Η παθητική μεταφορά είναι η μεταφορά ουσιών κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης που δεν απαιτεί ενέργεια. Η παθητική μεταφορά υδρόφοβων ουσιών γίνεται μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας. Όλες οι πρωτεΐνες των καναλιών και ορισμένοι μεταφορείς περνούν ουσίες μέσω αυτών παθητικά. Η παθητική μεταφορά που περιλαμβάνει πρωτεΐνες μεμβράνης ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση.
Άλλες πρωτεΐνες-φορείς (μερικές φορές ονομάζονται πρωτεΐνες αντλίας) μεταφέρουν ουσίες μέσω της μεμβράνης χρησιμοποιώντας ενέργεια, η οποία συνήθως παρέχεται από την υδρόλυση του ATP. Αυτός ο τύπος μεταφοράς συμβαίνει ενάντια στη βαθμίδα συγκέντρωσης της μεταφερόμενης ουσίας και ονομάζεται ενεργή μεταφορά.
Simport, antiport και uniport
Η μεταφορά ουσιών μέσω μεμβράνης διαφέρει επίσης ως προς την κατεύθυνση της κίνησής τους και την ποσότητα των ουσιών που μεταφέρονται από έναν δεδομένο φορέα:
1) Uniport - μεταφορά μιας ουσίας προς μία κατεύθυνση ανάλογα με την κλίση
2) Symport - μεταφορά δύο ουσιών προς μία κατεύθυνση μέσω ενός φορέα.
3) Antiport - κίνηση δύο ουσιών σε διαφορετικές κατευθύνσεις μέσω ενός φορέα.
Uniportεκτελεί, για παράδειγμα, ένα εξαρτώμενο από την τάση κανάλι νατρίου μέσω του οποίου τα ιόντα νατρίου κινούνται μέσα στο στοιχείο κατά τη διάρκεια της δημιουργίας ενός δυναμικού δράσης.
Simportεκτελεί έναν μεταφορέα γλυκόζης που βρίσκεται στην εξωτερική (με κατεύθυνση προς τον αυλό του εντέρου) πλευρά των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων. Αυτή η πρωτεΐνη συλλαμβάνει ταυτόχρονα ένα μόριο γλυκόζης και ένα ιόν νατρίου και, αλλάζοντας τη διαμόρφωση, μεταφέρει και τις δύο ουσίες στο κύτταρο. Αυτό χρησιμοποιεί την ενέργεια της ηλεκτροχημικής βαθμίδας, η οποία με τη σειρά της δημιουργείται λόγω της υδρόλυσης του ΑΤΡ από την ΑΤΡάση νατρίου-καλίου.
Antiportπραγματοποιείται, για παράδειγμα, από ΑΤΡάση νατρίου-καλίου (ή εξαρτώμενη από νάτριο ΑΤΡάση). Μεταφέρει ιόντα καλίου στο κύτταρο. και από το κύτταρο - ιόντα νατρίου.
Το έργο του νατρίου-καλίου atPase ως παράδειγμα αντιλιμικής και ενεργής μεταφοράς
Αρχικά, αυτός ο μεταφορέας συνδέει τρία ιόντα στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης Να+ . Αυτά τα ιόντα αλλάζουν τη διαμόρφωση της ενεργού θέσης της ΑΤΡάσης. Μετά από μια τέτοια ενεργοποίηση, η ΑΤΡάση είναι σε θέση να υδρολύσει ένα μόριο ΑΤΡ και το φωσφορικό ιόν στερεώνεται στην επιφάνεια του μεταφορέα στο εσωτερικό της μεμβράνης.
Η απελευθερωμένη ενέργεια δαπανάται για την αλλαγή της διαμόρφωσης της ΑΤΡάσης, μετά την οποία τρία ιόντα Να+ και το ιόν (φωσφορικό) καταλήγει στο εξωτερικό της μεμβράνης. Εδώ τα ιόντα Να+ διαχωρίζονται και αντικαθίστανται από δύο ιόντα κ+ . Στη συνέχεια, η διαμόρφωση του φορέα αλλάζει στην αρχική και τα ιόντα κ+ εμφανίζονται στο εσωτερικό της μεμβράνης. Εδώ τα ιόντα κΤα + διαχωρίζονται και ο μεταφορέας είναι έτοιμος να λειτουργήσει ξανά.
Συνοπτικά, οι δράσεις της ATPase μπορούν να περιγραφούν ως εξής:
1) «Παίρνει» τρία ιόντα από το εσωτερικό του κυττάρου Να+, στη συνέχεια διασπά το μόριο ATP και συνδέει το φωσφορικό άλας
2) «Πετάξτε έξω» ιόντα Να+ και προσθέτει δύο ιόντα κ+ από το εξωτερικό περιβάλλον.
3) Αποσυνδέει τα φωσφορικά, δύο ιόντα κ+ ρίχνει στο κελί
Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται υψηλή συγκέντρωση ιόντων στο εξωκυτταρικό περιβάλλον Να+ , και μέσα στο κελί υπάρχει υψηλή συγκέντρωση κ+ . Δουλειά Να + , κ+ - Η ATPase δημιουργεί όχι μόνο διαφορά συγκέντρωσης, αλλά και διαφορά φορτίου (λειτουργεί σαν ηλεκτρογονική αντλία). Ένα θετικό φορτίο δημιουργείται στο εξωτερικό της μεμβράνης και ένα αρνητικό φορτίο στο εσωτερικό.
Εισαγωγή
Η μεταφορά με μεμβράνη είναι η μεταφορά ουσιών μέσω της κυτταρικής μεμβράνης μέσα ή έξω από το κύτταρο, που πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας διάφορους μηχανισμούς - απλή διάχυση, διευκολυνόμενη διάχυση και ενεργή μεταφορά.
Η πιο σημαντική ιδιότητα μιας βιολογικής μεμβράνης είναι η ικανότητά της να διοχετεύει διάφορες ουσίες μέσα και έξω από το κύτταρο. Αυτό έχει μεγάλη σημασία για την αυτορρύθμιση και τη διατήρηση μιας σταθερής κυτταρικής σύνθεσης. Αυτή η λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνης εκτελείται λόγω της επιλεκτικής διαπερατότητας, δηλαδή της ικανότητας να αφήνει κάποιες ουσίες να περάσουν και όχι άλλες.
Παθητική μεταφορά
Υπάρχουν παθητικές και ενεργητικές μεταφορές. Η παθητική μεταφορά πραγματοποιείται χωρίς κατανάλωση ενέργειας κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής κλίσης. Οι παθητικές περιλαμβάνουν διάχυση (απλή και διευκολυνόμενη), όσμωση, διήθηση. Η ενεργή μεταφορά απαιτεί ενέργεια και συμβαίνει ενάντια στη συγκέντρωση ή τις ηλεκτρικές κλίσεις.
Τύποι παθητικής μεταφοράς
Τύποι παθητικής μεταφοράς ουσιών:
- Απλή διάχυση
- · Όσμωση
- Διάχυση ιόντων
- Διευκολυνόμενη διάχυση
Απλή διάχυση
Η διάχυση είναι η διαδικασία με την οποία το αέριο ή οι διαλυμένες ουσίες εξαπλώνονται για να γεμίσουν ολόκληρο τον διαθέσιμο όγκο.
Μόρια και ιόντα διαλυμένα σε ένα υγρό βρίσκονται σε χαοτική κίνηση, συγκρούονται μεταξύ τους, τα μόρια του διαλύτη και η κυτταρική μεμβράνη. Η σύγκρουση ενός μορίου ή ιόντος με μια μεμβράνη μπορεί να έχει δύο αποτελέσματα: το μόριο είτε θα «αναπηδήσει» από τη μεμβράνη ή θα περάσει μέσα από αυτήν. Όταν η πιθανότητα του τελευταίου γεγονότος είναι υψηλή, η μεμβράνη λέγεται ότι είναι διαπερατή από την ουσία.
Εάν η συγκέντρωση μιας ουσίας και στις δύο πλευρές της μεμβράνης είναι διαφορετική, εμφανίζεται μια ροή σωματιδίων, που κατευθύνεται από ένα πιο συμπυκνωμένο διάλυμα σε ένα αραιό. Η διάχυση συμβαίνει μέχρι να εξισωθεί η συγκέντρωση της ουσίας και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Τόσο οι ουσίες που είναι πολύ διαλυτές στο νερό (υδρόφιλες) όσο και οι υδρόφοβες ουσίες που είναι ελάχιστα ή εντελώς αδιάλυτες σε αυτό περνούν από την κυτταρική μεμβράνη.
Υδρόφοβες, εξαιρετικά λιποδιαλυτές ουσίες διαχέονται λόγω της διάλυσης στα λιπίδια της μεμβράνης. Το νερό και οι ουσίες που είναι πολύ διαλυτές σε αυτό διεισδύουν μέσω προσωρινών ελαττωμάτων στην υδρογονανθρακική περιοχή της μεμβράνης, τα λεγόμενα. στρεβλώσεις, καθώς και μέσα από πόρους, μόνιμα υπάρχουσες υδρόφιλες περιοχές της μεμβράνης.
Όταν η κυτταρική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη ή ελάχιστα διαπερατή στη διαλυμένη ουσία, αλλά διαπερατή στο νερό, υπόκειται σε οσμωτικές δυνάμεις. Σε χαμηλότερη συγκέντρωση μιας ουσίας στο κύτταρο από ότι στο περιβάλλον, το κύτταρο συρρικνώνεται. Εάν η συγκέντρωση της διαλυμένης ουσίας στο κύτταρο είναι υψηλότερη, το νερό εισέρχεται ορμητικά μέσα στο κύτταρο.
Η όσμωση είναι η κίνηση των μορίων του νερού (διαλύτης) μέσω μιας μεμβράνης από μια περιοχή χαμηλότερης σε μια περιοχή υψηλότερης συγκέντρωσης μιας διαλυμένης ουσίας. Η ωσμωτική πίεση είναι η ελάχιστη πίεση που πρέπει να εφαρμοστεί σε ένα διάλυμα προκειμένου να αποτραπεί η ροή του διαλύτη μέσω της μεμβράνης σε ένα διάλυμα με υψηλότερη συγκέντρωση της ουσίας.
Τα μόρια του διαλύτη, όπως και τα μόρια οποιασδήποτε άλλης ουσίας, τίθενται σε κίνηση από μια δύναμη που προκύπτει ως αποτέλεσμα διαφοράς στα χημικά δυναμικά. Όταν μια ουσία διαλύεται, το χημικό δυναμικό του διαλύτη μειώνεται. Επομένως, σε μια περιοχή όπου η συγκέντρωση διαλυμένης ουσίας είναι μεγαλύτερη, το χημικό δυναμικό του διαλύτη είναι χαμηλότερο. Έτσι, τα μόρια του διαλύτη, που κινούνται από ένα διάλυμα με χαμηλότερη συγκέντρωση σε ένα διάλυμα με υψηλότερη συγκέντρωση, κινούνται με τη θερμοδυναμική έννοια «προς τα κάτω», «κατά μήκος της βαθμίδας».
Ο όγκος των κυττάρων ρυθμίζεται σε μεγάλο βαθμό από την ποσότητα νερού που περιέχουν. Το κύτταρο δεν βρίσκεται ποτέ σε πλήρη ισορροπία με το περιβάλλον του. Η συνεχής κίνηση των μορίων και των ιόντων κατά μήκος της πλασματικής μεμβράνης αλλάζει τη συγκέντρωση των ουσιών στο κύτταρο και, κατά συνέπεια, την οσμωτική πίεση του περιεχομένου του. Εάν ένα κύτταρο εκκρίνει μια ουσία, τότε για να διατηρήσει μια σταθερή οσμωτική πίεση πρέπει είτε να εκκρίνει κατάλληλη ποσότητα νερού είτε να απορροφήσει ισοδύναμη ποσότητα άλλης ουσίας. Δεδομένου ότι το περιβάλλον που περιβάλλει τα περισσότερα κύτταρα είναι υποτονικό, είναι σημαντικό τα κύτταρα να αποτρέπουν την είσοδο μεγάλων ποσοτήτων νερού σε αυτά. Η διατήρηση σταθερού όγκου ακόμη και σε ισοτονικό περιβάλλον απαιτεί κατανάλωση ενέργειας, επομένως στο κύτταρο η συγκέντρωση ουσιών που δεν μπορούν να διαχυθούν (πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα κ.λπ.) είναι υψηλότερη από ό,τι στο περικυτταρικό περιβάλλον. Επιπλέον, μεταβολίτες συσσωρεύονται συνεχώς στο κύτταρο, γεγονός που διαταράσσει την οσμωτική ισορροπία. Η ανάγκη για κατανάλωση ενέργειας για τη διατήρηση σταθερού όγκου αποδεικνύεται εύκολα σε πειράματα με ψύξη ή μεταβολικούς αναστολείς. Κάτω από τέτοιες συνθήκες, τα κύτταρα διογκώνονται γρήγορα.
Για να λύσουν το «ωσμωτικό πρόβλημα», τα κύτταρα χρησιμοποιούν δύο μεθόδους: αντλούν τα συστατικά του περιεχομένου τους ή το νερό που τα εισέρχεται στο διάμεσο. Στις περισσότερες περιπτώσεις, τα κύτταρα χρησιμοποιούν την πρώτη επιλογή - την άντληση ουσιών, πιο συχνά ιόντων, χρησιμοποιώντας μια αντλία νατρίου (βλ. παρακάτω).
Γενικά, ο όγκος των κυττάρων που δεν έχουν άκαμπτα τοιχώματα καθορίζεται από τρεις παράγοντες:
- α) την ποσότητα των ουσιών που περιέχονται σε αυτά που δεν μπορούν να διεισδύσουν στη μεμβράνη·
- β) τη συγκέντρωση στο διάμεσο των ενώσεων που μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη.
- γ) την αναλογία των ρυθμών διείσδυσης και άντλησης ουσιών από το κύτταρο.
Σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της ισορροπίας του νερού μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος παίζει η ελαστικότητα της πλασματικής μεμβράνης, η οποία δημιουργεί υδροστατική πίεση που εμποδίζει τη ροή του νερού μέσα στο κύτταρο. Εάν υπάρχει διαφορά στην υδροστατική πίεση σε δύο περιοχές του μέσου, το νερό μπορεί να φιλτραριστεί μέσω των πόρων του φραγμού που χωρίζει αυτές τις περιοχές.
Τα φαινόμενα διήθησης αποτελούν τη βάση πολλών φυσιολογικών διεργασιών, όπως ο σχηματισμός πρωτογενών ούρων στο νεφρώνα, η ανταλλαγή νερού μεταξύ του αίματος και του υγρού των ιστών στα τριχοειδή αγγεία.
Διάχυση ιόντων
Η διάχυση των ιόντων γίνεται κυρίως μέσω εξειδικευμένων μεμβρανικών πρωτεϊνικών δομών - καναλιών ιόντων, όταν βρίσκονται σε ανοιχτή κατάσταση. Ανάλογα με τον τύπο του ιστού, τα κύτταρα μπορεί να έχουν διαφορετικό σύνολο καναλιών ιόντων. Υπάρχουν κανάλια νατρίου, καλίου, ασβεστίου, νατρίου-ασβεστίου και χλωρίου. Η μεταφορά ιόντων μέσω καναλιών έχει μια σειρά από χαρακτηριστικά που τη διακρίνουν από την απλή διάχυση. Αυτό ισχύει στον μεγαλύτερο βαθμό για τα κανάλια ασβεστίου.
Τα κανάλια ιόντων μπορεί να είναι σε ανοιχτές, κλειστές και απενεργοποιημένες καταστάσεις. Η μετάβαση ενός καναλιού από τη μια κατάσταση στην άλλη ελέγχεται είτε από μια αλλαγή στη διαφορά ηλεκτρικού δυναμικού στη μεμβράνη, είτε από την αλληλεπίδραση φυσιολογικά ενεργών ουσιών με υποδοχείς. Αντίστοιχα, οι δίαυλοι ιόντων διακρίνονται σε κλειστούς από τάση και σε κλειστούς υποδοχείς. Η επιλεκτική διαπερατότητα ενός διαύλου ιόντων για ένα συγκεκριμένο ιόν καθορίζεται από την παρουσία ειδικών επιλεκτικών φίλτρων στο στόμιό του.
Διευκολυνόμενη διάχυση
Εκτός από το νερό και τα ιόντα, πολλές ουσίες (από αιθανόλη έως σύνθετα φάρμακα) διεισδύουν μέσω βιολογικών μεμβρανών με απλή διάχυση. Ταυτόχρονα, ακόμη και σχετικά μικρά πολικά μόρια, για παράδειγμα, γλυκόλες, μονοσακχαρίτες και αμινοξέα, πρακτικά δεν διεισδύουν στη μεμβράνη των περισσότερων κυττάρων λόγω απλής διάχυσης. Η μεταφορά τους πραγματοποιείται με διευκολυνόμενη διάχυση. Η διευκολυνόμενη διάχυση μιας ουσίας κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής της, η οποία πραγματοποιείται με τη συμμετοχή ειδικών μορίων πρωτεϊνικών φορέων, ονομάζεται διάχυση.
Η μεταφορά Na+, K+, Cl-, Li+, Ca2+, HCO3- και H+ μπορεί επίσης να πραγματοποιηθεί από συγκεκριμένους φορείς. Τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα αυτού του τύπου μεταφοράς μεμβράνης είναι ο υψηλός ρυθμός μεταφοράς ουσίας σε σύγκριση με την απλή διάχυση, η εξάρτηση από τη δομή των μορίων της, ο κορεσμός, ο ανταγωνισμός και η ευαισθησία σε συγκεκριμένους αναστολείς - ενώσεις που αναστέλλουν τη διευκόλυνση της διάχυσης.
Όλα τα αναφερόμενα χαρακτηριστικά της διευκολυνόμενης διάχυσης είναι το αποτέλεσμα της ειδικότητας των πρωτεϊνών-φορέων και του περιορισμένου αριθμού τους στη μεμβράνη. Όταν επιτευχθεί μια ορισμένη συγκέντρωση της μεταφερόμενης ουσίας, όταν όλοι οι φορείς καταλαμβάνονται από μεταφερόμενα μόρια ή ιόντα, η περαιτέρω αύξησή της δεν θα οδηγήσει σε αύξηση του αριθμού των μεταφερόμενων σωματιδίων - φαινόμενο κορεσμού. Ουσίες που έχουν παρόμοια μοριακή δομή και μεταφέρονται από τον ίδιο φορέα θα ανταγωνίζονται για τον φορέα - φαινόμενο ανταγωνισμού.
Υπάρχουν διάφοροι τύποι μεταφοράς ουσιών μέσω διευκολυνόμενης διάχυσης
Uniport, όταν μόρια ή ιόντα μεταφέρονται κατά μήκος της μεμβράνης ανεξάρτητα από την παρουσία ή μεταφορά άλλων ενώσεων (μεταφορά γλυκόζης, αμινοξέων μέσω της βασικής μεμβράνης των επιθηλιακών κυττάρων).
Symport, στο οποίο η μεταφορά τους γίνεται ταυτόχρονα και μονής κατεύθυνσης με άλλες ενώσεις (εξαρτώμενη από το νάτριο μεταφορά σακχάρων και αμινοξέων Na+ K+, 2Cl- και cotran-sport).
Antiport -- (η μεταφορά μιας ουσίας οφείλεται στην ταυτόχρονη και αντίθετα κατευθυνόμενη μεταφορά άλλης ένωσης ή ιόντος (ανταλλαγές Na+/Ca2+, Na+/H+ Cl-/HCO3-).
Το Simport και το Antiport είναι τύποι συνμεταφοράς στους οποίους η ταχύτητα μεταφοράς ελέγχεται από όλους τους συμμετέχοντες στη διαδικασία μεταφοράς.
Η φύση των πρωτεϊνών μεταφοράς είναι άγνωστη. Με βάση την αρχή λειτουργίας τους χωρίζονται σε δύο τύπους. Οι φορείς του πρώτου τύπου κάνουν κινήσεις σαΐτας μέσω της μεμβράνης, ενώ οι φορείς του δεύτερου τύπου είναι ενσωματωμένοι στη μεμβράνη, σχηματίζοντας ένα κανάλι. Η δράση τους μπορεί να μοντελοποιηθεί χρησιμοποιώντας ιονοφόρα αντιβιοτικά που μεταφέρουν αλκαλικά μέταλλα. Έτσι, ένα από αυτά - (βαλινομυκίνη) - δρα ως πραγματικός φορέας που μεταφέρει κάλιο σε όλη τη μεμβράνη. Τα μόρια της γραμμικιδίνης Α, ενός άλλου ιονοφόρου, εισάγονται στη μεμβράνη το ένα μετά το άλλο, σχηματίζοντας ένα «κανάλι» για ιόντα νατρίου.
Τα περισσότερα κύτταρα έχουν ένα διευκολυνόμενο σύστημα διάχυσης. Ωστόσο, ο κατάλογος των μεταβολιτών που μεταφέρονται μέσω αυτού του μηχανισμού είναι αρκετά περιορισμένος. Αυτά είναι κυρίως σάκχαρα, αμινοξέα και ορισμένα ιόντα. Οι ενώσεις που είναι ενδιάμεσα μεταβολικά προϊόντα (φωσφορυλιωμένα σάκχαρα, προϊόντα μεταβολισμού αμινοξέων, μακροεργασίες) δεν μεταφέρονται χρησιμοποιώντας αυτό το σύστημα. Έτσι, η διευκολυνόμενη διάχυση χρησιμεύει για τη μεταφορά εκείνων των μορίων που λαμβάνει το κύτταρο από το περιβάλλον. Εξαίρεση αποτελεί η μεταφορά οργανικών μορίων μέσω του επιθηλίου, η οποία θα συζητηθεί ξεχωριστά.
Μεταφορά μεμβράνης -ειδική περίπτωση του φαινομένου της μεταφοράς ουσιών μέσω βιολογικής μεμβράνης.
Τα μεταγραφικά φαινόμενα περιλαμβάνουν:
ü μεταφορά μάζας ύλης (διάχυση).
ü μεταφορά ορμής (ιξώδες);
ü μεταφορά ενέργειας (θερμική αγωγιμότητα).
ü μεταφορά φορτίου (ηλεκτρική αγωγιμότητα).
Τύποι μεταφοράς μεμβράνης:
Παθητικό -η μεταφορά μορίων και ιόντων κατά μήκος μιας βαθμίδας χημικών (ή ηλεκτροχημικών δυναμικών ή η μεταφορά μορίων από μέρη με υψηλότερη συγκέντρωση ουσίας σε μέρη με χαμηλότερη συγκέντρωση ουσίας. Αυτή είναι μια αυθόρμητη διαδικασία (ΔG<0 - энергия Гиббса уменьшается).
Προσδιορίζεται η πυκνότητα ροής μιας ουσίας μέσω της μεμβράνης Εξίσωση Theorell:
ü J - mol/(m 2 s)
ü - κλίση χημικού ή ηλεκτροχημικού δυναμικού (σημαίνει αλλαγή στο χημικό ή ηλεκτροχημικό δυναμικό όταν μια ουσία μεταφέρεται μέσω μιας μεμβράνης πάχους Χ)
ü U είναι ο συντελεστής κινητικότητας των μορίων.
ü C είναι η συγκέντρωση της ουσίας.
Προσδιορίζεται η παθητική μεταφορά μη ηλεκτρολυτών (για παράδειγμα γλυκόζης) κατά τη διάρκεια της κανονικής διάχυσης η εξίσωση του Φικ,που προκύπτει με βάση την υποκατάσταση και διαφοροποίηση της έκφρασης για το χημικό δυναμικό των ουσιών - στην εξίσωση Theorell
ü - βαθμίδα συγκέντρωσης ουσίας (είναι η κινητήρια δύναμη για τη μεταφορά ουσίας)
ü RTU = D - συντελεστής διάχυσης - m 2 / s.
ü R - Καθολική σταθερά αερίου.
το σύμβολο «-» υποδηλώνει ότι η συνολική πυκνότητα ροής της ουσίας κατευθύνεται προς τη μείωση της συγκέντρωσης της ουσίας.
Προσδιορίζεται η παθητική μεταφορά ηλεκτρολυτών (ιόντα K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+ κ.λπ.) κατά τη συνήθη διάχυση εξίσωση Nernst-Planck,που προκύπτει με βάση την υποκατάσταση και διαφοροποίηση της έκφρασης για το ηλεκτροχημικό δυναμικό των ουσιών - στην εξίσωση Theorell:
ü Z - φορτίο ιόντων.
ü F =96500 C/mol - Αριθμός Faraday.
ü φ - ηλεκτρικό δυναμικό - V (volt);
ü - κλίση ηλεκτρικού δυναμικού.
και - είναι οι κινητήριες δυνάμεις της μεταφοράς ηλεκτρολυτών κατά τη διάρκεια της παθητικής μεταφοράς.
Τύποι διάχυσης:
ü συνηθισμένο (μεταφορά μορίων αερίου O 2, CO 2, μορίων H 2 O κ.λπ.)
ü ελαφρύ - πραγματοποιείται κατά μήκος μιας βαθμίδας χημικού (ηλεκτροχημικού) δυναμικού με τη συμμετοχή μιας πρωτεΐνης φορέα.
Διευκολυνόμενες ιδιότητες διάχυσης:
ü Η παρουσία ενός φαινομένου κορεσμού (ο αριθμός των πρωτεϊνών-φορέων στη μεμβράνη είναι σταθερός).
ü Επιλεκτικότητα (κάθε ουσία έχει τη δική της πρωτεΐνη φορέα).
ü Ευαισθησία σε αναστολείς.
Η παρουσία φορέων αλλάζει την κινητική (ταχύτητα) της μεταφοράς και γίνεται παρόμοια με τις εξισώσεις της ενζυματικής κατάλυσης, μόνο ο φορέας δρα ως ένζυμο και η μεταφερόμενη ουσία (S) δρα ως υπόστρωμα:
- διευκολυνόμενη εξίσωση διάχυσης
Kt – η σταθερά μεταφοράς αντιστοιχεί στη σταθερά Michaelis και είναι ίση με τη συγκέντρωση του S στο Js=Jmax/2.
Ενεργή μεταφορά -η μεταφορά ουσιών έναντι μιας βαθμίδας χημικής ((ηλεκτροχημικό δυναμικό) ή η μεταφορά μορίων από μέρη με χαμηλότερη συγκέντρωση ουσίας σε μέρη με υψηλότερη συγκέντρωση ουσίας. Αυτή δεν είναι μια αυθόρμητη διαδικασία (ΔG>0 - η Η ενέργεια Gibbs αυξάνεται), αλλά είναι συζευγμένη.
Πρωτεύουσα ενεργή μεταφορά -μεταφορά ουσιών που σχετίζονται με την αντίδραση υδρόλυσης ATP, κατά την οποία απελευθερώνεται ενέργεια που χρησιμοποιείται για τη μεταφορά ουσιών κατά μήκος της μεμβράνης έναντι μιας βαθμίδας χημικού δυναμικού.
Παραδείγματα PAT:
ü μεταφορά K + και Na + σε εξωτερικές κυτταροπλασματικές μεμβράνες.
ü μεταφορά H+ στα μιτοχόνδρια.
ü Μεταφορά Ca 2+ σε εξωτερικές κυτταροπλασματικές μεμβράνες.
Δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά -μεταφορά ουσιών που σχετίζονται με την αυθόρμητη διαδικασία μεταφοράς ιόντων Na + μέσω της μεμβράνης κατά μήκος της κλίσης του ηλεκτροχημικού δυναμικού των ουσιών.
Παραδείγματα ΒΔΤ:
ü μεταφορά σακχάρων (αμινοξέα) λόγω της ενέργειας της βαθμίδας του ηλεκτροχημικού δυναμικού των ιόντων Na + (symport).
ü Na + - Ca 2+ - ανταλλαγή είναι η μεταφορά ιόντων Ca 2+ λόγω της ενέργειας της βαθμίδας του ηλεκτροχημικού δυναμικού των ιόντων Na + (αντιλιμένας).
Μεταφορά ΑΤΡάσες προκαρυωτικών και ευκαρυτικών κυττάρων χωρίζονται σε 3 τύπους: τύπου P, τύπου V, τύπου F.
Τα ένζυμα ATP αυτού του τύπου κυτταροπλασματικής μεμβράνης περιλαμβάνουν:
ü Na,+K+ – ATPase
ü Ca 2+ – ΑΤΡάση πλασματική μεμβράνη ευκαρυωτών
ü H+–ATPase
Ενδοκυτταρικές ΑΤΡάσες τύπου P:
Το Ca 2+ είναι μια ΑΤΡάση του ενδο-(σαρκο) δικτύου πλάσματος των ευκαρυωτών.
K+ – ΑΤΡάση των εξωτερικών μεμβρανών των προκαρυωτών. Σχεδιάζονται πολύ απλά, λειτουργούν σαν αντλία.
ΑΤΡάσες τύπου Vβρίσκονται σε μεμβράνες σε κενοτόπια ζύμης, σε λυσοσώματα, ενδοσώματα και εκκριτικούς κόκκους ζωικών κυττάρων (H+–ATPases).
ΑΤΡάσες τύπου Fβρίσκεται σε βακτηριακές μεμβράνες, χλωροπλάστες και μιτοχόνδρια.
Τα κανάλια ιόντων (uniport) ταξινομούνται:
Α) ανά τύπο ιόντων: κανάλια νατρίου, καλίου, ασβεστίου και χλωρίου.
Β) σύμφωνα με τη μέθοδο ρύθμισης:
1) δυνητικά ευαίσθητο
2) χημειοευαίσθητο (ελεγχόμενο από υποδοχείς)
3) ενδοκυτταρικές ουσίες (ιόντα).
Στη διαδικασία μεταφοράς κατιόντων, πρέπει να πληρούνται δύο βασικές προϋποθέσεις (παράγοντες):
1. Στερικό– σύμπτωση των διαστάσεων του κατιόντος και του κελύφους ενυδάτωσης με τις διαστάσεις του καναλιού.
2. Ενέργεια– αλληλεπίδραση του κατιόντος με το καρβοξύλιο (αρνητικά φορτισμένες ομάδες του ίδιου του καναλιού).
Οι διπλές στοιβάδες λιπιδίων είναι σε μεγάλο βαθμό αδιαπέραστες στη συντριπτική πλειονότητα των ουσιών και επομένως η μεταφορά μέσω της λιπιδικής φάσης απαιτεί σημαντική δαπάνη ενέργειας.
Διακρίνω ενεργή μεταφοράΚαι παθητική μεταφορά(διάχυση).
Παθητική μεταφορά
Η παθητική μεταφορά είναι η μεταφορά μορίων κατά μήκος μιας συγκέντρωσης ή ηλεκτροχημικής βαθμίδας, δηλαδή προσδιορίζεται μόνο από τη διαφορά στη συγκέντρωση της μεταφερόμενης ουσίας στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης ή από την κατεύθυνση του ηλεκτρικού πεδίου και πραγματοποιείται χωρίς δαπάνη ενέργειας ATP. Δύο τύποι διάχυσης είναι δυνατοί: απλός και διευκολυνόμενος.
Απλή διάχυσηεμφανίζεται χωρίς τη συμμετοχή μεμβρανικής πρωτεΐνης. Ο ρυθμός της απλής διάχυσης περιγράφεται καλά από τους συνήθεις νόμους της διάχυσης για ουσίες διαλυτές στη διπλοστοιβάδα λιπιδίων. είναι ευθέως ανάλογο με το βαθμό υδροφοβικότητας του μορίου, δηλαδή τη λιποδιαλυτότητά του, καθώς και τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Ο μηχανισμός διάχυσης των υδατοδιαλυτών ουσιών είναι λιγότερο μελετημένος. Η μεταφορά ουσιών κατά μήκος της λιπιδικής διπλής στιβάδας, για παράδειγμα ενώσεων όπως η αιθανόλη, είναι δυνατή μέσω προσωρινών πόρων στη μεμβράνη που σχηματίζονται από θραύσματα στο λιπιδικό στρώμα κατά τη μετακίνηση των λιπιδίων της μεμβράνης. Ο μηχανισμός της απλής διάχυσης πραγματοποιεί διαμεμβρανική μεταφορά αερίων (για παράδειγμα,
Ρύζι. 22.5.
0 2 και C0 2), βόδια, μερικά απλά οργανικά ιόντα και μια σειρά από λιποδιαλυτές ενώσεις χαμηλού μοριακού βάρους. Θα πρέπει να θυμόμαστε ότι η απλή διάχυση είναι αδιάκριτη και έχει χαμηλό ρυθμό.
Διευκολυνόμενη διάχυση,σε αντίθεση με την απλή διάχυση, διευκολύνεται από τη συμμετοχή ειδικών μεμβρανικών πρωτεϊνών σε αυτή τη διαδικασία. Κατά συνέπεια, η διευκολυνόμενη διάχυση είναι μια διαδικασία διάχυσης που σχετίζεται με μια χημική αντίδραση της αλληλεπίδρασης της μεταφερόμενης ουσίας με τον φορέα bslk-psrs. Αυτή η διαδικασία είναι συγκεκριμένη και εμφανίζεται με υψηλότερο ρυθμό από την απλή διάχυση.
Δύο τύποι πρωτεϊνών μεταφοράς μεμβράνης είναι γνωστοί: οι πρωτεΐνες φορείς που ονομάζονται μετατοπίζειή διαπερνά,Και πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλι.Οι πρωτεΐνες μεταφοράς δεσμεύουν συγκεκριμένες ουσίες και τις μεταφέρουν μέσω της διπλής στιβάδας κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης ή του ηλεκτροχημικού δυναμικού τους και, επομένως, αυτή η διαδικασία, όπως και με την απλή διάχυση, δεν απαιτεί τη δαπάνη ενέργειας ATP.
Ο ειδικός μηχανισμός λειτουργίας των translocases κατά τη διευκόλυνση της διάχυσης δεν έχει μελετηθεί επαρκώς. Πιστεύεται ότι μετά τη δέσμευση της μεταφερόμενης ουσίας με την πρωτεΐνη φορέα, συμβαίνει ένας αριθμός διαμορφωτικών αλλαγών της τελευταίας, επιτρέποντας στη συνδεδεμένη ουσία να μεταφερθεί από τη μια πλευρά της μεμβράνης στην άλλη σύμφωνα με το σχήμα (Εικ. 22.5).
Ένας άλλος πιθανός μηχανισμός μεταφοράς είναι ο λεγόμενος τύπος ρελέ,όταν η πρωτεΐνη μεταφοράς δεν είναι σε θέση να διασχίσει καθόλου τη διπλή στιβάδα. Σε αυτή την περίπτωση, η μεταφερόμενη ουσία μπορεί η ίδια να μετακινηθεί από τη μια πρωτεΐνη στην άλλη μέχρι να καταλήξει στην αντίθετη πλευρά της μεμβράνης.
Οι πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλι (ή πρωτεΐνες καναλιού) σχηματίζουν διαμεμβρανικά υδρόφιλα κανάλια μέσω των οποίων μπορούν να περάσουν μόρια διαλυμένης ουσίας κατάλληλου μεγέθους και φορτίου μέσω διευκολυνόμενης διάχυσης. Σε αντίθεση με τη μεταφορά που πραγματοποιείται με translocases, η μεταφορά μέσω καναλιών δεν έχει υψηλή ειδικότητα, αλλά μπορεί να συμβεί με πολύ υψηλότερο ρυθμό, ο οποίος δεν φτάνει σε κορεσμό σε ένα ευρύ φάσμα συγκεντρώσεων της μεταφερόμενης ουσίας (Εικ. 22.6). Μερικοί καναπέδες είναι συνεχώς ανοιχτοί, ενώ άλλοι ανοίγουν μόνο ως απάντηση στο δέσιμο της μεταφερόμενης ουσίας. Αυτό οδηγεί σε αλλαγή της διαμόρφωσης της πρωτεΐνης μεταφοράς, με αποτέλεσμα να ανοίγει ένα υδρόφιλο κανάλι στη μεμβράνη και η ουσία να απελευθερώνεται από την άλλη πλευρά της μεμβράνης (βλ. Εικ. 22.6).
Ρύζι. 22.6.
Μέχρι σήμερα, η δομή και ο μηχανισμός λειτουργίας των πρωτεϊνών μεταφοράς δεν έχουν μελετηθεί επαρκώς, γεγονός που οφείλεται σε μεγάλο βαθμό στη δυσκολία απομόνωσής τους σε διαλυτοποιημένη μορφή. Προφανώς, ο πιο συνηθισμένος τρόπος διαμεμβρανικής μεταφοράς ουσιών με τον μηχανισμό της διευκολυνόμενης διάχυσης είναι η μεταφορά με χρήση ουσιών που σχηματίζουν κανάλι.
Ρύζι. 22.7.
Οι πρωτεΐνες μεταφοράς όλων των τύπων μοιάζουν με ένζυμα που συνδέονται με τη μεμβράνη και η διαδικασία διευκόλυνσης της διάχυσης είναι μια ενζυματική αντίδραση σε έναν αριθμό ιδιοτήτων: 1) οι πρωτεΐνες μεταφοράς είναι εξαιρετικά ειδικές και έχουν θέσεις (θέσεις) δέσμευσης για το μεταφερόμενο μόριο (κατ' αναλογία, το υπόστρωμα); 2) όταν όλες οι θέσεις δέσμευσης είναι κατειλημμένες (δηλαδή η πρωτεΐνη είναι κορεσμένη), ο ρυθμός μεταφοράς φτάνει σε μια μέγιστη τιμή, που υποδηλώνεται U tlx(Εικ. 22.7); 3) η πρωτεΐνη φορέας έχει ένα χαρακτηριστικό της σταθεράς δέσμευσης K m,ίση με τη συγκέντρωση της μεταφερόμενης ουσίας, στην οποία η ταχύτητα μεταφοράς είναι η μισή της μέγιστης τιμής της (ομοίως K mγια το σύστημα ενζύμου-υποστρώματος), οι πρωτεΐνες μεταφοράς είναι ευαίσθητες σε αλλαγές στην τιμή του pH του περιβάλλοντος. 4) αναστέλλονται από ανταγωνιστικούς ή μη αναστολείς. Ωστόσο, σε αντίθεση με μια ενζυματική αντίδραση, το μόριο της μεταφερόμενης ουσίας δεν υφίσταται ομοιοπολικό μετασχηματισμό όταν αλληλεπιδρά με την πρωτεΐνη μεταφοράς (Εικ. 22.7).
Η διευκολυνόμενη διάχυση είναι συνήθως χαρακτηριστική των υδατοδιαλυτών ουσιών: υδατάνθρακες, αμινοξέα, μεταβολικά σημαντικά οργανικά οξέα και ορισμένα ιόντα. Η μεταφορά στεροειδών ορμονών, ορισμένων λιποδιαλυτών βιταμινών και άλλων μορίων αυτής της κατηγορίας πραγματοποιείται επίσης με διευκολυνόμενη διάχυση. Οι πρακτικά κατευθυνόμενες ροές ουσιών σε ένα κύτταρο μέσω απλής και διευκολυνόμενης διάχυσης δεν σταματούν ποτέ, καθώς οι ουσίες που εισέρχονται στο κύτταρο εμπλέκονται σε μεταβολικούς μετασχηματισμούς και η απώλειά τους αναπληρώνεται συνεχώς με διαμεμβρανική μεταφορά κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης.
Υπάρχει ενεργητική και παθητική μεταφορά (μεταφορά) ουδέτερων μορίων και ιόντων μέσω βιομεμβρανών. Ενεργή μεταφορά - συμβαίνει όταν δαπανάται ενέργεια λόγω υδρόλυσης ATP ή μεταφοράς πρωτονίων κατά μήκος της μιτοχονδριακής αναπνευστικής αλυσίδας. Η παθητική μεταφορά δεν συνδέεται με το κύτταρο που καταναλώνει χημική ενέργεια: συμβαίνει ως αποτέλεσμα της διάχυσης ουσιών προς ένα χαμηλότερο ηλεκτροχημικό δυναμικό.
Ένα παράδειγμα ενεργού μεταφοράς είναι η μεταφορά ιόντων καλίου και νατρίου μέσω των κυτταροπλασματικών μεμβρανών K - στο κύτταρο, και Na - από αυτό, η μεταφορά ασβεστίου μέσω του σαρκοπλασμικού δικτύου των σκελετικών και καρδιακών μυών στα κυστίδια του δικτύου, η μεταφορά ιόντα υδρογόνου μέσω των μεμβρανών των μιτοχονδρίων από τη μήτρα - έξω: όλες αυτές οι διεργασίες συμβαίνουν λόγω της ενέργειας της υδρόλυσης ATP και πραγματοποιούνται από ειδικά ένζυμα - φάσεις μεταφοράς ATP. Το πιο γνωστό παράδειγμα παθητικής μεταφοράς είναι η κίνηση ιόντων και καλίου κατά μήκος της κυτταροπλασματικής μεμβράνης των νευρικών ινών κατά τη διάδοση ενός δυναμικού δράσης.
Παθητική μεταφορά ουσιών μέσω βιομεμβρανών.Διάχυση αφόρτιτων μορίων.
Είναι σύνηθες να διακρίνουμε τους ακόλουθους τύπους παθητικής μεταφοράς ουσιών (συμπεριλαμβανομένων των ιόντων) μέσω μεμβρανών:
2. Μεταφορά μέσω των πόρων (κανάλια)
3. Μεταφορά με χρήση διανυσμάτων λόγω:
α) διάχυση του φορέα μαζί με την ουσία στη μεμβράνη (κινητός φορέας).
β) μεταφορά αναμετάδοσης μιας ουσίας από ένα μόριο φορέα σε άλλο, τα μόρια φορείς σχηματίζουν μια προσωρινή αλυσίδα κατά μήκος της μεμβράνης.
Η μεταφορά με τους μηχανισμούς 2 και 3 ονομάζεται μερικές φορές διευκολυνόμενη διάχυση.
Μεταφορά μη ηλεκτρολυτών με απλή καιδιευκολυνόμενη διάχυση
Διάφορες ουσίες μεταφέρονται μέσω των μεμβρανών με δύο κύριους μηχανισμούς: με διάχυση (παθητική μεταφορά) και με ενεργή μεταφορά. Η διαπερατότητα των μεμβρανών σε διάφορες διαλυμένες ουσίες εξαρτάται από το μέγεθος και το φορτίο αυτών των μορίων. Δεδομένου ότι η εσωτερική περιοχή της μεμβράνης αποτελείται από αλυσίδες υδρογονάνθρακα, πολλά μικρά ουδέτερα και μη πολικά μόρια μπορούν να περάσουν μέσω της διμοριακής μεμβράνης με συνηθισμένη διάχυση. Διαφορετικά, μπορούμε να πούμε ότι αυτά τα μόρια είναι διαλυτά στη μεμβράνη.
Η πιο σημαντική από αυτές τις ουσίες είναι η γλυκόζη, η οποία μεταφέρεται μέσω των μεμβρανών μόνο σε σύμπλοκο με ένα μόριο φορέα. Η πρωτεΐνη συνήθως παίζει αυτόν τον ρόλο. Το σύμπλοκο γλυκόζης-μεταφορέα είναι άμεσα διαλυτό στη μεμβράνη και επομένως μπορεί να διαχέεται κατά μήκος της μεμβράνης. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση . Ο συνολικός ρυθμός μεταφοράς γλυκόζης αυξάνεται απότομα παρουσία της ορμόνης ινσουλίνης. Δεν είναι ακόμη απολύτως σαφές εάν η επίδραση της ινσουλίνης είναι να αυξήσει τη συγκέντρωση του μεταφορέα ή αν αυτή η ορμόνη διεγείρει το σχηματισμό ενός συμπλέγματος μεταξύ της γλυκόζης και του μεταφορέα.
Ο κύριος μηχανισμός παθητικής μεταφοράς ουσιών, λόγω της παρουσίας βαθμίδας συγκέντρωσης, είναι η διάχυση.
Διάχυση είναι μια αυθόρμητη διαδικασία διείσδυσης μιας ουσίας από μια περιοχή υψηλότερη σε μια περιοχή χαμηλότερης συγκέντρωσης ως αποτέλεσμα της θερμικής χαοτικής κίνησης των μορίων.
Μαθηματική περιγραφή της διαδικασίας διάχυσης από τον Rick. Σύμφωνα με το νόμο του Rick, ο ρυθμός διάχυσης είναι ευθέως ανάλογος με την κλίση συγκέντρωσης και την περιοχή μικρό, μέσω του οποίου λαμβάνει χώρα η διάχυση:
Το σύμβολο μείον στη δεξιά πλευρά της εξίσωσης δείχνει ότι η διάχυση συμβαίνει από μια περιοχή υψηλότερης συγκέντρωσης σε μια περιοχή χαμηλότερης συγκέντρωσης της ουσίας.
"ΡΕ" που ονομάζεται συντελεστής διάχυσης . Ο συντελεστής διάχυσης είναι αριθμητικά ίσος με την ποσότητα της ουσίας που διαχέεται ανά μονάδα χρόνου μέσω μιας μονάδας επιφάνειας με κλίση συγκέντρωσης ίση με μονάδα. Το "D" εξαρτάται από τη φύση της ουσίας και τη θερμοκρασία. Χαρακτηρίζει την ικανότητα μιας ουσίας να διαχέεται.
Δεδομένου ότι η βαθμίδα συγκέντρωσης μιας κυτταρικής μεμβράνης είναι δύσκολο να προσδιοριστεί, για να περιγράψουμε τη διάχυση ουσιών μέσω των κυτταρικών μεμβρανών, χρησιμοποιείται μια απλούστερη εξίσωση που προτείνεται από τους Kolleider και Berlund:
Οπου Γ 1Και Γ 2- συγκεντρώσεις της ουσίας σε διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης, R- συντελεστής διαπερατότητας, παρόμοιος με τον συντελεστή διάχυσης. Σε αντίθεση με τον συντελεστή διάχυσης, ο οποίος εξαρτάται μόνο από τη φύση της ουσίας και τη θερμοκρασία, "R"εξαρτάται επίσης από τις ιδιότητες της μεμβράνης και τη λειτουργική της κατάσταση.
Η διείσδυση διαλυμένων σωματιδίων με ηλεκτρικό φορτίο μέσω της κυτταρικής μεμβράνης δεν εξαρτάται μόνο από τη βαθμίδα συγκέντρωσης της μεμβράνης. Από αυτή την άποψη, η μεταφορά ιόντων μπορεί να συμβεί προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη βαθμίδα συγκέντρωσης, παρουσία μιας αντίθετα κατευθυνόμενης ηλεκτρικής κλίσης. Ο συνδυασμός συγκέντρωσης και ηλεκτρικών βαθμίδων ονομάζεται ηλεκτροχημική κλίση. Η παθητική μεταφορά ιόντων διαμέσου των μεμβρανών συμβαίνει πάντα κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας.
Οι κύριες διαβαθμίσεις που είναι εγγενείς στους ζωντανούς οργανισμούς είναι οι διαβαθμίσεις συγκέντρωσης, οσμωτικής, ηλεκτρικής και υδροστατικής πίεσης ρευστού.
Σύμφωνα με αυτή την κλίση, υπάρχουν οι ακόλουθοι τύποι παθητικής μεταφοράς ουσιών σε κύτταρα και ιστούς: διάχυση, όσμωση, ηλεκτροόσμωση και ανώμαλη όσμωση, διήθηση.
Μεγάλη σημασία για τη ζωή των κυττάρων είναι το φαινόμενο της συζυγούς μεταφοράς ουσιών και ιόντων, που έγκειται στο γεγονός ότι η μεταφορά μιας ουσίας (ιόντος) έναντι του ηλεκτροχημικού δυναμικού («ανηφόρα») προκαλείται από την ταυτόχρονη μεταφορά μιας άλλης. ιόν διαμέσου της μεμβράνης προς την κατεύθυνση της μείωσης του ηλεκτροχημικού δυναμικού («κατηφόρα») "). Αυτό φαίνεται σχηματικά στο σχήμα. Το έργο της μεταφοράς ΑΤΡασών και η μεταφορά πρωτονίων κατά τη λειτουργία της αναπνευστικής αλυσίδας των μιτοχονδρίων ονομάζεται συχνά πρωτογενής ενεργή μεταφορά και η μεταφορά ουσιών που σχετίζονται με αυτήν ονομάζεται δευτερογενής ενεργή μεταφορά.
Το φαινόμενο της μεταβίβασης. Γενική εξίσωση μεταφοράς.
Μια ομάδα φαινομένων που προκαλείται από τη χαοτική κίνηση των μορίων και οδηγεί στη μεταφορά μάζας, κινητικής ενέργειας και ορμής ονομάζεται φαινόμενο μεταφοράς .
Αυτά περιλαμβάνουν τη διάχυση - τη μεταφορά της ύλης, τη θερμική αγωγιμότητα - τη μεταφορά κινητικής ενέργειας και την εσωτερική τριβή - τη μεταφορά της ορμής.
Η γενική εξίσωση μεταφοράς που περιγράφει αυτά τα φαινόμενα μπορεί να ληφθεί με βάση τη μοριακή κινητική θεωρία.
Αφήστε μια συγκεκριμένη φυσική ποσότητα να μεταφερθεί μέσω μιας περιοχής περιοχής "S" (σχήμα) ως αποτέλεσμα της χαοτικής κίνησης των μορίων.
Σε αποστάσεις ίσες με τη μέση ελεύθερη διαδρομή, δεξιά και αριστερά της τοποθεσίας θα κατασκευάσουμε ορθογώνια παραλληλεπίπεδα μικρού πάχους». μεγάλο» ( μεγάλο<< ). Объем каждого параллелепипеда равен
V = Sl.
Εάν η συγκέντρωση των μορίων είναι " Π", τότε μέσα στο επιλεγμένο παραλληλεπίπεδο υπάρχει " S l p» μόρια.
Όλα τα μόρια, λόγω της χαοτικής τους κίνησης, μπορούν συμβατικά να αναπαρασταθούν σε έξι ομάδες, καθεμία από τις οποίες κινείται κατά μήκος ή αντίθετα προς την κατεύθυνση ενός από τους άξονες συντεταγμένων. Δηλαδή στην κατεύθυνση κάθετη στην τοποθεσία " μικρό», τα μόρια κινούνται. Δεδομένου ότι ο τόμος "1" βρίσκεται σε απόσταση από την τοποθεσία " μικρό», τότε αυτά τα μόρια θα φτάσουν σε αυτό χωρίς σύγκρουση. Ο ίδιος αριθμός μορίων θα φτάσει στην τοποθεσία " μικρό"στα αριστερά.
Κάθε μόριο είναι ικανό να μεταφέρει μια ορισμένη τιμή "Z" (μάζα, ορμή, κινητική ενέργεια) και όλα τα μόρια - ή, όπου Η=ηΖ- μια φυσική ποσότητα που μεταφέρεται από μόρια που περιέχονται σε μονάδα όγκου. Ως αποτέλεσμα, μέσω της πλατφόρμας " μικρό» από τους τόμους 1 και 2 κατά τη χρονική περίοδο «Dt» η τιμή μεταφέρεται
Για να προσδιορίσουμε το χρόνο "Dt", υποθέτουμε ότι όλα τα μόρια από τους επιλεγμένους όγκους κινούνται με τις ίδιες μέσες ταχύτητες. Στη συνέχεια τα μόρια στον όγκο 1 ή 2, φτάνοντας στη θέση " μικρό», διασταυρώστε το σε μια χρονική περίοδο
Διαιρώντας το (1) με το (2), προκύπτει ότι η τιμή που μεταφέρθηκε στο χρονικό διάστημα "Dt" είναι ίση με
Η αλλαγή στην τιμή του «H» ανά μονάδα μήκους «dx» ονομάζεται κλίση της τιμής του «H». Εφόσον (Η 1 - Η 2) είναι η μεταβολή του «Η» σε απόσταση ίση με 2, τότε
Αφού αντικαταστήσουμε το (4) στο (3) και πολλαπλασιάσουμε την προκύπτουσα εξίσωση με το χρόνο, βρίσκουμε τη ροή του αφόρητου φυσικού μεγέθους "H" κατά τη χρονική περίοδο "Dt" μέσω της περιοχής "S":
Αυτή είναι μια γενική εξίσωση μεταφοράς που χρησιμοποιείται στη μελέτη της διάχυσης, της θερμικής αγωγιμότητας και του ιξώδους.
Διάχυση. Παθητική μεταφορά μη ηλεκτρολυτών μέσω βιομεμβρανών,Η εξίσωση του Ρικ. Μεταφορά μη ηλεκτρολυτών μέσω μεμβρανών απόαπλή και διευκολυνόμενη (σε συνδυασμό με φορέα) διάχυση.
Η διάχυση είναι μια διαδικασία που οδηγεί σε μια αυθόρμητη μείωση των βαθμίδων συγκέντρωσης σε ένα διάλυμα έως ότου επιτευχθεί ομοιόμορφη κατανομή των σωματιδίων. Η διαδικασία της διάχυσης παίζει σημαντικό ρόλο σε πολλά χημικά και βιολογικά συστήματα. Είναι η διάχυση, για παράδειγμα, που καθορίζει κυρίως την πρόσβαση του διοξειδίου του άνθρακα σε ενεργές φωτοσυνθετικές δομές στους χλωροπλάστες. Για να κατανοήσουμε τη μεταφορά διαλυμένων μορίων μέσω των κυτταρικών μεμβρανών, απαιτούνται λεπτομερείς πληροφορίες σχετικά με τη διάχυση. Ας δούμε μερικές βασικές αρχές της διάχυσης σε λύσεις.
Ας φανταστούμε ένα δοχείο, στην αριστερή πλευρά του οποίου υπάρχει ένας καθαρός διαλύτης, και στη δεξιά πλευρά υπάρχει ένα διάλυμα παρασκευασμένο με τον ίδιο διαλύτη. Ας χωριστούν πρώτα αυτά τα δύο μέρη του αγγείου με ένα επίπεδο κατακόρυφο τοίχωμα. Εάν τώρα αφαιρέσουμε το τοίχωμα, τότε λόγω της τυχαίας κίνησης των μορίων προς όλες τις κατευθύνσεις, το όριο μεταξύ του διαλύματος και του διαλύτη θα μετατοπιστεί προς τα αριστερά έως ότου ολόκληρο το σύστημα γίνει ομοιογενές. Το 1855, ο Rick, ενώ μελετούσε τις διαδικασίες διάχυσης, ανακάλυψε ότι ο ρυθμός διάχυσης, δηλαδή ο αριθμός των μορίων διαλυμένης ουσίας "n" που διασχίζουν ένα κατακόρυφο επίπεδο ανά μονάδα χρόνου, είναι ευθέως ανάλογος με το εμβαδόν διατομής "S" και το βαθμίδα συγκέντρωσης. Ετσι,
Οπου ρε- συντελεστής διάχυσης (μετρημένος σε m 2 / s στο "SI"). Το σύμβολο μείον υποδεικνύει ότι η διάχυση προχωρά από μια περιοχή υψηλής συγκέντρωσης σε μια περιοχή χαμηλής συγκέντρωσης. Αυτό σημαίνει ότι η κλίση συγκέντρωσης στην κατεύθυνση της διάχυσης είναι αρνητική. Η εξίσωση (1) είναι γνωστή ως ο πρώτος νόμος της διάχυσης του Rick. Οι φυσικοί νόμοι είναι διαισθητικά συμπεράσματα που δεν μπορούν να συναχθούν από απλούστερες δηλώσεις και των οποίων οι συνέπειες δεν έρχονται σε αντίθεση με το πείραμα. Τέτοια συμπεράσματα περιλαμβάνουν τους νόμους της μηχανικής και της θερμοδυναμικής. έτσι είναι και ο νόμος του Ρικ.
Ας εξετάσουμε τώρα τη διαδικασία διάχυσης με κάπως περισσότερες λεπτομέρειες. Ας επιλέξουμε στο διάστημα το στοιχείο έντασης " S×dx», όπως φαίνεται στην εικόνα
Ο ρυθμός με τον οποίο τα μόρια μιας διαλυμένης ουσίας εισέρχονται σε ένα στοιχείο όγκου μέσω της διατομής "x" είναι ίσος με Ο ρυθμός μεταβολής της βαθμίδας συγκέντρωσης καθώς μεταβάλλεται το "x" είναι ίσος με
Επομένως, η ταχύτητα με την οποία τα μόρια μιας διαλυμένης ουσίας αφήνουν ένα στοιχείο όγκου μέσω μιας τομής που απέχει από την πρώτη κατά «dx» είναι ίση με
Ο ρυθμός συσσώρευσης μορίων διαλυμένης ουσίας σε ένα στοιχείο όγκου είναι η διαφορά μεταξύ αυτών των δύο μεγεθών:
Ωστόσο, ο ίδιος ρυθμός συσσώρευσης σωματιδίων είναι ίσος με , οπότε μπορούμε να γράψουμε
Η εξίσωση (6) ονομάζεται εξίσωση διάχυσης ή δεύτερος νόμος διάχυσης του Rick, από τον οποίο προκύπτει ότι η μεταβολή της συγκέντρωσης με την πάροδο του χρόνου σε μια ορισμένη απόσταση "x" από το αρχικό επίπεδο είναι ανάλογη με το ρυθμό μεταβολής της βαθμίδας συγκέντρωσης στο κατεύθυνση «x» τη στιγμή «t».
Για την επίλυση της εξίσωσης (6), είναι απαραίτητο να χρησιμοποιηθούν ειδικές μέθοδοι (που αναπτύχθηκαν από τον Rourier), η περιγραφή των οποίων παραλείπεται· το αποτέλεσμα που προκύπτει έχει μια απλή μορφή:
όπου C 0 είναι η αρχική συγκέντρωση της ουσίας στο σημείο αναφοράς σε χρόνο μηδέν.
Χρησιμοποιώντας την εξίσωση (7), μπορείτε να σχεδιάσετε την εξάρτηση της βαθμίδας συγκέντρωσης από τη συντεταγμένη "x" σε διαφορετικούς χρόνους "t". Με οπτικές μεθόδους (για παράδειγμα, με μέτρηση του δείκτη διάθλασης) είναι δυνατός ο προσδιορισμός των βαθμίδων συγκέντρωσης σε διάφορες αποστάσεις από το όριο κατά μήκος του οποίου ξεκίνησε η διάχυση.
Μοριακός μηχανισμός μεταφοράς ενεργών ιόντων
Υπάρχουν τέσσερα κύρια συστήματα μεταφοράς ενεργών ιόντων σε ένα ζωντανό κύτταρο, τρία από τα οποία εξασφαλίζουν τη μεταφορά ιόντων νατρίου, καλίου, ασβεστίου και πρωτονίων μέσω βιολογικών μεμβρανών λόγω της ενέργειας της υδρόλυσης ATP ως αποτέλεσμα της εργασίας ειδικών ενζύμων-φορέων που ονομάζονται μεταφέρουν ATPases. Ο τέταρτος μηχανισμός, η μεταφορά πρωτονίων κατά τη λειτουργία της μιτοχονδριακής αναπνευστικής αλυσίδας, δεν έχει ακόμη μελετηθεί επαρκώς. Η πιο πολύπλοκη μεταφορική ATPase είναι η H + - ATPase, που αποτελείται από πολλές υπομονάδες, η απλούστερη είναι η Ca 2+ ATPase, που αποτελείται από μία πολυπεπτιδική αλυσίδα (υπομονάδα) με μοριακό βάρος περίπου 100.000. Ας εξετάσουμε τον μηχανισμό μεταφοράς ιόντων ασβεστίου αυτής της ΑΤΡάσης.
Το πρώτο στάδιο της εργασίας της Ca 2+ ATPase είναι η σύνδεση των υποστρωμάτων: Ca 2+ και ATP σε σύμπλοκο με Mg 2+ (Mg ATP). Αυτοί οι δύο συνδέτες συνδέονται σε διαφορετικές θέσεις στην επιφάνεια του μορίου του ενζύμου που βλέπει προς το εξωτερικό του κυστιδίου του σαρκοπλασμικού δικτύου (SR).
Ο συνδέτης είναι ένα μικρό μόριο (ιόν, ορμόνη, φάρμακο κ.λπ.).
Το δεύτερο στάδιο της δράσης του ενζύμου είναι η υδρόλυση ATP. Σε αυτή την περίπτωση, εμφανίζεται ο σχηματισμός ενός συμπλόκου ενζύμου-φωσφορικού (E-P).
Το τρίτο στάδιο της εργασίας του ενζύμου είναι η μετάβαση του κέντρου δέσμευσης Ca 2+ στην άλλη πλευρά της μεμβράνης - μετατόπιση.
Η απελευθέρωση ενέργειας δεσμού υψηλής ενέργειας συμβαίνει στο τέταρτο στάδιο της εργασίας της Ca 2+ ATPase κατά την υδρόλυση του E-P. Αυτή η ενέργεια σε καμία περίπτωση δεν σπαταλιέται (δηλαδή, δεν μετατρέπεται σε θερμότητα), αλλά χρησιμοποιείται για την αλλαγή της σταθεράς δέσμευσης των ιόντων ασβεστίου στο ένζυμο. Η μεταφορά του ασβεστίου από τη μια πλευρά της μεμβράνης στην άλλη συνδέεται έτσι με την ενεργειακή δαπάνη, η οποία μπορεί να ανέλθει σε 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ/mol. Είναι σαφές ότι η ενέργεια της υδρόλυσης ATP είναι αρκετή για τη μεταφορά δύο ιόντων ασβεστίου.
Η μεταφορά του ασβεστίου από μια περιοχή χαμηλότερων συγκεντρώσεων (1-4 x 10 -3 M) σε μια περιοχή υψηλότερων συγκεντρώσεων (1-10 x 10 -3 M) είναι το έργο που το Ca, η μεταφορά ATPase, κάνει στα μυϊκά κύτταρα.
Για να επαναληφθεί ο κύκλος, τα κέντρα δέσμευσης ασβεστίου πρέπει να επιστρέψουν από μέσα προς τα έξω, δηλαδή μια άλλη διαμορφωτική αλλαγή στο μόριο του ενζύμου.
Ο μοριακός μηχανισμός λειτουργίας αυτών των δύο «αντλιών» είναι σε μεγάλο βαθμό παρόμοιος.
Τα κύρια στάδια των Na + K + ATPases είναι τα εξής:
1. Προσκόλληση από το εξωτερικό δύο ιόντων K + και ενός μορίου Mg 2+ ATP:
2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP)E
2. Υδρόλυση ATP και σχηματισμός φωσφορικού ενζύμου:
(2 K +) (Mg ATP)E ® Mg ATP + (2 K +)E - P
3. Μεταφορά των κέντρων δέσμευσης K+ προς τα μέσα (μετατόπιση 1):
(2 K +)E - P ® E - P(2 K +)
4. Αποσύνδεση και των δύο ιόντων καλίου και αντικατάσταση αυτών των ιόντων με τρία ιόντα Na που βρίσκονται μέσα στο κύτταρο:
E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P(3 Na +) + 2 K + i
5. Υδρόλυση E - P:
E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (φωσφορικό)
6. Μεταφορά κέντρων δέσμευσης μαζί με ιόντα Na + προς τα έξω (μετατόπιση 2):
E(3Na+)® (3Na+)E
7. Αποβολή 3 Na + και προσθήκη 2 K + από έξω:
2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E
Η μεταφορά 2 K + στο κύτταρο και η απελευθέρωση 3 Na + έξω οδηγεί τελικά στη μεταφορά ενός θετικού ιόντος από το κυτταρόπλασμα στο περιβάλλον, και αυτό συμβάλλει στην εμφάνιση ενός δυναμικού μεμβράνης (με πρόσημο μείον μέσα στο κύτταρο).
Έτσι, η αντλία Na + K + είναι ηλεκτρογονική.
Διαπερατό
Η διαπερατότητα είναι η ικανότητα των κυττάρων και των ιστών να απορροφούν, να εκκρίνουν και να μεταφέρουν χημικές ουσίες, περνώντας τις μέσω των κυτταρικών μεμβρανών, των τοιχωμάτων των αγγείων και των επιθηλιακών κυττάρων. Τα ζωντανά κύτταρα και οι ιστοί βρίσκονται σε κατάσταση συνεχούς ανταλλαγής χημικών ουσιών με το περιβάλλον, λαμβάνουν τροφή από αυτό και εκκρίνουν μεταβολικά προϊόντα σε αυτό. Ο κύριος φραγμός διάχυσης στην κίνηση των ουσιών είναι η κυτταρική μεμβράνη. Το 1899, ο Overton ανακάλυψε ότι η ευκολία διέλευσης των ουσιών μέσω της κυτταρικής μεμβράνης εξαρτιόταν από την ικανότητα αυτών των ουσιών να διαλύονται στα λίπη. Ταυτόχρονα, ένας αριθμός πολικών ουσιών διείσδυσε στα κύτταρα ανεξάρτητα από τη διαλυτότητά τους στα λίπη, κάτι που θα μπορούσε να εξηγηθεί από την ύπαρξη πόρων νερού στις μεμβράνες.
Επί του παρόντος, γίνεται διάκριση μεταξύ της παθητικής διαπερατότητας, της ενεργητικής μεταφοράς ουσιών και των ειδικών περιπτώσεων διαπερατότητας που σχετίζονται με φαγοκυττάρωση και πινοκυττάρωση.
Οι κύριοι τύποι διάχυσης είναι η διάχυση ουσιών με διάλυση στα λιπίδια της μεμβράνης, η διάχυση ουσιών μέσω πολικών πόρων και η διάχυση ιόντων μέσω αφόρτιστων πόρων. Ειδικοί τύποι διάχυσης διευκολύνονται και ανταλλαγής. Παρέχεται από ειδικές λιποδιαλυτές ουσίες φορείς που είναι σε θέση να δεσμεύουν τη μεταφερόμενη ουσία στη μία πλευρά της μεμβράνης, να τη διαχέουν μέσω της μεμβράνης και να την απελευθερώνουν στην άλλη πλευρά της μεμβράνης. Ο ρόλος των συγκεκριμένων φορέων ιόντων εκτελείται από ορισμένα αντιβιοτικά, που ονομάζονται ιονοφόρα (βαλινομίνη, νιγερικίνη, μονενσίνη, αντιβιοτικά ποένης νυστατίνη, αϊφοτερικίνη Β και μια σειρά από άλλα).
Τα ιονοφόρα μπορούν με τη σειρά τους να χωριστούν σε τρεις κατηγορίες ανάλογα με το φορτίο του φορέα και τη δομή του δακτυλίου: ουδέτερος φορέας με δακτύλιο κλειστό με ομοιοπολικό δεσμό (βαλινομυκίνη, νακτίνες, πολυεστέρες), φορτισμένος φορέας με δακτύλιο κλειστό από έναν δεσμό υδρογόνου (νιγερικίνη, μονενσίνη). Οι φορτισμένοι φορείς δυσκολεύονται να διεισδύσουν σε μοντέλα και βιολογικές μεμβράνες σε φορτισμένη μορφή, ενώ σε ουδέτερη μορφή διαχέονται ελεύθερα στη μεμβράνη. Η ουδέτερη μορφή σχηματίζεται σχηματίζοντας σύμπλοκο της ανιονικής μορφής του φορέα με το κατιόν. Έτσι, οι φορτισμένοι φορείς είναι ικανοί να ανταλλάσσουν κατιόντα που βρίσκονται κυρίως στη μία πλευρά της μεμβράνης για κατιόντα του διαλύματος που πλένουν την αντίθετη πλευρά της μεμβράνης.
Ο πιο κοινός τύπος παθητικής διάχυσης των κυτταρικών μεμβρανών είναι το πορνό. Τα δεδομένα για τις οσμωτικές ιδιότητες των κυττάρων υποστηρίζουν έναν πραγματικά υπάρχοντα μηχανισμό διαπερατότητας πόρων.
Η κλασική εξίσωση της οσμωτικής πίεσης:
όπου p είναι η οσμωτική πίεση, c είναι η συγκέντρωση της διαλυμένης ουσίας, R είναι η σταθερά του αερίου, T είναι η απόλυτη θερμοκρασία, περιλαμβάνει έναν επιπλέον όρο s, που κυμαίνεται από μηδέν έως 1. Αυτή η σταθερά, που ονομάζεται συντελεστής ανάκλασης, αντιστοιχεί στην ευκολία διέλευσης της διαλυμένης ουσίας μέσω της μεμβράνης σε σύγκριση με τη διέλευση ενός μορίου νερού.
Ο τύπος της διαπερατότητας που είναι χαρακτηριστικός μόνο των ζωντανών κυττάρων και ιστών ονομάζεται ενεργή μεταφορά. Ενεργή μεταφορά είναι η μεταφορά μιας ουσίας μέσω της κυτταρικής μεμβράνης από το περιβάλλον διάλυμα (ομοκυτταρική ενεργή μεταφορά) ή μέσω κυτταρικής ενεργού μεταφοράς, που ρέει ενάντια στη βαθμίδα της ηλεκτροχημικής δραστηριότητας της ουσίας με τη δαπάνη της ελεύθερης ενέργειας του σώματος. Έχει πλέον αποδειχθεί ότι το μοριακό σύστημα που είναι υπεύθυνο για την ενεργό μεταφορά ουσιών βρίσκεται στην κυτταρική μεμβράνη.
Έχει πλέον αποδειχθεί ότι το κύριο στοιχείο της αντλίας ιόντων είναι Na + K + ATPase. Η μελέτη των ιδιοτήτων αυτού του ενζύμου μεμβράνης έδειξε ότι το ένζυμο είναι μόνο παρουσία ιόντων καλίου και νατρίου και τα ιόντα νατρίου ενεργοποιούν το ένζυμο από το κυτταρόπλασμα και τα ιόντα από το περιβάλλον διάλυμα. Ένας ειδικός αναστολέας του ενζύμου είναι η όξινη σουαμπαϊνη γλυκοζίτη. Στις μιτοχονδριακές μεμβράνες είναι γνωστό ένα άλλο μοριακό σύστημα που εξασφαλίζει την άντληση ιόντων υδρογόνου από το ένζυμο H + - ATPase.
Ο P. Mitchell, ο συγγραφέας της χημειοσμωτικής θεωρίας της οξειδωτικής φωσφολίωσης στα μιτοχόνδρια, εισήγαγε την έννοια της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς ουσιών. Υπάρχουν τρεις γνωστές μέθοδοι για τη διαμεμβρανική μεταφορά ιόντων σε μεμβράνες ζευγαρώματος. Μονοκατευθυντική μεταφορά ιόντων προς την κατεύθυνση της ηλεκτροχημικής βαθμίδας με ελεύθερη διάχυση ή με χρήση συγκεκριμένου φορέα - uniport. Στην τελευταία περίπτωση, το uniport είναι πανομοιότυπο με τη διευκολυνόμενη διάχυση. Μια πιο περίπλοκη κατάσταση προκύπτει όταν δύο ουσίες αλληλεπιδρούν με τον ίδιο μεταφορέα. Αυτή η περίπτωση συμπτώματος συνεπάγεται την υποχρεωτική σύζευξη των ροών δύο ουσιών κατά τη διαδικασία μεταφοράς τους μέσω της μεμβράνης προς μία κατεύθυνση. Το σύμπτωμα δύο ιόντων είναι ηλεκτρικά ουδέτερο, αλλά η οσμωτική ισορροπία διαταράσσεται.
Πρέπει να τονιστεί ότι κατά τη διάρκεια της σύμπτυξης, η ηλεκτροχημική βαθμίδα που καθορίζει την κίνηση ενός από τα ιόντα (για παράδειγμα, ιόντος νατρίου ή ιόντος υδρογόνου) μπορεί να προκαλέσει την κίνηση μιας άλλης ουσίας (για παράδειγμα, μορίων sazar ή αμινοξέων), που μεταφέρεται με κοινό μεταφορέα. Ο τρίτος τύπος ιοντικής σύζευξης, το actiport, χαρακτηρίζει μια κατάσταση κατά την οποία δύο ιόντα του ίδιου σημείου ισορροπούν κατά μήκος της μεμβράνης με τέτοιο τρόπο ώστε η μεταφορά του ενός από αυτά να απαιτεί τη μεταφορά του άλλου προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η μεταφορά είναι γενικά ηλεκτρικά ουδέτερη και ωσμωτικά ισορροπημένη. Αυτός ο τύπος μεταφοράς είναι πανομοιότυπος με τη διάχυση ανταλλαγής.
Λιγότερο μελετημένοι είναι δύο ειδικοί τύποι διαπερατότητας - η φαγοκυττάρωση - η διαδικασία σύλληψης και απορρόφησης μεγάλων στερεών σωματιδίων και η πινοκύττωση - η διαδικασία σύλληψης και απορρόφησης από ένα μέρος της κυτταρικής επιφάνειας του περιβάλλοντος υγρού με ουσίες διαλυμένες σε αυτό.
Όλοι οι τύποι διαπερατότητας είναι, σε έναν ή τον άλλο βαθμό, χαρακτηριστικό των πολυκυτταρικών ιστών των μεμβρανών των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων, του νεφρικού επιθηλίου, του εντερικού και του γαστρικού βλεννογόνου.
Διάφορες κινητικές μέθοδοι χρησιμοποιούνται για τη μελέτη της παθητικής και ενεργητικής διαπερατότητας. Η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη μέθοδος είναι η μέθοδος των επισημασμένων ατόμων.
Οι ζωτικές βαφές χρησιμοποιούνται ευρέως σε μελέτες διαπερατότητας. Η ουσία της μεθόδου είναι να παρατηρήσουμε, χρησιμοποιώντας ένα μικροσκόπιο, τον ρυθμό διείσδυσης των μορίων της χρωστικής στο κύτταρο. Επί του παρόντος, χρησιμοποιούνται ευρέως φθορίζουσες ετικέτες, μεταξύ αυτών η φλουορεσκεΐνη νατρίου, η χλωροτετρακυκλίνη κ.λπ. Πολλά εύσημα για την ανάπτυξη της μεθόδου ζωτικής βαφής ανήκουν στον D.N. Nasonov, V.Ya. Alexandrov και A.S. Troshin.
Οι οσμωτικές ιδιότητες των κυττάρων και των υποκυτταρικών σωματιδίων καθιστούν δυνατή τη χρήση αυτής της ποιότητας για τη μελέτη της διαπερατότητας του νερού και των διαλυτών σε αυτό ουσιών. Η ουσία της ωσμωτικής μεθόδου είναι ότι, χρησιμοποιώντας ένα μικροσκόπιο ή μετρώντας τη σκέδαση φωτός ενός εναιωρήματος σωματιδίων, παρατηρείται μια αλλαγή στον όγκο των σωματιδίων ανάλογα με την τονικότητα του περιβάλλοντος διαλύματος.
Οι ποτενσιομετρικές μέθοδοι χρησιμοποιούνται όλο και περισσότερο για τη μελέτη των κυτταρικών μεμβρανών. Ένα ευρύ φάσμα ηλεκτροδίων ειδικών για ιόντα σας επιτρέπει να μελετήσετε την κινητική μεταφοράς πολλών ιόντων - K +, Na +, Ca 2+, H +, CI - κ.λπ., καθώς και οργανικά ιόντα - οξικά, σαλικυλικά κ.λπ. .
