Transporti pasiv është transporti i substancave përgjatë një gradient përqendrimi që nuk kërkon energji. Substancat hidrofobike transportohen në mënyrë pasive përmes shtresës së dyfishtë lipidike. Të gjitha proteinat e kanalit dhe disa transportues kalojnë substanca përmes tyre në mënyrë pasive. Transporti pasiv që përfshin proteinat e membranës quhet difuzion i lehtësuar.
Proteinat e tjera bartëse (ndonjëherë të quajtura proteina pompe) transportojnë substanca nëpër membranë duke përdorur energji, e cila zakonisht furnizohet nga hidroliza e ATP. Ky lloj transporti ndodh kundër gradientit të përqendrimit të substancës së transportuar dhe quhet transport aktiv.
Symport, antiport dhe uniport
Transporti membranor i substancave gjithashtu ndryshon në drejtimin e lëvizjes së tyre dhe sasinë e substancave të bartura nga një transportues i caktuar:
1) Uniport - transporti i një lënde në një drejtim në varësi të gradientit
2) Symport - transporti i dy substancave në një drejtim përmes një transportuesi.
3) Antiport - lëvizja e dy substancave në drejtime të ndryshme përmes një transportuesi.
Uniport kryen, për shembull, një kanal natriumi të varur nga tensioni përmes të cilit jonet e natriumit lëvizin në qelizë gjatë gjenerimit të një potenciali veprimi.
Simport kryen një transportues glukoze të vendosur në anën e jashtme (përballë lumenit të zorrëve) të qelizave epiteliale të zorrëve. Kjo proteinë kap njëkohësisht një molekulë glukoze dhe një jon natriumi dhe, duke ndryshuar konformimin, i transferon të dyja substancat në qelizë. Kjo përdor energjinë e gradientit elektrokimik, i cili nga ana tjetër krijohet për shkak të hidrolizës së ATP nga ATPaza natriumi-kalium.
Antiport kryhet, për shembull, nga ATPaza natriumi-kalium (ose ATPaza e varur nga natriumi). Ai transporton jonet e kaliumit në qelizë. dhe nga qeliza - jonet e natriumit.
Puna e natrium-kaliumit atPase si shembull i transportit antiport dhe aktiv
Fillimisht, ky transportues bashkon tre jone në anën e brendshme të membranës Na+ . Këto jone ndryshojnë konformacionin e vendit aktiv të ATPase. Pas një aktivizimi të tillë, ATPaza është në gjendje të hidrolizojë një molekulë ATP dhe joni i fosfatit fiksohet në sipërfaqen e transportuesit në pjesën e brendshme të membranës.
Energjia e çliruar shpenzohet për ndryshimin e konformacionit të ATPazës, pas së cilës tre jone Na+ dhe joni (fosfati) janë në pjesën e jashtme të membranës. Këtu jonet Na+ shkëputet dhe zëvendësohet nga dy jone K+ . Pastaj konformacioni i bartësit ndryshon në atë origjinal, dhe jonet K+ shfaqen në pjesën e brendshme të membranës. Këtu jonet K+ janë ndarë dhe transportuesi është gati të punojë përsëri.
Më shkurt, veprimet e ATPase mund të përshkruhen si më poshtë:
1) Ai "merr" tre jone nga brenda qelizës Na+, pastaj ndan molekulën ATP dhe bashkon fosfatin
2) "Hedh jashtë" jonet Na+ dhe shton dy jone K+ nga mjedisi i jashtëm.
3) Shkëput fosfatin, dy jone K+ hedh në qeli
Si rezultat, krijohet një përqendrim i lartë i joneve në mjedisin jashtëqelizor Na+ , dhe brenda qelizës ka një përqendrim të lartë K+ . Punë Na + , K+ - ATPaza krijon jo vetëm një ndryshim përqendrimi, por edhe një ndryshim ngarkese (punon si një pompë elektrogjenike). Një ngarkesë pozitive krijohet në pjesën e jashtme të membranës dhe një ngarkesë negative nga brenda.
Prezantimi
Transporti membranor është transporti i substancave përmes membranës qelizore brenda ose jashtë qelizës, i kryer duke përdorur mekanizma të ndryshëm - difuzion i thjeshtë, difuzion i lehtësuar dhe transport aktiv.
Vetia më e rëndësishme e një membrane biologjike është aftësia e saj për të kaluar substanca të ndryshme brenda dhe jashtë qelizës. Kjo është e një rëndësie të madhe për vetë-rregullimin dhe ruajtjen e një përbërje të qëndrueshme qelizore. Ky funksion i membranës qelizore kryhet për shkak të përshkueshmërisë selektive, domethënë aftësisë për të lënë disa substanca të kalojnë dhe jo të tjera.
Transporti pasiv
Ka transport pasiv dhe aktiv. Transporti pasiv ndodh pa konsum të energjisë përgjatë një gradienti elektrokimik. Ato pasive përfshijnë difuzionin (të thjeshtë dhe të lehtësuar), osmozën, filtrimin. Transporti aktiv kërkon energji dhe ndodh kundër përqendrimit ose gradienteve elektrike.
Llojet e transportit pasiv
Llojet e transportit pasiv të substancave:
- Difuzion i thjeshtë
- · Osmozë
- Difuzioni i joneve
- Difuzion i lehtësuar
Difuzion i thjeshtë
Difuzioni është procesi me të cilin gazi ose substancat e treta përhapen për të mbushur të gjithë vëllimin e disponueshëm.
Molekulat dhe jonet e tretura në një lëng janë në lëvizje kaotike, duke u përplasur me njëra-tjetrën, molekulat e tretësit dhe membranën qelizore. Përplasja e një molekule ose joni me një membranë mund të ketë dy rezultate: molekula ose "do të kërcejë" nga membrana ose do të kalojë përmes saj. Kur probabiliteti i ngjarjes së fundit është i lartë, thuhet se membrana është e përshkueshme nga substanca.
Nëse përqendrimi i një lënde në të dy anët e membranës është i ndryshëm, ndodh një rrjedhë grimcash, e drejtuar nga një zgjidhje më e përqendruar në një tretësirë të holluar. Difuzioni ndodh derisa të barazohet përqendrimi i substancës në të dy anët e membranës. Të dy substancat shumë të tretshme në ujë (hidrofile) dhe substancat hidrofobike, të dobëta ose plotësisht të patretshme kalojnë nëpër membranën qelizore.
Substancat hidrofobike, shumë të tretshme në lipide shpërndahen për shkak të tretjes në lipidet e membranës. Uji dhe substancat që janë shumë të tretshme në të depërtojnë përmes defekteve të përkohshme në rajonin hidrokarbur të membranës, të ashtuquajturat. ngërçet, si dhe përmes poreve, zona hidrofile ekzistuese të përhershme të membranës.
Kur membrana qelizore është e papërshkueshme ose pak e përshkueshme nga substanca e tretur, por e përshkueshme nga uji, ajo i nënshtrohet forcave osmotike. Në një përqendrim më të ulët të një substance në qelizë sesa në mjedis, qeliza tkurret; nëse përqendrimi i lëndës së tretur në qelizë është më i lartë, uji nxiton në qelizë.
Osmoza është lëvizja e molekulave të ujit (tretësve) përmes një membrane nga një zonë me përqendrim më të ulët në një zonë me përqendrim më të lartë të një substance të tretur. Presioni osmotik është presioni minimal që duhet të aplikohet në një tretësirë në mënyrë që të parandalohet që tretësi të rrjedhë përmes membranës në një tretësirë me një përqendrim më të lartë të substancës.
Molekulat tretëse, si molekulat e çdo substance tjetër, vihen në lëvizje nga një forcë që lind si rezultat i një ndryshimi në potencialet kimike. Kur një substancë tretet, potenciali kimik i tretësit zvogëlohet. Prandaj, në një zonë ku përqendrimi i lëndës së tretur është më i lartë, potenciali kimik i tretësit është më i ulët. Kështu, molekulat e tretësit, duke lëvizur nga një zgjidhje me një përqendrim më të ulët në një zgjidhje me një përqendrim më të lartë, lëvizin në kuptimin termodinamik "poshtë", "përgjatë gradientit".
Vëllimi i qelizave rregullohet kryesisht nga sasia e ujit që ato përmbajnë. Qeliza nuk është kurrë në ekuilibër të plotë me mjedisin e saj. Lëvizja e vazhdueshme e molekulave dhe joneve nëpër membranën plazmatike ndryshon përqendrimin e substancave në qelizë dhe, në përputhje me rrethanat, presionin osmotik të përmbajtjes së saj. Nëse një qelizë sekreton një substancë, atëherë për të mbajtur një presion konstant osmotik ajo duhet ose të sekretojë një sasi të përshtatshme uji ose të thithë një sasi ekuivalente të një substance tjetër. Meqenëse mjedisi që rrethon shumicën e qelizave është hipotonik, është e rëndësishme që qelizat të parandalojnë hyrjen e sasive të mëdha të ujit në to. Mbajtja e një vëllimi konstant edhe në një mjedis izoton kërkon konsum të energjisë, prandaj në qelizë përqendrimi i substancave të paaftë për difuzion (proteina, acide nukleike, etj.) është më i lartë se në mjedisin periqelizor. Përveç kësaj, metabolitët grumbullohen vazhdimisht në qelizë, gjë që prish ekuilibrin osmotik. Nevoja për të shpenzuar energji për të mbajtur një vëllim konstant demonstrohet lehtësisht në eksperimentet me ftohës ose frenues metabolikë. Në kushte të tilla, qelizat fryhen shpejt.
Për të zgjidhur "problemin osmotik", qelizat përdorin dy metoda: ato pompojnë përbërësit e përmbajtjes së tyre ose ujin që hyn në to në intersticium. Në shumicën e rasteve, qelizat përdorin opsionin e parë - pompimin e substancave, më shpesh jonet, duke përdorur një pompë natriumi (shih më poshtë).
Në përgjithësi, vëllimi i qelizave që nuk kanë mure të ngurtë përcaktohet nga tre faktorë:
- a) sasinë e substancave që përmbahen në to që nuk janë në gjendje të depërtojnë në membranë;
- b) përqendrimi në intersticium i përbërjeve të afta për të kaluar nëpër membranë;
- c) raporti i shkallëve të depërtimit dhe pompimit të substancave nga qeliza.
Një rol të rëndësishëm në rregullimin e ekuilibrit të ujit midis qelizës dhe mjedisit luan elasticiteti i membranës plazmatike, e cila krijon presion hidrostatik që pengon rrjedhjen e ujit në qelizë. Nëse ka një ndryshim në presionin hidrostatik në dy zona të mjedisit, uji mund të filtrohet përmes poreve të pengesës që ndan këto zona.
Fenomenet e filtrimit qëndrojnë në themel të shumë proceseve fiziologjike, si formimi i urinës primare në nefron, shkëmbimi i ujit ndërmjet gjakut dhe lëngut të indeve në kapilarë.
Difuzioni i joneve
Difuzioni i joneve ndodh kryesisht përmes strukturave të specializuara të proteinave të membranës - kanaleve jonike, kur ato janë në gjendje të hapur. Në varësi të llojit të indit, qelizat mund të kenë një grup të ndryshëm kanalesh jonike. Ka kanale natriumi, kaliumi, kalciumi, natriumi-kalciumi dhe klorur. Transporti i joneve përmes kanaleve ka një sërë veçorish që e dallojnë atë nga difuzioni i thjeshtë. Kjo vlen në masën më të madhe për kanalet e kalciumit.
Kanalet jonike mund të jenë në gjendje të hapur, të mbyllur dhe të çaktivizuar. Kalimi i një kanali nga një gjendje në tjetrën kontrollohet ose nga një ndryshim në ndryshimin e potencialit elektrik në membranë, ose nga ndërveprimi i substancave fiziologjikisht aktive me receptorët. Prandaj, kanalet jonike ndahen në të mbyllura nga tensioni dhe të mbyllura nga receptorët. Përshkueshmëria selektive e një kanali jonik për një jon specifik përcaktohet nga prania e filtrave të veçantë selektivë në grykën e tij.
Difuzion i lehtësuar
Përveç ujit dhe joneve, shumë substanca (nga etanoli te barnat komplekse) depërtojnë nëpër membranat biologjike me difuzion të thjeshtë. Në të njëjtën kohë, edhe molekulat polare relativisht të vogla, për shembull, glikolet, monosakaridet dhe aminoacidet, praktikisht nuk depërtojnë në membranën e shumicës së qelizave për shkak të difuzionit të thjeshtë. Transferimi i tyre kryhet me difuzion të lehtësuar. Difuzioni i lehtësuar i një substance përgjatë gradientit të përqendrimit të tij, i cili kryhet me pjesëmarrjen e molekulave të veçanta të bartësve të proteinave, quhet difuzion.
Transporti i Na+, K+, Cl-, Li+, Ca2+, HCO3- dhe H+ mund të kryhet gjithashtu nga transportues specifik. Veçoritë karakteristike të këtij lloji të transportit membranor janë shpejtësia e lartë e transferimit të substancave në krahasim me difuzionin e thjeshtë, varësia nga struktura e molekulave të saj, ngopja, konkurrenca dhe ndjeshmëria ndaj frenuesve specifikë - komponime që pengojnë difuzionin e lehtësuar.
Të gjitha tiparet e listuara të difuzionit të lehtësuar janë rezultat i specifikës së proteinave bartëse dhe numrit të tyre të kufizuar në membranë. Kur arrihet një përqendrim i caktuar i substancës së transportuar, kur të gjithë transportuesit janë të zënë nga molekulat ose jonet e transportuara, rritja e mëtejshme e tij nuk do të çojë në një rritje të numrit të grimcave të transportuara - një fenomen i ngopjes. Substancat që janë të ngjashme në strukturë molekulare dhe të transportuara nga i njëjti transportues do të konkurrojnë për bartësin - një fenomen i konkurrencës.
Ekzistojnë disa lloje të transportit të substancave përmes difuzionit të lehtësuar
Uniport, kur molekulat ose jonet transportohen nëpër membranë pavarësisht nga prania ose transferimi i komponimeve të tjera (transportimi i glukozës, aminoacideve përmes membranës bazale të qelizave epiteliale);
Symport, në të cilin transferimi i tyre ndodh njëkohësisht dhe në mënyrë të njëanshme me komponime të tjera (transport i varur nga natriumi i sheqernave dhe aminoacideve Na+ K+, 2Cl- dhe cotran-sport);
Antiport -- (transporti i një lënde është për shkak të transportit të njëkohshëm dhe të drejtuar në mënyrë të kundërt të një përbërësi ose joni tjetër (shkëmbimet Na+/Ca2+, Na+/H+ Cl-/HCO3-).
Simport dhe antiport janë lloje të bashkëtransportit në të cilat shpejtësia e transferimit kontrollohet nga të gjithë pjesëmarrësit në procesin e transportit.
Natyra e proteinave transportuese është e panjohur. Sipas parimit të funksionimit, ato ndahen në dy lloje. Bartësit e tipit të parë bëjnë lëvizje shuttle përmes membranës, ndërsa bartësit e tipit të dytë futen në membranë, duke formuar një kanal. Veprimi i tyre mund të modelohet duke përdorur antibiotikë jonoforë që transportojnë metale alkali. Pra, një prej tyre - (valinomycin) - vepron si një bartës i vërtetë që transporton kaliumin nëpër membranë. Molekulat e gramicidinës A, një jonofore tjetër, futen në membranë njëra pas tjetrës, duke formuar një "kanal" për jonet e natriumit.
Shumica e qelizave kanë një sistem difuzioni të lehtësuar. Megjithatë, lista e metabolitëve të transportuar nëpërmjet këtij mekanizmi është mjaft e kufizuar. Këto janë kryesisht sheqerna, aminoacide dhe disa jone. Komponimet që janë produkte metabolike të ndërmjetme (sheqerna të fosforiluar, produkte të metabolizmit të aminoacideve, makroergë) nuk transportohen duke përdorur këtë sistem. Kështu, difuzioni i lehtësuar shërben për të transportuar ato molekula që qeliza merr nga mjedisi. Një përjashtim është transporti i molekulave organike përmes epitelit, i cili do të diskutohet veçmas.
Transporti me membranë - një rast i veçantë i dukurisë së transferimit të substancave përmes një membrane biologjike.
Fenomenet e transferimit përfshijnë:
ü transferimi i masës së materies (difuzioni);
ü transferimi i momentit (viskoziteti);
ü transferimi i energjisë (përçueshmëria termike);
ü transferimi i ngarkesës (përçueshmëria elektrike).
Llojet e transportit të membranës:
Pasiv - transferimi i molekulave dhe joneve përgjatë një gradienti të kimikateve (ose potencialeve elektrokimike ose transferimi i molekulave nga vendet me një përqendrim më të lartë të një lënde në vendet me një përqendrim më të ulët të një substance. Ky është një proces spontan (ΔG<0 - энергия Гиббса уменьшается).
Përcaktohet dendësia e fluksit të një lënde përmes membranës Ekuacioni i Teorelit:
ü J - mol / (m 2 s)
ü - gradient i potencialit kimik ose elektrokimik (nënkupton një ndryshim në potencialin kimik ose elektrokimik kur një substancë transferohet përmes një membrane me trashësi x)
ü U është koeficienti i lëvizshmërisë së molekulave.
ü C është përqendrimi i substancës.
Përcaktohet transporti pasiv i jo-elektroliteve (për shembull glukoza) gjatë difuzionit normal ekuacioni i Fikut, e cila rrjedh në bazë të zëvendësimit dhe diferencimit të shprehjes për potencialin kimik të substancave - në ekuacionin e Teorellit.
ü - gradienti i përqendrimit të substancës (është forca lëvizëse për transferimin e substancave)
ü RTU = D - koeficienti i difuzionit - m 2 / s.
ü R - Konstanta e gazit universal.
shenja “-” tregon se dendësia totale e fluksit të substancës është e drejtuar drejt uljes së përqendrimit të substancës.
Përcaktohet transporti pasiv i elektroliteve (joneve K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+, etj.) gjatë difuzionit të zakonshëm. Ekuacioni Nernst-Planck, e cila rrjedh në bazë të zëvendësimit dhe diferencimit të shprehjes për potencialin elektrokimik të substancave - në ekuacionin e Teorellit:
ü Z - ngarkesa jonike;
ü F =96500 C/mol - Numri Faraday.
ü φ - potenciali elektrik - V (volt);
ü - gradient i potencialit elektrik;
dhe - janë forcat lëvizëse të transportit të elektrolitit gjatë transportit pasiv.
Llojet e difuzionit:
ü e zakonshme (transferimi i molekulave të gazit O 2, CO 2, molekulave H 2 O, etj.)
ü peshë e lehtë - kryhet përgjatë një gradienti të potencialit kimik (elektrokimik) me pjesëmarrjen e një proteine mbartëse.
Karakteristikat e lehtësuara të difuzionit:
ü Prania e një efekti ngopjeje (numri i proteinave bartëse në membranë është i fiksuar);
ü Selektiviteti (çdo substancë ka proteinën e vet bartës);
ü Ndjeshmëria ndaj frenuesve;
Prania e transportuesve ndryshon kinetikën (shpejtësinë) e transportit, dhe bëhet e ngjashme me ekuacionet e katalizës enzimatike, vetëm bartësi vepron si një enzimë, dhe substanca e transportuar (S) vepron si një substrat:
- ekuacioni i difuzionit të lehtësuar
Kt – konstanta e transportit i përgjigjet konstantës Michaelis dhe është e barabartë me përqendrimin e S në Js=Jmax/2.
Transport aktiv - transferimi i substancave kundrejt një gradienti kimik ((potenciali elektrokimik) ose transferimi i molekulave nga vendet me përqendrim më të ulët të një lënde në vende me një përqendrim më të lartë të një substance. Ky nuk është një proces spontan (ΔG>0 - Energjia e Gibbs rritet), por është e konjuguar.
Transporti kryesor aktiv - transporti i substancave të lidhura me reaksionin e hidrolizës ATP, gjatë të cilit lirohet energji që përdoret për transportimin e substancave nëpër membranë kundër një gradienti të potencialit kimik.
Shembuj të PAT:
ü transporti i K + dhe Na + në membranat e jashtme citoplazmike;
ü transporti i H+ në mitokondri;
ü transporti i Ca 2+ në membranat e jashtme citoplazmike.
Transporti aktiv sekondar - transporti i substancave që lidhen me procesin spontan të transferimit të joneve të Na + përmes membranës përgjatë gradientit të potencialit elektrokimik të substancave.
Shembuj të BAT:
ü transporti i sheqernave (aminoacideve) për shkak të energjisë së gradientit të potencialit elektrokimik të joneve Na + (simport);
ü Na + - Ca 2+ - shkëmbimi është transporti i joneve të Ca 2+ për shkak të energjisë së gradientit të potencialit elektrokimik të joneve Na + (antiport).
ATP-azat e transportit të qelizave prokariote dhe eukaritike ndahen në 3 lloje: tipi P, tipi V, tipi F.
Enzimat ATP të këtij lloji të membranës citoplazmike përfshijnë:
ü Na,+K+ – ATPase
ü Ca 2+ – Membrana plazmatike ATPase e eukarioteve
ü H+–ATPaza
ATPazat ndërqelizore të tipit P:
Ca 2+ është një ATPazë e rrjetës endo-(sarko) plazmatike të eukariotëve.
K+ – ATPaza e membranave të jashtme të prokariotëve. Ato janë krijuar mjaft thjesht, ato veprojnë si një pompë.
ATP-azat e tipit V gjenden në membranat në vakuolat e majave, në lizozome, endozome dhe granula sekretore të qelizave shtazore (H+–ATPaza).
ATP-azat e tipit F gjendet në membranat bakteriale, kloroplastet dhe mitokondritë.
Kanalet jonike (uniport) klasifikohen:
A) sipas llojit të joneve: kanalet e natriumit, kaliumit, kalciumit dhe klorit;
B) sipas metodës së rregullimit:
1) i ndjeshëm ndaj potencialit
2) kimiosensitive (e kontrolluar nga receptorët)
3) substancat ndërqelizore (jonet).
Në procesin e transferimit të kationeve, duhet të plotësohen dy kushte (faktorë) kryesorë:
1. Sterik– koincidencë e dimensioneve të kationit dhe guaskës hidratimi me dimensionet e kanalit.
2. Energjia– ndërveprimi i kationit me karboksilin (grupet e ngarkuara negativisht të vetë kanalit).
Shtresat e dyfishta lipidike janë kryesisht të papërshkueshme nga shumica dërrmuese e substancave, dhe për këtë arsye transporti përmes fazës lipidike kërkon shpenzime të konsiderueshme të energjisë.
Të dallojë transport aktiv Dhe transporti pasiv(difuzion).
Transporti pasiv
Transporti pasiv është transferimi i molekulave përgjatë një përqendrimi ose gradienti elektrokimik, d.m.th. përcaktohet vetëm nga ndryshimi në përqendrimin e substancës së transportuar në anët e kundërta të membranës ose nga drejtimi i fushës elektrike dhe kryhet pa shpenzime. të energjisë ATP. Dy lloje të difuzionit janë të mundshme: i thjeshtë dhe i lehtësuar.
Difuzion i thjeshtë ndodh pa pjesëmarrjen e një proteine membranore. Shpejtësia e difuzionit të thjeshtë përshkruhet mirë nga ligjet e zakonshme të difuzionit për substancat e tretshme në shtresën e dyfishtë lipidike; është drejtpërdrejt proporcionale me shkallën e hidrofobisë së molekulës, d.m.th., tretshmërinë e saj në yndyrë, si dhe gradientin e përqendrimit. Mekanizmi i difuzionit të substancave të tretshme në ujë është më pak i studiuar. Transferimi i substancave nëpër shtresën e dyfishtë lipidike, për shembull komponimet si etanoli, është i mundur përmes poreve të përkohshme në membranë të formuara nga thyerjet në shtresën lipidike gjatë lëvizjes së lipideve të membranës. Mekanizmi i difuzionit të thjeshtë kryen transferimin transmembranor të gazeve (për shembull,
Oriz. 22.5.
0 2 dhe C0 2), qetë, disa jone organikë të thjeshtë dhe një numër komponimesh të tretshme në yndyrë me peshë molekulare të ulët. Duhet mbajtur mend se difuzioni i thjeshtë është pa dallim dhe ka një shkallë të ulët.
Difuzion i lehtësuar, në ndryshim nga difuzioni i thjeshtë, ai lehtësohet nga pjesëmarrja e proteinave specifike të membranës në këtë proces. Rrjedhimisht, difuzioni i lehtësuar është një proces difuzioni i shoqëruar me një reaksion kimik të ndërveprimit të substancës së transportuar me bartësin bslk-psrs. Ky proces është specifik dhe ndodh me një shpejtësi më të lartë se difuzioni i thjeshtë.
Njihen dy lloje të proteinave transportuese të membranës: proteinat bartëse të quajtura translocases ose depërton, Dhe proteinat që formojnë kanale. Proteinat e transportit lidhin substanca specifike dhe i transportojnë ato përmes shtresës së dyfishtë përgjatë gradientit të tyre të përqendrimit ose potencialit elektrokimik, dhe, për rrjedhojë, ky proces, si me difuzionin e thjeshtë, nuk kërkon shpenzimin e energjisë ATP.
Mekanizmi specifik i funksionimit të translokazave gjatë difuzionit të lehtësuar nuk është studiuar mjaftueshëm. Besohet se pasi substanca e transportuar lidhet me proteinën mbartëse, ndodhin një sërë ndryshimesh konformacionale të kësaj të fundit, duke lejuar që substanca e lidhur të transportohet nga njëra anë e membranës në tjetrën sipas skemës (Fig. 22.5).
Një mekanizëm tjetër i mundshëm i transferimit është i ashtuquajturi lloji i stafetës, kur proteina transportuese nuk është në gjendje të kalojë fare shtresën e dyfishtë. Në këtë rast, substanca e transportuar mund të lëvizë vetë nga një proteinë në tjetrën derisa të përfundojë në anën e kundërt të membranës.
Proteinat që formojnë kanale (ose proteinat e kanalit) formojnë kanale hidrofile transmembranore përmes të cilave molekulat e lëndës së tretur me madhësi dhe ngarkesë të përshtatshme mund të kalojnë përmes difuzionit të lehtësuar. Ndryshe nga transporti i kryer nga translocazat, transporti me kanale nuk ka specifikë të lartë, por mund të ndodhë me një ritëm shumë më të lartë, i cili nuk arrin ngopje në një gamë të gjerë përqendrimesh të substancës së transportuar (Fig. 22.6). Disa divane janë vazhdimisht të hapura, ndërsa të tjerët hapen vetëm në përgjigje të lidhjes së substancës së transportuar. Kjo çon në ndryshimin e konformacionit të proteinës transportuese, si rezultat i së cilës në membranë hapet një kanal hidrofil dhe substanca lirohet në anën tjetër të membranës (shih Fig. 22.6).
Oriz. 22.6.
Deri më sot, struktura dhe mekanizmi i funksionimit të proteinave transportuese nuk janë studiuar mjaftueshëm, gjë që është kryesisht për shkak të vështirësisë së izolimit të tyre në formë të tretshme. Me sa duket, mënyra më e zakonshme e transportit transmembranor të substancave me mekanizmin e difuzionit të lehtësuar është transporti duke përdorur substanca kanalformuese.
Oriz. 22.7.
Proteinat - transportues të të gjitha llojeve, ngjajnë me enzimat e lidhura me membranën, dhe procesi i difuzionit të lehtësuar është një reaksion enzimatik në një sërë veçorish: 1) proteinat e transportit janë shumë specifike dhe kanë vende (vendet) lidhëse për molekulën e transportuar (për analogji - substrati); 2) kur të gjitha vendet e lidhjes janë të zëna (d.m.th. proteina është e ngopur), shkalla e transportit arrin një vlerë maksimale, e shënuar U tlx(Fig. 22.7); 3) proteina bartëse ka një karakteristikë konstante lidhëse të saj K m, e barabartë me përqendrimin e substancës së transportuar, në të cilën shpejtësia e transportit është gjysma e vlerës së saj maksimale (në mënyrë të ngjashme K m për sistemin enzimë-substrat), proteinat e transportit janë të ndjeshme ndaj ndryshimeve në vlerën e pH të mjedisit; 4) ato frenohen nga frenues konkurrues ose jo konkurrues. Megjithatë, ndryshe nga një reaksion enzimatik, molekula e substancës së transportuar nuk i nënshtrohet një transformimi kovalent kur ndërvepron me proteinën transportuese (Fig. 22.7).
Difuzioni i lehtësuar është zakonisht karakteristik për substancat e tretshme në ujë: karbohidratet, aminoacidet, acidet organike të rëndësishme metabolike dhe disa jone. Transporti i hormoneve steroide, një sërë vitaminash të tretshme në yndyrë dhe molekulave të tjera të kësaj klase kryhet gjithashtu me difuzion të lehtësuar. Rrjedhat praktikisht të drejtuara të substancave në një qelizë përmes difuzionit të thjeshtë dhe të lehtësuar nuk ndalen kurrë, pasi substancat që hyjnë në qelizë përfshihen në transformimet metabolike dhe humbja e tyre plotësohet vazhdimisht nga transporti transmembranor përgjatë një gradient përqendrimi.
Ka transferim (transport) aktiv dhe pasiv të molekulave dhe joneve neutrale përmes biomembranave. Transporti aktiv - ndodh kur energjia harxhohet për shkak të hidrolizës së ATP ose transferimit të protoneve përgjatë zinxhirit respirator mitokondrial. Transporti pasiv nuk shoqërohet me shpenzimin e energjisë kimike nga qeliza: ndodh si rezultat i difuzionit të substancave drejt një potenciali elektrokimik më të ulët.
Një shembull i transportit aktiv është transferimi i joneve të kaliumit dhe natriumit përmes membranave citoplazmike K - në qelizë, dhe Na - prej tij, transferimi i kalciumit përmes rrjetit sarkoplazmatik të muskujve skeletorë dhe kardiak në vezikulat e rrjetës, transferimi i Jonet e hidrogjenit përmes membranave të mitokondrive nga matrica - të gjitha këto procese ndodhin për shkak të energjisë së hidrolizës së ATP dhe kryhen nga enzima speciale - fazat e transportit të ATP. Shembulli më i njohur i transportit pasiv është lëvizja e joneve dhe kaliumit nëpër membranën citoplazmike të fibrave nervore gjatë përhapjes së një potenciali veprimi.
Transferimi pasiv i substancave përmes biomembranave.Difuzioni i molekulave të pakarikuara.
Është zakon të dallohen llojet e mëposhtme të transferimit pasiv të substancave (përfshirë jonet) përmes membranave:
2. Transferimi përmes poreve (kanaleve)
3. Transporti duke përdorur vektorë për shkak të:
a) difuzioni i bartësit së bashku me substancën në membranë (bartës i lëvizshëm);
b) transferimi i një lënde nga një molekulë bartëse në tjetrën, molekulat bartëse formojnë një zinxhir të përkohshëm përgjatë membranës.
Transporti me mekanizmin 2 dhe 3 nganjëherë quhet difuzion i lehtësuar.
Transporti i jo-elektroliteve me të thjeshta dhedifuzion i lehtësuar
Substancat e ndryshme transportohen nëpër membrana me dy mekanizma kryesorë: me difuzion (transport pasiv) dhe me transport aktiv. Përshkueshmëria e membranave ndaj substancave të treta të ndryshme varet nga madhësia dhe ngarkesa e këtyre molekulave. Meqenëse rajoni i brendshëm i membranës përbëhet nga zinxhirë hidrokarbure, shumë molekula të vogla neutrale dhe jopolare mund të kalojnë përmes membranës bimolekulare me difuzion të zakonshëm. Përndryshe, mund të themi se këto molekula janë të tretshme në membranë.
Më e rëndësishmja nga këto substanca është glukoza, e cila transportohet nëpër membrana vetëm në kompleks me një molekulë mbartëse. Proteina zakonisht luan këtë rol. Kompleksi glukozë-transportues është lehtësisht i tretshëm në membranë dhe për këtë arsye mund të shpërndahet në të gjithë membranën. Ky proces quhet difuzion i lehtësuar . Shkalla totale e transportit të glukozës rritet ndjeshëm në prani të hormonit insulinë. Nuk është ende plotësisht e qartë nëse efekti i insulinës është rritja e përqendrimit të transportuesit apo nëse ky hormon stimulon formimin e një kompleksi midis glukozës dhe transportuesit.
Mekanizmi kryesor i transportit pasiv të substancave, për shkak të pranisë së një gradienti përqendrimi, është difuzioni.
Difuzioni është një proces spontan i depërtimit të një substance nga një zonë më e lartë në një zonë me përqendrim më të ulët si rezultat i lëvizjes kaotike termike të molekulave.
Përshkrimi matematik i procesit të difuzionit nga Rick. Sipas ligjit të Rick-ut, shpejtësia e difuzionit është drejtpërdrejt proporcionale me gradientin e përqendrimit dhe sipërfaqen S, përmes së cilës ndodh difuzioni:
Shenja minus në anën e djathtë të ekuacionit tregon se difuzioni ndodh nga një zonë me përqendrim më të lartë në një zonë me përqendrim më të ulët të substancës.
"D" thirrur koeficienti i difuzionit . Koeficienti i difuzionit është numerikisht i barabartë me sasinë e substancës që shpërndahet për njësi të kohës nëpër një sipërfaqe njësi me një gradient përqendrimi të barabartë me njësinë. "D" varet nga natyra e substancës dhe temperatura. Karakterizon aftësinë e një substance për t'u shpërndarë.
Meqenëse gradienti i përqendrimit të një membrane qelizore është i vështirë për t'u përcaktuar, për të përshkruar difuzionin e substancave përmes membranave qelizore, përdoret një ekuacion më i thjeshtë i propozuar nga Kolleider dhe Berlund:
Ku C 1 Dhe C 2- përqendrimet e substancës në anët e ndryshme të membranës, R- koeficienti i përshkueshmërisë, i ngjashëm me koeficientin e difuzionit. Ndryshe nga koeficienti i difuzionit, i cili varet vetëm nga natyra e substancës dhe temperatura, "R" varet edhe nga vetitë e membranës dhe gjendja e saj funksionale.
Depërtimi i grimcave të tretura me një ngarkesë elektrike përmes membranës qelizore varet jo vetëm nga gradienti i përqendrimit të membranës. Në këtë drejtim, transporti i joneve mund të ndodhë në drejtim të kundërt me gradientin e përqendrimit, në prani të një gradienti elektrik të drejtuar në të kundërt. Kombinimi i përqendrimit dhe gradientëve elektrikë quhet gradient elektrokimik. Transporti pasiv i joneve nëpër membrana ndodh gjithmonë përgjatë një gradienti elektrokimik.
Gradientët kryesorë të natyrshëm në organizmat e gjallë janë përqendrimi, gradientët e presionit të lëngjeve osmotike, elektrike dhe hidrostatike.
Në përputhje me këtë gradient, ekzistojnë llojet e mëposhtme të transportit pasiv të substancave në qeliza dhe inde: difuzioni, osmoza, elektroosmoza dhe osmoza anormale, filtrimi.
Rëndësi të madhe për jetën e qelizave ka fenomeni i transportit të konjuguar të substancave dhe joneve, i cili qëndron në faktin se transferimi i një lënde (joni) kundrejt potencialit elektrokimik ("përpjetë") shkaktohet nga transferimi i njëkohshëm i një tjetri. joni përmes membranës në drejtim të zvogëlimit të potencialit elektrokimik ("teposhtë") "). Kjo tregohet skematikisht në figurë. Puna e transportit ATPase dhe transferimi i protoneve gjatë funksionimit të zinxhirit respirator të mitokondrive shpesh quhet transport aktiv primar, dhe transferimi i substancave që lidhen me të quhet transport aktiv sekondar.
Fenomeni i transferimit. Ekuacioni i përgjithshëm i transportit.
Një grup fenomenesh të shkaktuara nga lëvizja kaotike e molekulave dhe që çojnë në transferimin e masës, energjisë kinetike dhe momentit quhet fenomeni i transferimit .
Këto përfshijnë difuzionin - transferimin e materies, përcjelljen e nxehtësisë - transferimin e energjisë kinetike dhe fërkimin e brendshëm - transferimin e momentit.
Ekuacioni i përgjithshëm i transportit që përshkruan këto dukuri mund të merret në bazë të teorisë kinetike molekulare.
Le të bartet një sasi e caktuar fizike përmes zonës "S" (figura) si rezultat i lëvizjes kaotike të molekulave.
Në distanca të barabarta me shtegun mesatar të lirë, në të djathtë dhe në të majtë të sitit, ne ndërtojmë paralelopipedë drejtkëndëshe me trashësi të vogël " l» ( l<< ). Объем каждого параллелепипеда равен
V = Sl.
Nëse përqendrimi i molekulave është " P", atëherë brenda paralelepipedit të zgjedhur ka " S l f» molekulat.
Të gjitha molekulat për shkak të lëvizjes së tyre kaotike mund të përfaqësohen me kusht nga gjashtë grupe, secila prej të cilave lëviz përgjatë ose kundër drejtimit të një prej boshteve koordinative. Kjo do të thotë, në drejtimin pingul me sitin " S", molekulat lëvizin. Meqenëse vëllimi "1" ndodhet në një distancë nga siti " S", atëherë këto molekula do ta arrijnë atë pa përplasje. I njëjti numër molekulash do të arrijë në vend " S"në të majtë.
Çdo molekulë është në gjendje të transferojë një vlerë të caktuar të "Z" (masa, momenti, energjia kinetike), dhe të gjitha molekulat - ose , ku H=nZ- sasi fizike e bartur nga molekulat e mbyllura në një njësi vëllimi. Si rezultat, përmes platformës " S» nga vëllimet 1 dhe 2 gjatë periudhës kohore “Dt” transferohet vlera
Për të përcaktuar kohën "Dt", supozojmë se të gjitha molekulat nga vëllimet e alokuara lëvizin me të njëjtat shpejtësi mesatare. Pastaj molekulat në vëllimin 1 ose 2, duke arritur në vendin " S", kalojeni atë për një periudhë kohore
Duke pjesëtuar (1) me (2), marrim se vlera e transferuar gjatë intervalit kohor "Dt" është e barabartë me
Ndryshimi në vlerën e “H” për njësinë e gjatësisë “dx” quhet gradient i vlerës së “H”. Meqenëse (H 1 - H 2) është ndryshimi në "H" në një distancë të barabartë me 2, atëherë
Pas zëvendësimit të (4) në (3) dhe shumëzimit të ekuacionit që rezulton me kohën, gjejmë rrjedhën e sasisë fizike të padurueshme "H" për intervalin kohor "Dt" përmes zonës "S":
Ky është ekuacioni i përgjithshëm i transportit i përdorur në studimin e difuzionit, përçueshmërisë termike, viskozitetit.
Difuzioni. Transferimi pasiv i jo-elektroliteve përmes biomembranave,ekuacioni i Rikut. Transporti i jo-elektroliteve nëpër membrana ngadifuzion i thjeshtë dhe i lehtësuar (në kombinim me një bartës)..
Difuzioni është një proces që çon në një ulje spontane të gradientëve të përqendrimit në një tretësirë derisa të vendoset një shpërndarje uniforme e grimcave. Procesi i difuzionit luan një rol të rëndësishëm në shumë sisteme kimike dhe biologjike. Është difuzioni, për shembull, ai që përcakton kryesisht aksesin e dioksidit të karbonit në strukturat aktive fotosintetike në kloroplaste. Për të kuptuar transportin e molekulave të tretura nëpër membranat qelizore, kërkohet informacion i detajuar rreth difuzionit. Le të shohim disa parime bazë të difuzionit në zgjidhje.
Le të imagjinojmë një enë, në anën e majtë të së cilës ka një tretës të pastër dhe në anën e djathtë një tretësirë të përgatitur me të njëjtin tretës. Lërini së pari këto dy pjesë të enës të ndahen nga një mur i sheshtë vertikal. Nëse tani heqim murin, atëherë për shkak të lëvizjes së rastësishme të molekulave në të gjitha drejtimet, kufiri midis tretësirës dhe tretësit do të zhvendoset në të majtë derisa i gjithë sistemi të bëhet homogjen. Në vitin 1855, Rick, ndërsa studionte proceset e difuzionit, zbuloi se shpejtësia e difuzionit, domethënë numri i molekulave të tretësirës "n" që kalojnë një plan vertikal për njësi të kohës, është drejtpërdrejt proporcional me zonën e prerjes tërthore "S" dhe gradient përqendrimi. Kështu,
Ku D- koeficienti i difuzionit (i matur në m 2 / s në "SI"). Shenja minus tregon se difuzioni vazhdon nga një zonë me përqendrim të lartë në një zonë me përqendrim të ulët. Kjo do të thotë se gradienti i përqendrimit në drejtimin e difuzionit është negativ. Ekuacioni (1) njihet si ligji i parë i difuzionit të Rikut. Ligjet fizike janë përfundime intuitive që nuk mund të nxirren nga deklarata më të thjeshta dhe pasojat e të cilave nuk kundërshtojnë eksperimentin. Përfundime të tilla përfshijnë ligjet e mekanikës dhe termodinamikës; kështu është ligji i Rikut.
Le të shqyrtojmë tani procesin e difuzionit në disi më të detajuar. Le të zgjedhim në hapësirë elementin e vëllimit " S×dx“, siç tregohet në foto
Shpejtësia me të cilën molekulat e një lënde të tretur hyjnë në një element vëllimor përmes seksionit tërthor "x" është e barabartë me Shpejtësia e ndryshimit të gradientit të përqendrimit kur ndryshon "x" është e barabartë me
Prandaj, shpejtësia me të cilën molekulat e një lënde të tretur lënë një element vëllimor përmes një seksioni të largët nga i pari me "dx" është e barabartë me
Shpejtësia e akumulimit të molekulave të lëndës së tretur në një element vëllimor është diferenca midis këtyre dy sasive:
Megjithatë, e njëjta shkallë e grumbullimit të grimcave është e barabartë me , kështu që ne mund të shkruajmë
Ekuacioni (6) i quajtur ekuacioni i difuzionit ose ligji i dytë i Rick-ut i difuzionit, nga i cili rrjedh se ndryshimi i përqendrimit me kalimin e kohës në një distancë të caktuar "x" nga rrafshi fillestar është proporcional me shpejtësinë e ndryshimit të gradientit të përqendrimit në drejtimi "x" në kohën "t".
Për të zgjidhur ekuacionin (6), është e nevojshme të përdoren metoda speciale (të zhvilluara nga Rourier), përshkrimi i të cilave është lënë jashtë; rezultati që rezulton ka një formë të thjeshtë:
ku C 0 është përqendrimi fillestar i substancës në pikën e referencës në kohën zero.
Duke përdorur ekuacionin (7), mund të vizatoni varësinë e gradientit të përqendrimit nga koordinata "x" në kohë të ndryshme "t". Me metoda optike (për shembull, duke matur indeksin e thyerjes) është e mundur të përcaktohen gradientët e përqendrimit në distanca të ndryshme nga kufiri përgjatë të cilit filloi difuzioni.
Mekanizmi molekular i transportit aktiv të joneve
Ekzistojnë katër sisteme kryesore të transportit aktiv të joneve në një qelizë të gjallë, tre prej të cilave sigurojnë transferimin e joneve të natriumit, kaliumit, kalciumit dhe protonit përmes membranave biologjike për shkak të energjisë së hidrolizës ATP si rezultat i punës së enzimave të veçanta bartëse të quajtura transport ATPase. Mekanizmi i katërt, transferimi i protonit gjatë funksionimit të zinxhirit të frymëmarrjes mitokondriale, ende nuk është studiuar mjaftueshëm. ATPaza më komplekse e transportit është H + - ATPaza, e përbërë nga disa nënnjësi, më e thjeshta është Ca 2+ ATPaza, e përbërë nga një zinxhir (nënnjësi) polipeptid me peshë molekulare rreth 100 000. Le të shqyrtojmë mekanizmin e transportit të joneve të kalciumit të kësaj ATPaze.
Faza e parë e punës së Ca 2+ ATPase është lidhja e substrateve: Ca 2+ dhe ATP në kompleks me Mg 2+ (Mg ATP). Këta dy ligandë ngjiten në vende të ndryshme në sipërfaqen e molekulës së enzimës përballë pjesës së jashtme të vezikulës sarkoplazmatike (SR).
Ligandi është një molekulë e vogël (jon, hormon, ilaç, etj.).
Faza e dytë e punës së enzimës është hidroliza e ATP. Në këtë rast, ndodh formimi i një kompleksi enzimë-fosfat (E-P).
Faza e tretë e punës së enzimës është kalimi i qendrës lidhëse Ca 2+ në anën tjetër të membranës - translokimi.
Lëshimi i energjisë së lidhjes me energji të lartë ndodh në fazën e katërt të punës së Ca 2+ ATPase gjatë hidrolizës së E-P. Kjo energji në asnjë mënyrë nuk harxhohet (d.m.th., nuk shndërrohet në nxehtësi), por përdoret për të ndryshuar konstantën e lidhjes së joneve të kalciumit me enzimën. Transferimi i kalciumit nga njëra anë e membranës në tjetrën shoqërohet kështu me shpenzimin e energjisë, i cili mund të arrijë në 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ/mol. Është e qartë se energjia e hidrolizës së ATP është e mjaftueshme për të transportuar dy jone kalciumi.
Transferimi i kalciumit nga një zonë me përqendrime më të ulëta (1-4 x 10 -3 M) në një zonë me përqendrime më të larta (1-10 x 10 -3 M) është puna që Ca, ATPaza e transportit, bën në qelizat e muskujve.
Për të përsëritur ciklin, qendrat e lidhjes së kalciumit duhet të kthehen nga brenda në jashtë, domethënë një ndryshim tjetër konformues në molekulën e enzimës.
Mekanizmi molekular i funksionimit të këtyre dy "pompave" është kryesisht i ngjashëm.
Hapat kryesorë në punën e Na + K + ATPases janë si më poshtë:
1. Aksesimi nga jashtë i dy joneve K + dhe një molekule Mg 2+ ATP:
2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP)E
2. Hidroliza e ATP dhe formimi i enzimës fosfat:
(2 K +) (Mg ATP)E ® Mg ATP + (2 K +)E - P
3. Transferimi i qendrave lidhëse K + brenda (translokimi 1):
(2 K +)E - P ® E - P(2 K +)
4. Shkëputja e të dy joneve të kaliumit dhe zëvendësimi i këtyre joneve me tre jone Na të vendosur brenda qelizës:
E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P (3 Na +) + 2 K + i
5. Hidroliza E - P:
E - P (3 Na +) ® E (3 Na +) + P (fosfat)
6. Transferimi i qendrave lidhëse së bashku me jonet Na + nga jashtë (translokimi 2):
E(3Na+) ® (3Na+)E
7. Heqja e 3 Na + dhe shtimi i 2 K + jashtë:
2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E
Transferimi i 2 K + në qelizë dhe lirimi i 3 Na + jashtë përfundimisht çon në transferimin e një joni pozitiv nga citoplazma në mjedis, dhe kjo kontribuon në shfaqjen e një potenciali membranor (me një shenjë minus brenda qelizë).
Kështu pompa Na + K + është elektrogjenike.
Përshkueshmëria
Përshkueshmëria është aftësia e qelizave dhe indeve për të thithur, sekretuar dhe transportuar kimikate, duke i kaluar ato përmes membranave qelizore, mureve të enëve të gjakut dhe qelizave epiteliale. Qelizat dhe indet e gjalla janë në një gjendje shkëmbimi të vazhdueshëm të kimikateve me mjedisin, duke marrë ushqim prej tij dhe duke nxjerrë produkte metabolike në të. Pengesa kryesore e difuzionit për lëvizjen e substancave është membrana qelizore. Në 1899, Overton zbuloi se lehtësia e kalimit të substancave përmes membranës qelizore varej nga aftësia e këtyre substancave për t'u tretur në yndyrna. Në të njëjtën kohë, një numër i substancave polare depërtuan në qeliza, pavarësisht nga tretshmëria e tyre në yndyrna, gjë që mund të shpjegohet me ekzistencën e poreve të ujit në membranat.
Aktualisht, bëhet një dallim midis përshkueshmërisë pasive, transportit aktiv të substancave dhe rasteve të veçanta të përshkueshmërisë të shoqëruara me fagocitozë dhe pinocitozë.
Llojet kryesore të difuzionit janë difuzioni i substancave me tretje në lipidet e membranës, difuzioni i substancave përmes poreve polare dhe difuzioni i joneve përmes poreve të pakarikuara. Llojet e veçanta të difuzionit lehtësohen dhe shkëmbehen. Sigurohet nga substanca të veçanta bartëse të tretshme në yndyrë, të cilat janë në gjendje të lidhin substancën e transportuar në njërën anë të membranës, të shpërndahen me të përmes membranës dhe ta lëshojnë atë në anën tjetër të membranës. Rolin e transportuesve specifikë të joneve e kryejnë disa antibiotikë, të quajtur jonoforë (valinomina, nigericina, monensina, antibiotikët poene nistatin, aifotericina B dhe një sërë të tjerëve).
Jonoforet nga ana e tyre mund të ndahen në tre klasa në varësi të ngarkesës së bartësit dhe strukturës së unazës: një bartës neutral me një unazë të mbyllur nga një lidhje kovalente (valinomycin, naktina, poliesterë), një transportues i ngarkuar me një unazë të mbyllur nga një lidhje hidrogjeni (nigericina, monensina). Transportuesit e ngarkuar kanë vështirësi të depërtojnë në membranat modele dhe biologjike në formë të ngarkuar, ndërsa në formë neutrale ato shpërndahen lirshëm në membranë. Forma neutrale formohet duke formuar një kompleks të formës anionike të bartësit me kationin. Kështu, transportuesit e ngarkuar janë në gjendje të shkëmbejnë katione të vendosura kryesisht në njërën anë të membranës për kationet e tretësirës që lajnë anën e kundërt të membranës.
Lloji më i zakonshëm i difuzionit pasiv të membranave qelizore është porno. Të dhënat mbi vetitë osmotike të qelizave mbështesin një mekanizëm të vërtetë ekzistues të përshkueshmërisë së poreve.
Ekuacioni klasik i presionit osmotik:
ku p është presioni osmotik, c është përqendrimi i substancës së tretur, R është konstanta e gazit, T është temperatura absolute, përfshin një term shtesë s, që varion nga zero në 1. Kjo konstante, e quajtur koeficienti i reflektimit, korrespondon me lehtësia e kalimit të lëndës së tretur nëpër membranë në krahasim me kalimin e një molekule uji.
Lloji i përshkueshmërisë karakteristike vetëm për qelizat dhe indet e gjalla quhet transport aktiv. Transporti aktiv është transferimi i një lënde përmes membranës qelizore nga tretësira përreth (transport aktiv homoqelizor) ose përmes transportit aktiv qelizor, që rrjedh kundër gradientit të aktivitetit elektrokimik të substancës me shpenzimin e energjisë së lirë të trupit. Tani është vërtetuar se sistemi molekular përgjegjës për transportin aktiv të substancave ndodhet në membranën qelizore.
Tani është vërtetuar se elementi kryesor i pompës jonike është Na + K + ATPase. Studimi i vetive të kësaj enzime membranore tregoi se enzima është vetëm në prani të joneve të kaliumit dhe natriumit, dhe jonet e natriumit aktivizojnë enzimën nga citoplazma, dhe jonet nga tretësira përreth. Një frenues specifik i enzimës është suabain glikozid acid. Në membranat mitokondriale, njihet një sistem tjetër molekular që siguron pompimin e joneve të hidrogjenit nga enzima H + - ATPase.
P. Mitchell, autori i teorisë kimiosmotike të fosfolimit oksidativ në mitokondri, prezantoi konceptin e transportit sekondar aktiv të substancave. Ekzistojnë tre metoda të njohura për transportin transmembranor të joneve në membranat çiftëzuese. Transporti njëdrejtues i joneve në drejtim të gradientit elektrokimik me difuzion të lirë ose duke përdorur një bartës specifik - uniport. Në rastin e fundit, uniporti është identik me difuzionin e lehtësuar. Një situatë më komplekse lind kur dy substanca ndërveprojnë me të njëjtin transportues. Ky rast simport nënkupton konjugimin e detyrueshëm të rrjedhave të dy substancave në procesin e transferimit të tyre përmes membranës në një drejtim. Simporti i dy joneve është elektrikisht neutral, por ekuilibri osmotik është i shqetësuar.
Duhet theksuar se gjatë simportit, gradienti elektrokimik që përcakton lëvizjen e njërit prej joneve (për shembull, një jon natriumi ose një jon hidrogjeni) mund të shkaktojë lëvizjen e një substance tjetër (për shembull, molekulat e sazarit ose aminoacidet), i cili transportohet nga një transportues i zakonshëm. Lloji i tretë i konjugimit jonik, aktiport, karakterizon një situatë në të cilën dy jone të së njëjtës shenjë janë të balancuara përgjatë membranës në atë mënyrë që transferimi i njërit prej tyre kërkon transferimin e tjetrit në drejtim të kundërt. Transferimi është përgjithësisht neutral elektrik dhe i balancuar osmotikisht. Ky lloj transferimi është identik me difuzionin e shkëmbimit.
Më pak të studiuara janë dy lloje të veçanta të përshkueshmërisë - fagocitoza - procesi i kapjes dhe përthithjes së grimcave të mëdha të ngurta dhe pinocitoza - procesi i kapjes dhe përthithjes nga një pjesë e sipërfaqes qelizore të lëngut përreth me substanca të tretura në të.
Të gjitha llojet e përshkueshmërisë janë, në një shkallë ose në një tjetër, karakteristike për indet shumëqelizore të membranave të mureve të enëve të gjakut, epitelit të veshkave, mukozës së zorrëve dhe stomakut.
Për të studiuar përshkueshmërinë pasive dhe aktive përdoren metoda të ndryshme kinetike. Metoda më e përdorur është metoda e atomeve të etiketuara.
Ngjyrat vitale përdoren gjerësisht në studimin e përshkueshmërisë. Thelbi i metodës është të vëzhgoni, duke përdorur një mikroskop, shkallën e depërtimit të molekulave të bojës në qelizë. Aktualisht përdoren gjerësisht etiketat fluoreshente, mes tyre fluoresceina natriumi, klortetraciklina etj. Shumë merita për zhvillimin e metodës vitale të ngjyrosjes i takon D.N. Nasonov, V.Ya. Alexandrov dhe A.S. Troshin.
Vetitë osmotike të qelizave dhe grimcave nënqelizore bëjnë të mundur përdorimin e kësaj cilësie për të studiuar përshkueshmërinë e ujit dhe substancave të tretshme në të. Thelbi i metodës osmotike është se, duke përdorur një mikroskop ose duke matur shpërndarjen e dritës së një pezullimi grimcash, vërehet një ndryshim në vëllimin e grimcave në varësi të tonicitetit të tretësirës përreth.
Metodat potenciometrike po përdoren gjithnjë e më shumë për të studiuar membranat qelizore. Një gamë e gjerë elektrodash specifike për jon ju lejon të studioni kinetikën e transportit të shumë joneve - K +, Na +, Ca 2+, H +, CI -, etj., Si dhe joneve organike - acetate, salicilate, etj. .
