нуклеотидите или аминокиселините в синтезираното вещество, но и за твърдото определяне на вторични, третични и т.н. структури.

д. Неприпокриване.

Кодът може или не може да се припокрива. В повечето организми кодът не се припокрива. В някои фаги е открит припокриващ се код.

Същността на кода без припокриване е, че нуклеотидът на един кодон не може да бъде едновременно нуклеотид на друг кодон. Ако кодът се припокрива, тогава последователността от седем нуклеотида (GCUGCUG) може да кодира не две аминокиселини (аланин-аланин) (фиг. 33, A), както в случая на код без припокриване, а три (ако един нуклеотид е общ) (фиг. 33, B) или пет (ако два нуклеотида са общи) (вижте фиг. 33, C). В последните два случая мутация на който и да е нуклеотид би довела до нарушение в последователността на два, три и т.н. аминокиселини.

Установено е обаче, че мутация на един нуклеотид винаги нарушава включването на една аминокиселина в полипептида. Това е важен аргумент в полза на факта, че кодът не се припокрива.

Нека обясним това на Фигура 34. Удебелените линии показват триплети, кодиращи аминокиселини в случай на неприпокриващ се и припокриващ се код. Експериментите недвусмислено показват, че генетичният код не се припокрива. Без да навлизаме в подробностите на експеримента, отбелязваме, че ако заменим третия нуклеотид в нуклеотидната последователност (виж Фиг. 34)При (маркиран със звездичка) към някой друг след това:

1. С код без припокриване, протеинът, контролиран от тази последователност, ще има заместител на една (първа) аминокиселина (маркирана със звездички).

2. При припокриващ се код във вариант А, заместване ще настъпи в две (първа и втора) аминокиселини (маркирани със звездички). При вариант B, заместването ще засегне три аминокиселини (маркирани със звездички).

Многобройни експерименти обаче показват, че когато един нуклеотид в ДНК е счупен, протеинът винаги засяга само една аминокиселина, което е типично за код без припокриване.

ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ

HCC HCC HCC UHC CUG HCC CUG UGC HCU CUG

*** *** *** *** *** ***

Аланин - Аланин Ala - Cys - Lei Ala - Lei - Lei - Ala - Lei

A B C

код без припокриване припокриващ се код

Ориз. 34. Схема, обясняваща наличието на незастъпващ се код в генома (обяснение в текста).

Неприпокриването на генетичния код е свързано с друго свойство - разчитането на информацията започва от определена точка - иницииращият сигнал. Такъв иницииращ сигнал в иРНК е кодонът, кодиращ AUG метионин.

Трябва да се отбележи, че човек все още има малък брой гени, които се отклоняват от общото правило и се припокриват.

д. Компактност.

Между кодоните няма препинателни знаци. С други думи, триплетите не са разделени един от друг, например с един безсмислен нуклеотид. Експериментално е доказано отсъствието на "препинателни знаци" в генетичния код.

и. Универсалност.

Кодът е един и същ за всички организми, живеещи на Земята. Директно доказателство за универсалността на генетичния код беше получено чрез сравняване на ДНК последователности със съответните протеинови последователности. Оказа се, че едни и същи набори от кодови стойности се използват във всички бактериални и еукариотни геноми. Има изключения, но не много.

Първите изключения от универсалността на генетичния код са открити в митохондриите на някои животински видове. Това се отнася до терминаторния кодон UGA, който се чете по същия начин като UGG кодона, кодиращ аминокиселината триптофан. Открити са и други по-редки отклонения от универсалността.

МЗ. Генетичният код е система за записване на наследствена информация в молекули на нуклеинова киселина, базирана на определено редуване на нуклеотидни последователности в ДНК или РНК, които образуват кодони,

съответстващи на аминокиселините в протеина.Генетичният код има няколко свойства.

Използват се същите нуклеотиди, с изключение на нуклеотида, съдържащ тимин, който се заменя с подобен нуклеотид, съдържащ урацил, който се обозначава с буквата ( в рускоезичната литература). В молекулите на ДНК и РНК нуклеотидите се подреждат във вериги и по този начин се получават последователности от генетични букви.

Протеините на почти всички живи организми са изградени само от 20 вида аминокиселини. Тези аминокиселини се наричат ​​канонични. Всеки протеин представлява верига или няколко вериги от аминокиселини, свързани в строго определена последователност. Тази последователност определя структурата на протеина и следователно всички негови биологични свойства.

Но в началото на 60-те години на миналия век нови данни разкриват провала на хипотезата за „код без запетая“. Тогава експериментите показват, че кодоните, смятани от Крик за безсмислени, могат да провокират синтез на протеини в епруветка и до 1965 г. значението на всичките 64 триплета е установено. Оказа се, че някои кодони са просто излишни, тоест редица аминокиселини са кодирани от два, четири или дори шест триплета.

Имоти

Таблици на съответствие на иРНК кодони и аминокиселини

Генетичен код, общ за повечето про- и еукариоти. Таблицата изброява всичките 64 кодона и изброява съответните аминокиселини. Основният ред е от 5" до 3" края на иРНК.

стандартен генетичен код

1-во база	2-ра база								3-то база
	U		° С		А		Ж
U	УУУ	(Phe/F) Фенилаланин	UCU	(Ser/S) Серин	UAU	(Tyr/Y) Тирозин	УГУ	(Cys/C) Цистеин	U
	UUC		UCC		UAC		UGC		° С
	UUA	(Leu/L) Левцин	UCA		UAA	Спри се ( охра)	UGA	Спри се ( Опал)	А
	UUG		UCG		UAG	Спри се ( Амбър)	UGG	(Trp/W) Триптофан	Ж
° С	CUU		CCU	(Pro/P) Пролин	CAU	(His/H) хистидин	CGU	(Arg/R) Аргинин	U
	CUC		CCC		CAC		CGC		° С
	CUA		CCA		CAA	(Gln/Q) Глутамин	CGA		А
	CUG		CCG		CAG		CGG		Ж
А	AUU	(Ile/I) Изолевцин	ACU	(Thr/T) Треонин	AAU	(Asn/N) Аспарагин	AGU	(Ser/S) Серин	U
	AUC		ACC		AAC		AGC		° С
	БЗНС		ACA		AAA	(Lys/K) Лизин	AGA	(Arg/R) Аргинин	А
	АВГУСТ	(Met/M) Метионин	ACG		AAG		AGG		Ж
Ж	ГУУ	(Val/V) Валин	GCU	(Ala/A) Аланин	GAU	(Asp/D) Аспарагинова киселина	ГГУ	(Gly/G) Глицин	U
	GUC		GCC		GAC		GGC		° С
	GUA		GCA		GAA	(Glu/E) Глутаминова киселина	GGA		А
	ГУГ		GCG		GAG		GGG		Ж

AUG кодонът кодира метионин и също така е мястото на започване на транслацията: първият AUG кодон в кодиращия участък на иРНК служи като начало на протеиновия синтез. Обратна таблица (кодоните за всяка аминокиселина са посочени, както и стоп кодоните)

Ala/A	GCU, GCC, GCA, GCG	Leu/L	UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Арг/Р	CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG	Лис/К	AAA, AAG
Asn/N	AAU, AAC	Met/M	АВГУСТ
Asp/D	GAU, GAC	Phe/F	UUU, UUC
Cys/C	UGU, UGC	Pro/P	CCU, CCC, CCA, CCG
Gln/Q	CAA, CAG	Сер/С	UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Glu/E	GAA, GAG	Thr/T	ACU, ACC, ACA, ACG
Gly/G	GGU, GGC, GGA, GGG	Trp/W	UGG
Неговият/Х	CAU, CAC	Tyr/Y	UAU, UAC
Иле/I	AUU, AUC, AUA	Вал/В	ГУУ, ГУЦ, ГУУ, ГУГ
СТАРТ	АВГУСТ	СПРИ СЕ	UAG, UGA, UAA

Вариации на стандартния генетичен код

Първият пример за отклонение от стандартния генетичен код е открит през 1979 г. по време на изследване на човешки митохондриални гени. Оттогава са открити няколко такива варианта, включително различни алтернативни митохондриални кодове, като четене на стоп кодона UGA като кодон, определящ триптофан в микоплазмите. В бактериите и археите GUG и UUG често се използват като начални кодони. В някои случаи гените започват да кодират протеин в начален кодон, който е различен от този, който обикновено се използва от вида.

В някои протеини нестандартни аминокиселини, като селеноцистеин и пиролизин, се вмъкват от рибозомата за четене на стоп кодон, което зависи от последователностите в иРНК. Сега селеноцистеинът се счита за 21-ви, а пиролизинът за 22-ра от аминокиселините, които изграждат протеините.

Въпреки тези изключения, генетичният код на всички живи организми има общи черти: кодоните се състоят от три нуклеотида, като първите два са определящи, кодоните се превеждат от tRNA и рибозомите в последователност от аминокиселини.

Отклонения от стандартния генетичен код.

Пример	кодон	Обичайна стойност	Чете се като:
Някои видове дрожди от род Кандида	CUG	левцин	Спокоен
Митохондриите, по-специално Saccharomyces cerevisiae	CU(U, C, A, G)	левцин	Спокоен
Митохондрии на висши растения	CGG	Аргинин	триптофан
Митохондрии (във всички изследвани организми без изключение)	UGA	Спри се	триптофан
Ядрен геном на ресничките Euplotes	UGA	Спри се	Цистеин или селеноцистеин
Митохондрии на бозайници, дрозофила, S.cerevisiaeи много прости	БЗНС	Изолевцин	Метионин = Начало
прокариоти	ГУГ	Валин	Започнете
Еукариоти (рядко)	CUG	левцин	Започнете
Еукариоти (рядко)	ГУГ	Валин	Започнете
Прокариоти (рядко)	UUG	левцин	Започнете
Еукариоти (рядко)	ACG	Треонин	Започнете
Митохондрии на бозайници	AGC, AGU	Спокоен	Спри се
Митохондрии на дрозофила	AGA	Аргинин	Спри се
Митохондрии на бозайници	AG(A, G)	Аргинин	Спри се

Еволюция

Смята се, че триплетният код се е формирал доста рано в хода на еволюцията на живота. Но съществуването на различия в някои организми, появили се на различни еволюционни етапи, показва, че не винаги е било така.

Според някои модели първоначално кодът е съществувал в примитивна форма, когато малък брой кодони означават относително малък брой аминокиселини. По-точна стойност на кодона и повече аминокиселини могат да бъдат въведени по-късно. Първоначално само първите две от трите бази можеха да се използват за разпознаване [което зависи от структурата на tRNA].

- Люин б.Гени. М. : 1987. C. 62.

Вижте също

Бележки

1. Sanger F. (1952). „Подреждането на аминокиселините в протеините“. адв. Protein Chem. 7 : 1-67. PMID.
2. Ичас М.биологичен код. - М.: Мир, 1971.
3. Watson J. D., Crick F. H. (април 1953 г.). „Молекулна структура на нуклеиновите киселини; структура за дезоксирибозна нуклеинова киселина”. Природата. 171 : 737-738. PMID. справка)
4. Watson J. D., Crick F. H. (май 1953 г.). „Генетични последици от структурата на дезоксирибонуклеиновата киселина“. Природата. 171 : 964-967. PMID. Използва остарял параметър |month= (помощ)
5. Крик Ф. Х. (април 1966 г.). "Генетичният код - вчера, днес и утре". Cold Spring Harb. Symp. количество Biol.: 1-9. PMID. Използва остарял параметър |month= (помощ)
6. Гамов Г. (февруари 1954 г.). „Възможна връзка между дезоксирибонуклеиновата киселина и протеиновите структури“. Природата. 173 : 318. DOI: 10.1038/173318a0 . PMID. Използва остарял параметър |month= (помощ)
7. Gamow G., Rich A., Ycas M. (1956). „Проблемът с трансфера на информация от нуклеиновите киселини към протеините“. адв. Bio.l Med. Phys. 4 : 23-68. PMID.
8. Gamow G, Ycas M. (1955). „Статистическа корелация на състав на протеин и рибонуклеинова киселина . Proc. Natl. акад. наука САЩ. 41 : 1011-1019. PMID.
9. Крик Ф. Х., Грифит Дж. С., Оргел Л. Е. (1957).

Това е начинът, по който информацията за последователността от двадесет аминокиселини се кодира с помощта на последователност от четири нуклеотида.

Генекодови свойства

1) Тройност
Една аминокиселина е кодирана от три нуклеотида. В ДНК те се наричат ​​триплет, в иРНК се наричат ​​кодони, в тРНК се наричат ​​антикодони. Общо има 64 триплета, 61 от тях кодират аминокиселини, а 3 са стоп сигнали - показват на рибозомата мястото, където трябва да спре протеиновият синтез.

2) Дегенерация (излишък)
Има 61 кодона, които кодират аминокиселини, но само 20 за аминокиселини, така че повечето аминокиселини са кодирани от повече от един кодон. Например аминокиселината аланин е кодирана от четири кодона - HCC, HCC, HCA, HCH. Изключение прави метионинът, той е кодиран от един AUG кодон - при еукариотите това е началният кодон по време на транслацията.

3) Уникалност
Всеки кодон кодира само една аминокиселина. Например GCC кодонът кодира само една аминокиселина, аланин.

4) Приемственост
Няма разделители ("препинателни знаци") между отделните тройки. Поради това, когато един нуклеотид бъде изпуснат или вмъкнат, се получава „изместване на рамката за четене“: започвайки от мястото на мутацията, четенето на триплетния код се нарушава и се синтезира напълно различен протеин.

5) Универсалност
Генетичният код е еднакъв за всички живи организми на Земята.