انتقال غیرفعال عبارت است از انتقال مواد در امتداد گرادیان غلظتی که نیازی به انرژی ندارد. مواد آبگریز به طور غیرفعال از طریق دولایه لیپیدی منتقل می شوند. همه کانال های پروتئینی و برخی از حامل ها مواد را به صورت غیر فعال از خود عبور می دهند. انتقال غیرفعال شامل پروتئین های غشایی، انتشار تسهیل شده نامیده می شود.

سایر پروتئین‌های حامل (که گاهی اوقات پروتئین پمپ نامیده می‌شوند) مواد را با هزینه انرژی که معمولاً از طریق هیدرولیز ATP تأمین می‌شود، از غشا عبور می‌دهند. این نوع انتقال بر خلاف گرادیان غلظت ماده انتقال یافته اتفاق می افتد و به آن انتقال فعال می گویند.

سیمپورت، آنتی پورت و یونیپورت

حمل غشایی مواد نیز در جهت حرکت آنها و مقدار مواد حمل شده توسط این حامل متفاوت است:

1) Uniport - حمل و نقل یک ماده در یک جهت بسته به گرادیان

2) سمپورت - انتقال دو ماده در یک جهت از طریق یک حامل.

3) Antiport - حرکت دو ماده در جهات مختلف از طریق یک حامل.

یونیپورتبه عنوان مثال، یک کانال سدیم وابسته به ولتاژ را انجام می دهد که از طریق آن یون های سدیم در طی تولید پتانسیل عمل به داخل سلول حرکت می کنند.

سمپورتیک انتقال دهنده گلوکز واقع در سمت بیرونی (رو به لومن روده) سلول های اپیتلیوم روده را انجام می دهد. این پروتئین به طور همزمان یک مولکول گلوکز و یک یون سدیم را جذب می کند و با تغییر شکل آن، هر دو ماده را به سلول منتقل می کند. در این حالت از انرژی گرادیان الکتروشیمیایی استفاده می شود که به نوبه خود در اثر هیدرولیز ATP توسط سدیم پتاسیم ATP-ase ایجاد می شود.

آنتی پورتبرای مثال ATPase سدیم پتاسیم (یا ATPase وابسته به سدیم) را انجام می دهد. یون های پتاسیم را به داخل سلول منتقل می کند. و خارج از سلول - یون های سدیم.

کار سدیم پتاسیم atPase به عنوان نمونه ای از حمل و نقل ضد بندر و فعال

در ابتدا این حامل سه یون را به داخل غشا متصل می کند Na+ . این یون ها ترکیب سایت فعال ATPase را تغییر می دهند. پس از چنین فعال سازی، ATPase قادر است یک مولکول ATP را هیدرولیز کند و یون فسفات از داخل غشاء روی سطح حامل ثابت می شود.

انرژی آزاد شده صرف تغییر ساختار ATPase می شود و پس از آن سه یون مصرف می شود Na+ و یون (فسفات) در قسمت بیرونی غشا قرار دارند. اینجا یون ها Na+ جدا می شود و با دو یون جایگزین می شود ک+ . سپس ترکیب حامل به شکل اصلی و یون ها تغییر می کند ک+ در سمت داخلی غشاء ظاهر می شود. اینجا یون ها ک+ جدا می شوند و حامل دوباره آماده کار است.

به طور خلاصه، اقدامات ATPase را می توان به شرح زیر توصیف کرد:

1) سه یون را از داخل سلول می گیرد Na+ ، سپس مولکول ATP را شکافته و فسفات را به خود متصل می کند

2) یون ها را «بیرون می اندازد». Na+ و دو یون اضافه می کند ک+ از محیط خارجی.

3) فسفات، دو یون را حذف می کند ک+ داخل سلول می اندازد

در نتیجه غلظت بالایی از یون ها در محیط خارج سلولی ایجاد می شود. Na+ ، و در داخل سلول - غلظت بالا ک+ . کار Na + , ک+ - ATPase نه تنها در غلظت ها تفاوت ایجاد می کند، بلکه در بارها نیز تفاوت ایجاد می کند (مانند یک پمپ الکتروژنی عمل می کند). در قسمت بیرونی غشا یک بار مثبت و در داخل یک بار منفی ایجاد می شود.

معرفی

حمل و نقل غشایی - انتقال مواد از طریق غشای سلولی به داخل یا خارج از سلول، با استفاده از مکانیسم های مختلفی انجام می شود - انتشار ساده، انتشار آسان و انتقال فعال.

مهمترین ویژگی یک غشای بیولوژیکی توانایی آن در عبور مواد مختلف به داخل و خارج از سلول است. این برای خودتنظیمی و حفظ ترکیب ثابت سلول اهمیت زیادی دارد. این عملکرد غشای سلولی به دلیل نفوذپذیری انتخابی انجام می شود، یعنی توانایی عبور برخی از مواد و عدم عبور برخی دیگر.

حمل و نقل غیرفعال

بین حمل و نقل غیرفعال و فعال تمایز قائل شوید. حمل و نقل غیرفعال بدون مصرف انرژی در طول یک گرادیان الکتروشیمیایی رخ می دهد. موارد غیرفعال شامل انتشار (ساده و آسان)، اسمز، فیلتراسیون است. حمل و نقل فعال به انرژی نیاز دارد و علیرغم غلظت یا گرادیان الکتریکی رخ می دهد.

انواع حمل و نقل غیرفعال

انواع انتقال غیرفعال مواد:

• انتشار ساده
• اسمز
• انتشار یون
• انتشار تسهیل شده

انتشار ساده

انتشار فرآیندی است که طی آن یک گاز یا املاح پخش می شود و کل حجم موجود را پر می کند.

مولکول‌ها و یون‌های حل‌شده در مایع در حرکت بی‌نظم هستند و با یکدیگر برخورد می‌کنند، مولکول‌های حلال و غشای سلولی. برخورد یک مولکول یا یون با یک غشاء می تواند نتیجه دوگانه داشته باشد: مولکول یا از غشاء "جهش" می کند یا از آن عبور می کند. هنگامی که احتمال رخداد دوم زیاد باشد، گفته می شود که غشاء به ماده داده شده نفوذپذیر است.

اگر غلظت یک ماده در دو طرف غشا متفاوت باشد، جریانی از ذرات رخ می دهد که از محلول غلیظ تر به محلول رقیق هدایت می شود. انتشار تا زمانی رخ می دهد که غلظت ماده در دو طرف غشاء برابر شود. هم مواد بسیار محلول در آب (آب دوست) و هم مواد آبگریز، ضعیف یا کاملا نامحلول از غشای سلولی عبور می کنند.

مواد آبگریز و بسیار محلول در چربی به دلیل انحلال در لیپیدهای غشایی منتشر می شوند. آب و مواد محلول در آن از طریق عیوب موقتی در ناحیه هیدروکربنی غشا نفوذ می کنند که اصطلاحاً به آن می گویند. پیچ خوردگی، و همچنین از طریق منافذ، بخش های آبدوست دائمی غشاء.

در مواردی که غشای سلولی نسبت به یک املاح نفوذ ناپذیر یا ضعیف باشد، اما در برابر آب نفوذپذیر باشد، تحت نیروهای اسمزی قرار می گیرد. در غلظت کمتر یک ماده در سلول نسبت به محیط، سلول کوچک می شود. اگر غلظت املاح در سلول بیشتر باشد، آب به داخل سلول می‌آید.

اسمز حرکت مولکول های آب (حلال) از طریق یک غشاء از ناحیه ای با غلظت کمتر به ناحیه ای با غلظت بالاتر از یک املاح است. فشار اسمزی کوچکترین فشاری است که باید به محلول وارد شود تا از جریان یافتن حلال از طریق غشا به محلولی با غلظت بالاتر ماده جلوگیری شود.

مولکول های حلال، مانند مولکول های هر ماده دیگری، توسط نیروی ناشی از اختلاف پتانسیل های شیمیایی به حرکت در می آیند. هنگامی که یک ماده حل می شود، پتانسیل شیمیایی حلال کاهش می یابد. بنابراین، در منطقه ای که غلظت املاح بیشتر است، پتانسیل شیمیایی حلال کمتر است. بنابراین، مولکول های حلال، که از محلولی با غلظت کمتر به محلولی با غلظت بالاتر حرکت می کنند، به معنای ترمودینامیکی "پایین"، "در امتداد گرادیان" حرکت می کنند.

حجم سلول ها تا حد زیادی توسط مقدار آب موجود در آنها تنظیم می شود. سلول هرگز در حالت تعادل کامل با محیط نیست. حرکت مداوم مولکول ها و یون ها در سراسر غشای پلاسما باعث تغییر غلظت مواد در سلول و بر این اساس، فشار اسمزی محتویات آن می شود. اگر یک سلول ماده ای ترشح کند، برای اینکه مقدار فشار اسمزی ثابت بماند، یا باید مقدار مناسبی آب آزاد کند یا مقدار معادل ماده دیگری را جذب کند. از آنجایی که محیط اطراف اکثر سلول ها هیپوتونیک است، برای سلول ها مهم است که از ورود مقادیر زیادی آب به آنها جلوگیری کنند. حفظ حجم ثابت حتی در محیط ایزوتونیک مستلزم مصرف انرژی است، بنابراین غلظت مواد ناتوان از انتشار (پروتئین ها، اسیدهای نوکلئیک و غیره) در سلول بیشتر از محیط اطراف سلولی است. علاوه بر این، متابولیت ها به طور مداوم در سلول جمع می شوند که تعادل اسمزی را مختل می کند. نیاز به صرف انرژی برای حفظ حجم ثابت به راحتی در آزمایشات با خنک کننده یا مهارکننده های متابولیک نشان داده می شود. در چنین شرایطی، سلول ها به سرعت متورم می شوند.

برای حل «مشکل اسمزی» سلول‌ها از دو روش استفاده می‌کنند: آن‌ها اجزای محتویات خود را پمپ می‌کنند یا آب وارد شده به آنها را به داخل بینابینی. در بیشتر موارد، سلول ها از اولین فرصت استفاده می کنند - پمپاژ مواد، اغلب یون ها، با استفاده از پمپ سدیم برای این کار (به زیر مراجعه کنید).

به طور کلی حجم سلول هایی که دیواره های سفت و سختی ندارند با سه عامل تعیین می شود:

• الف) مقدار مواد موجود در آنها و قادر به نفوذ از طریق غشاء نیستند.
• ب) غلظت ترکیباتی که قادر به عبور از غشاء هستند در بینابینی.
• ج) نسبت سرعت نفوذ و پمپاژ مواد از سلول.

نقش مهمی در تنظیم تعادل آب بین سلول و محیط توسط خاصیت ارتجاعی غشای پلاسمایی ایفا می کند که باعث ایجاد فشار هیدرواستاتیک می شود که از ورود آب به سلول جلوگیری می کند. اگر در دو ناحیه از محیط فشارهای هیدرواستاتیکی اختلاف وجود داشته باشد، می توان آب را از طریق منافذ سد جداکننده این مناطق فیلتر کرد.

پدیده های فیلتراسیون زمینه ساز بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی هستند، مانند تشکیل ادرار اولیه در نفرون، تبادل آب بین خون و مایع بافتی در مویرگ ها.

انتشار یون ها

انتشار یون ها عمدتاً از طریق ساختارهای پروتئینی تخصصی غشاء - کانال های یونی هنگامی که در حالت باز هستند اتفاق می افتد. بسته به نوع بافت، سلول ها می توانند مجموعه متفاوتی از کانال های یونی داشته باشند. کانال های سدیم، پتاسیم، کلسیم، سدیم-کلسیم و کلرید وجود دارد. انتقال یون ها از طریق کانال ها دارای تعدادی ویژگی است که آن را از انتشار ساده متمایز می کند. این به ویژه برای کانال های کلسیم صادق است.

کانال های یونی می توانند در حالت های باز، بسته و غیر فعال باشند. انتقال یک کانال از یک حالت به حالت دیگر یا با تغییر در اختلاف پتانسیل الکتریکی در سراسر غشاء و یا با برهمکنش مواد فعال فیزیولوژیکی با گیرنده ها کنترل می شود. بر این اساس، کانال های یونی به دو دسته وابسته به ولتاژ و گیرنده دردار تقسیم می شوند. نفوذپذیری انتخابی یک کانال یونی برای یک یون خاص با وجود فیلترهای انتخابی ویژه در دهانه آن تعیین می شود.

انتشار تسهیل شده

از طریق غشاهای بیولوژیکی، علاوه بر آب و یون ها، بسیاری از مواد (از اتانول گرفته تا داروهای پیچیده) با انتشار ساده نفوذ می کنند. در عین حال، حتی مولکول های قطبی نسبتا کوچک، مانند گلیکول ها، مونوساکاریدها و اسیدهای آمینه، به دلیل انتشار ساده، عملاً به غشای اکثر سلول ها نفوذ نمی کنند. انتقال آنها با انتشار تسهیل شده انجام می شود. تسهیل انتشار یک ماده در امتداد گرادیان غلظت آن است که با مشارکت مولکول های حامل پروتئین خاص انجام می شود.

انتقال Na+، K+، Cl-، Li+، Ca2+، HCO3- و H+ نیز می تواند توسط حامل های خاص انجام شود. ویژگی‌های مشخصه این نوع انتقال غشایی سرعت بالای انتقال ماده در مقایسه با انتشار ساده، وابستگی به ساختار مولکول‌های آن، اشباع، رقابت و حساسیت به بازدارنده‌های خاص است - ترکیباتی که از انتشار تسهیل‌شده جلوگیری می‌کنند.

همه ویژگی های فوق در انتشار تسهیل شده، نتیجه ویژگی پروتئین های حامل و تعداد محدود آنها در غشاء است. هنگامی که غلظت معینی از ماده منتقل شده به دست می آید، زمانی که تمام حامل ها توسط مولکول ها یا یون های منتقل شده اشغال می شوند، افزایش بیشتر آن منجر به افزایش تعداد ذرات منتقل شده - پدیده اشباع نمی شود. موادی که از نظر ساختار مولکولی مشابه هستند و توسط حامل یکسانی منتقل می شوند، برای حامل - پدیده رقابت - رقابت خواهند کرد.

انواع مختلفی از انتقال مواد از طریق انتشار آسان وجود دارد.

Uniport، هنگامی که مولکول ها یا یون ها بدون توجه به حضور یا انتقال ترکیبات دیگر از طریق غشاء منتقل می شوند (انتقال گلوکز، اسیدهای آمینه از طریق غشای پایه سلول های اپیتلیال).

Symport، که در آن انتقال آنها به طور همزمان و یک طرفه با سایر ترکیبات انجام می شود (حمل و نقل وابسته به سدیم قندها و اسیدهای آمینه Na+K+، 2Cl- و انتقال همزمان).

Antiport - (حمل و نقل یک ماده به دلیل انتقال همزمان و مخالف ترکیب یا یون دیگری است (مبادلات Na + / Ca2 +، Na + / H + Cl- / HCO3- - -).

سیمپورت و آنتی پورت انواعی از حمل و نقل مشترک هستند که در آنها نرخ انتقال توسط همه شرکت کنندگان در فرآیند حمل و نقل کنترل می شود.

ماهیت پروتئین های حامل ناشناخته است. بر اساس اصل عمل به دو نوع تقسیم می شوند. حامل های نوع اول حرکات شاتل را از طریق غشاء انجام می دهند و از نوع دوم آنها در غشاء تعبیه شده و کانالی را تشکیل می دهند. عملکرد آنها را می توان با کمک یونوفورهای آنتی بیوتیک، حامل فلزات قلیایی، شبیه سازی کرد. بنابراین، یکی از آنها - (والینومایسین) - به عنوان یک حامل واقعی عمل می کند و پتاسیم را در سراسر غشاء حمل می کند. مولکول‌های گرامیسیدین A، یکی دیگر از یونوفورها، یکی پس از دیگری به غشاء وارد می‌شوند و «کانالی» را برای یون‌های سدیم تشکیل می‌دهند.

اکثر سلول ها دارای سیستم انتشار تسهیل شده هستند. با این حال، لیست متابولیت های منتقل شده توسط این مکانیسم نسبتاً محدود است. اساساً اینها قندها، اسیدهای آمینه و برخی یونها هستند. ترکیباتی که محصولات واسطه متابولیسم هستند (قندهای فسفریله، محصولات متابولیسم اسیدهای آمینه، ماکرو ارگها) با استفاده از این سیستم حمل نمی شوند. بنابراین، انتشار تسهیل شده برای انتقال مولکول هایی که سلول از محیط دریافت می کند، عمل می کند. یک استثناء انتقال مولکول های آلی از طریق اپیتلیوم است که به طور جداگانه مورد بررسی قرار خواهد گرفت.

حمل و نقل غشایی -یک مورد خاص از پدیده انتقال مواد از طریق یک غشای بیولوژیکی.

رویدادهای انتقال عبارتند از:

ü انتقال جرم ماده (انتشار)؛

ü انتقال حرکت (ویسکوزیته)؛

ü انتقال انرژی (رسانایی حرارتی)؛

انتقال بار (رسانایی).

انواع انتقال غشا:

منفعل -انتقال مولکول‌ها و یون‌ها در امتداد شیب پتانسیل شیمیایی (یا الکتروشیمیایی) یا انتقال مولکول‌ها از مکان‌هایی با غلظت بیشتر یک ماده به مکان‌هایی با غلظت کمتر یک ماده. این یک فرآیند خود به خودی است (ΔG)<0 - энергия Гиббса уменьшается).

چگالی شار یک ماده از طریق یک غشاء تعیین می شود معادله تئورل:

ü J - mol / (m 2 s)

ü - گرادیان پتانسیل شیمیایی یا الکتروشیمیایی (به معنی تغییر پتانسیل شیمیایی یا الکتروشیمیایی در حین انتقال یک ماده از طریق غشاء با ضخامت است. ایکس)

ü U - ضریب تحرک مولکولها.

ü C غلظت ماده است.

انتقال غیرفعال غیر الکترولیت ها (به عنوان مثال، گلوکز) در طول انتشار طبیعی توسط معادله فیک،که بر اساس جایگزینی و تمایز عبارت برای پتانسیل شیمیایی مواد - به معادله تئورل به دست می آید.

ü - گرادیان غلظت یک ماده (نیروی محرکه برای انتقال یک ماده است)

ü RTU \u003d D - ضریب انتشار - m 2 / s.

ü R - ثابت گاز جهانی.

علامت "-" نشان می دهد که چگالی شار کل ماده در جهت کاهش غلظت ماده است.

انتقال غیرفعال الکترولیت ها (یون های K +، Na +، Ca 2 +، Mg 2 + و غیره) در طول انتشار عادی تعیین می شود. معادله نرنست پلانک،که بر اساس جایگزینی و تمایز عبارت برای پتانسیل الکتروشیمیایی مواد - به معادله تئورل به دست می آید:

ü Z - شارژ یونی؛

ü F =96500 C/mol - عدد فارادی.

ü φ - پتانسیل الکتریکی - V (ولت)؛

ü - گرادیان پتانسیل الکتریکی؛

و - نیروهای محرک برای انتقال الکترولیت ها در حمل و نقل غیرفعال هستند.

انواع انتشار:

ü معمولی (انتقال مولکولهای گاز O 2 ، CO 2 ، مولکولهای H 2 O و غیره)

ü تسهیل شده - در امتداد شیب پتانسیل شیمیایی (الکتروشیمیایی) با مشارکت یک پروتئین حامل انجام می شود.

خواص انتشار تسهیل شده:

ü وجود اثر اشباع (تعداد پروتئین های حامل در غشاء ثابت است)؛

ü انتخاب پذیری (برای هر ماده پروتئین حامل خود).

ü حساسیت به مهارکننده ها

حضور حامل ها سینتیک (سرعت) انتقال را تغییر می دهد و شبیه معادلات کاتالیز آنزیمی می شود، فقط حامل به عنوان یک آنزیم عمل می کند و ماده منتقل شده (S) به عنوان یک بستر عمل می کند:

- معادله انتشار تسهیل شده

Kt - ثابت انتقال مطابق با ثابت Michaelis است و برابر با غلظت S در Js=Jmax/2 است.

حمل و نقل فعال -انتقال مواد بر خلاف گرادیان ماده شیمیایی ((پتانسیل الکتروشیمیایی یا انتقال مولکول ها از مکان هایی با غلظت کمتر ماده به مکان هایی با غلظت بیشتر یک ماده. این یک فرآیند خودبه خودی نیست (ΔG> 0 - انرژی گیبس افزایش می یابد)، مزدوج است.

حمل و نقل فعال اولیه -انتقال مواد مرتبط با واکنش هیدرولیز ATP، که در طی آن انرژی آزاد می شود، که برای انتقال مواد از طریق غشاء در برابر گرادیان پتانسیل شیمیایی استفاده می شود.

نمونه های PAT:

ü انتقال K + و Na + در غشاهای سیتوپلاسمی خارجی.

ü انتقال H+ در میتوکندری.

ü انتقال Ca 2+ در غشاهای سیتوپلاسمی خارجی.

حمل و نقل فعال ثانویه -انتقال مواد مرتبط با فرآیند خود به خودی انتقال یون Na + از طریق غشاء در امتداد شیب پتانسیل الکتروشیمیایی مواد.

نمونه هایی از BAT:

ü حمل و نقل قندها (اسیدهای آمینه) به دلیل انرژی گرادیان پتانسیل الکتروشیمیایی یون Na + (symport)؛

ü تبادل Na + - Ca 2+ - انتقال یونهای Ca 2 + به دلیل انرژی گرادیان پتانسیل الکتروشیمیایی یونهای Na + (ضد بندر) است.

ATPازهای انتقال سلولهای پروکاریوتی و یوکاریوتی به 3 نوع تقسیم می شوند: نوع P، نوع V، نوع F.

ATP-زم های غشای سیتوپلاسمی این نوع عبارتند از:

ü Na، + K + - ATPase

ü Ca 2+ - غشای پلاسمایی یوکاریوتی ATPase

ü H+–ATPase

ATP-ases داخل سلولی نوع P:

Ca2+ ATPase شبکه پلاسمایی اندو (سارکو) یوکاریوتها است.

K+ ATPase غشای خارجی پروکاریوت ها است. آنها بسیار ساده هستند، آنها مانند یک پمپ عمل می کنند.

ATPaseهای نوع Vدر غشاهای واکوئل های مخمر، در لیزوزوم ها، اندوزوم ها، گرانول های ترشحی سلول های حیوانی (H+-ATP-ases) یافت می شوند.

ATPaseهای نوع Fدر غشاهای باکتریایی، کلروپلاست ها، میتوکندری ها یافت می شود.

کانال های یونی (uniport) طبقه بندی می شوند:

الف) بر اساس نوع یونها: کانالهای سدیم، پتاسیم، کلسیم و کلرید.

ب) بر اساس روش تنظیم:

1) حساس به پتانسیل

2) حساس به شیمیایی (کنترل گیرنده)

3) مواد داخل سلولی (یون).

در فرآیند انتقال کاتیون، دو شرط اصلی (عامل) باید رعایت شود:

1. استریک- همزمانی اندازه کاتیون و پوسته هیدراتاسیون با اندازه کانال.

2. انرژی– برهمکنش کاتیون با کربوکسیل (گروه های دارای بار منفی) خود کانال.

دولایه های لیپیدی تا حد زیادی نسبت به اکثریت مواد غیرقابل نفوذ هستند و بنابراین انتقال از طریق فاز لیپیدی به هزینه های انرژی قابل توجهی نیاز دارد.

تمیز دادن حمل و نقل فعالو حمل و نقل غیرفعال(نشر).

حمل و نقل غیرفعال

انتقال غیرفعال انتقال مولکول ها در امتداد یک غلظت یا گرادیان الکتروشیمیایی است، یعنی فقط با تفاوت غلظت ماده منتقل شده در طرفین مخالف غشاء یا جهت میدان الکتریکی تعیین می شود و بدون انجام می شود. مصرف انرژی ATP دو نوع انتشار ممکن است: ساده و آسان.

انتشار سادهبدون مشارکت پروتئین غشایی رخ می دهد. سرعت انتشار ساده به خوبی توسط قوانین انتشار معمول برای مواد محلول در دولایه لیپیدی توصیف شده است. با درجه آبگریز بودن مولکول، یعنی حلالیت در چربی، و همچنین با گرادیان غلظت نسبت مستقیم دارد. مکانیسم انتشار مواد محلول در آب کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است. انتقال مواد در دو لایه لیپیدی مانند ترکیباتی مانند اتانول، از طریق منافذ موقتی در غشا که در اثر شکستگی در لایه لیپیدی در حین حرکت لیپیدهای غشا ایجاد می شود، امکان پذیر است. با مکانیسم انتشار ساده، انتقال غشایی گازها انجام می شود (به عنوان مثال،

برنج. 22.5.

0 2 و C0 2)، آب، برخی یون های آلی ساده و تعدادی ترکیبات محلول در چربی با وزن مولکولی کم. لازم به یادآوری است که انتشار ساده غیرانتخابی است و سرعت کمی دارد.

انتشار تسهیل شده،برخلاف انتشار ساده، با مشارکت پروتئین های غشایی خاص در این فرآیند تسهیل می شود. در نتیجه، انتشار تسهیل شده یک فرآیند انتشار است که با واکنش شیمیایی برهمکنش ماده منتقل شده با حامل همراه است. این فرآیند خاص است و با سرعت بیشتری نسبت به انتشار ساده پیش می رود.

دو نوع پروتئین ناقل غشایی شناخته شده اند: پروتئین های حامل که نامیده می شوند translocasesیا نفوذ می کند،و پروتئین های کانال سازپروتئین های حمل و نقل، مواد خاصی را متصل می کنند و آنها را از طریق دولایه در امتداد گرادیان غلظت یا پتانسیل الکتروشیمیایی خود حمل می کنند، و بنابراین، این فرآیند، مانند انتشار ساده، به انرژی ATP نیاز ندارد.

مکانیسم خاص عملکرد ترانسلوکازها در طول انتشار تسهیل شده به خوبی درک نشده است. اعتقاد بر این است که پس از اتصال ماده انتقال یافته به پروتئین حامل، مجموعه ای از تغییرات ساختاری دومی رخ می دهد که به ماده متصل شده اجازه می دهد طبق طرح از یک طرف غشاء به طرف دیگر منتقل شود (شکل 22.5). ).

یکی دیگر از انواع ممکن از مکانیسم انتقال با توجه به به اصطلاح است نوع رله،هنگامی که پروتئین حمل و نقل به هیچ وجه قادر به عبور از دو لایه نیست. در این حالت، ماده انتقال یافته ممکن است خود از یک پروتئین به پروتئین دیگر عبور کند تا زمانی که در طرف مقابل غشاء قرار گیرد.

پروتئین های کانال (یا پروتئین های کانالی) کانال های آبدوست گذرنده را تشکیل می دهند که مولکول های املاح با اندازه و بار مناسب می توانند با انتشار تسهیل شده از آن عبور کنند. بر خلاف حمل و نقل انجام شده توسط ترانسلوکازها، انتقال از طریق کانال ها ویژگی بالایی ندارد، اما می تواند با سرعت بسیار بالاتری انجام شود و در محدوده وسیعی از غلظت های ماده منتقل شده به اشباع برسد (شکل 22.6). برخی از کاناپه ها به طور دائم باز هستند، در حالی که برخی دیگر فقط در پاسخ به اتصال ماده منتقل شده باز می شوند. این منجر به تغییر در ساختار پروتئین انتقال می شود، در نتیجه یک کانال آب دوست در غشاء باز می شود و ماده از طرف دیگر غشا آزاد می شود (شکل 22.6 را ببینید).

برنج. 22.6.

تاکنون ساختار و مکانیسم عملکرد پروتئین‌های حمل‌ونقل به اندازه کافی مورد مطالعه قرار نگرفته است که عمدتاً به دلیل دشواری جداسازی آنها به شکل محلول است. ظاهراً رایج‌ترین روش انتقال غشایی مواد با مکانیسم انتشار تسهیل شده، انتقال با کمک مواد کانال‌ساز است.

برنج. 22.7.

پروتئین ها - حامل های همه نوع، شبیه آنزیم های مرتبط با غشاء هستند، و فرآیند انتشار تسهیل شده یک واکنش آنزیمی در تعدادی ویژگی است: 1) پروتئین های حمل و نقل بسیار اختصاصی هستند و دارای مکان های اتصال (محل اتصال) برای مولکول حمل شده هستند (بر اساس قیاس). ، یک بستر)؛ 2) هنگامی که همه مکان های اتصال اشغال می شوند (یعنی پروتئین اشباع شده است)، سرعت انتقال به حداکثر مقدار خود می رسد که نشان داده شده است. U tlh(شکل 22.7); 3) پروتئین حامل دارای یک ثابت اتصال مشخص است K mبرابر با غلظت ماده منتقل شده، که در آن سرعت انتقال نصف مقدار حداکثر آن است (به طور مشابه K mبرای سیستم آنزیم سوبسترا)، پروتئین های حمل و نقل به تغییرات در مقدار pH محیط حساس هستند. 4) آنها توسط بازدارنده های رقابتی یا غیر رقابتی مهار می شوند. با این حال، بر خلاف یک واکنش آنزیمی، مولکول ماده منتقل شده در هنگام برهمکنش با پروتئین انتقال، دچار تبدیل کووالانسی نمی شود (شکل 22.7).

انتشار تسهیل شده معمولاً مشخصه مواد محلول در آب است: کربوهیدرات ها، اسیدهای آمینه، اسیدهای آلی مهم متابولیکی و برخی یون ها. انتشار تسهیل شده همچنین هورمون های استروئیدی، تعدادی از ویتامین های محلول در چربی و سایر مولکول های این کلاس را منتقل می کند. جریان های عملا هدایت شده مواد در سلول با انتشار ساده و تسهیل شده هرگز متوقف نمی شوند، زیرا موادی که وارد سلول می شوند در دگرگونی های متابولیکی نقش دارند و از دست دادن آنها دائماً با انتقال غشایی در امتداد گرادیان غلظت دوباره پر می شود.

انتقال (انتقال) فعال و غیرفعال مولکول ها و یون های خنثی از طریق غشاهای زیستی وجود دارد. انتقال فعال - زمانی اتفاق می افتد که انرژی به دلیل هیدرولیز ATP یا انتقال پروتون از طریق زنجیره تنفسی میتوکندری مصرف می شود. انتقال غیرفعال با مصرف انرژی شیمیایی توسط سلول مرتبط نیست: این انتقال در نتیجه انتشار مواد به سمت پتانسیل الکتروشیمیایی پایین تر انجام می شود.

نمونه ای از انتقال فعال، انتقال یون های پتاسیم و سدیم از طریق غشای سیتوپلاسمی K - به داخل سلول، و Na - از آن، انتقال کلسیم از طریق شبکه سارکوپلاسمی عضلات اسکلتی و قلبی به وزیکول های شبکه، انتقال است. یون های هیدروژن از طریق غشاهای میتوکندری از ماتریکس خارج می شوند: همه این فرآیندها به دلیل انرژی هیدرولیز ATP رخ می دهد و توسط آنزیم های ویژه - فازهای انتقال ATP انجام می شود. معروف‌ترین مثال انتقال غیرفعال، حرکت یون‌ها و پتاسیم در طول غشای سیتوپلاسمی رشته‌های عصبی در طول انتشار یک پتانسیل عمل است.

انتقال غیرفعال مواد از طریق غشاهای زیستی.انتشار مولکول های بدون بار.

مرسوم است که انواع زیر را از انتقال غیرفعال مواد (از جمله یون ها) از طریق غشاء تشخیص دهیم:

2. انتقال از طریق منافذ (کانال)

3. حمل و نقل توسط باربری به دلیل:

الف) انتشار حامل همراه با ماده موجود در غشاء (حامل متحرک)؛

ب) انتقال رله ماده از یک مولکول حامل به مولکول دیگر، مولکول های حامل یک زنجیره موقت در سراسر غشاء تشکیل می دهند.

انتقال توسط مکانیسم 2 و 3 گاهی اوقات انتشار تسهیل شده نامیده می شود.

حمل و نقل غیر الکترولیت ها توسط ساده وانتشار را تسهیل کرد

مواد مختلف از طریق غشاها با دو مکانیسم اصلی منتقل می شوند: انتشار (انتقال غیرفعال) و انتقال فعال. نفوذپذیری غشاها برای املاح مختلف به اندازه و بار این مولکول ها بستگی دارد. از آنجایی که داخل غشاها از زنجیره های هیدروکربنی تشکیل شده است، بسیاری از مولکول های کوچک، خنثی و غیر قطبی می توانند با انتشار عادی از یک غشای دو مولکولی عبور کنند. به عبارت دیگر می توان گفت که این مولکول ها در غشاء محلول هستند.

مهمترین این مواد گلوکز است که تنها در ترکیب با یک مولکول حامل از طریق غشاها منتقل می شود. این نقش را معمولا پروتئین ایفا می کند. کمپلکس حامل گلوکز به آسانی در غشا محلول است و بنابراین می تواند در سراسر غشا پخش شود. چنین فرآیندی نامیده می شود انتشار را تسهیل کرد . سرعت کل انتقال گلوکز در حضور هورمون انسولین به طور چشمگیری افزایش می یابد. هنوز کاملاً مشخص نیست که آیا عمل انسولین برای افزایش غلظت ناقل است یا اینکه این هورمون تشکیل یک کمپلکس بین گلوکز و ناقل را تحریک می کند.

مکانیسم اصلی انتقال غیرفعال مواد به دلیل وجود گرادیان غلظت، انتشار است.

انتشار - این یک فرآیند خود به خود نفوذ یک ماده از ناحیه ای با غلظت بالاتر به ناحیه ای با غلظت کمتر در نتیجه حرکت هرج و مرج حرارتی مولکول ها است.

توصیف ریاضی فرآیند انتشار دار ریک. طبق قانون ریک، سرعت انتشار با غلظت و گرادیان سطح نسبت مستقیم دارد اس، که از طریق آن انتشار رخ می دهد:

علامت منفی در سمت راست معادله نشان می دهد که انتشار از ناحیه ای با غلظت بیشتر به ناحیه ای با غلظت کمتر یک ماده رخ می دهد.

"د" تماس گرفت ضریب انتشار . ضریب انتشار از نظر عددی برابر است با مقدار ماده ای که در واحد زمان در یک واحد سطح در یک گرادیان غلظتی برابر با یک منتشر می شود. "D" به ماهیت ماده و دما بستگی دارد. این توانایی یک ماده برای انتشار را مشخص می کند.

از آنجایی که تعیین گرادیان غلظت غشای سلولی دشوار است، از معادله ساده تری که توسط Kolleider و Berlund ارائه شده است برای توصیف انتشار مواد از طریق غشای سلولی استفاده می شود:

جایی که از 1و از 2- غلظت ماده در طرفین مخالف غشاء، آر- ضریب نفوذپذیری، مشابه ضریب انتشار. برخلاف ضریب انتشار که فقط به ماهیت ماده و دما بستگی دارد. "ر"همچنین به خواص غشا و وضعیت عملکردی آن بستگی دارد.

نفوذ ذرات محلول با بار الکتریکی از طریق غشای سلولی نه تنها به گرادیان غلظت غشا بستگی دارد. در این راستا، انتقال یون می تواند در جهت مخالف گرادیان غلظت، در حضور یک گرادیان الکتریکی با جهت مخالف رخ دهد. ترکیب غلظت و گرادیان الکتریکی را گرادیان الکتروشیمیایی می نامند. انتقال غیرفعال یون ها از طریق غشاها همیشه از یک گرادیان الکتروشیمیایی پیروی می کند.

گرادیان های اصلی ذاتی موجودات زنده عبارتند از: غلظت، شیب فشار اسمزی، الکتریکی و هیدرواستاتیک سیال.

مطابق با این گرادیان، انواع زیر انتقال غیرفعال مواد در سلول ها و بافت ها وجود دارد: انتشار، اسمز، الکترواسموز و اسمز غیر طبیعی، فیلتراسیون.

پدیده حمل و نقل جفت شده مواد و یون ها از اهمیت زیادی برای زندگی سلول ها برخوردار است، که شامل این واقعیت است که انتقال یک ماده (یون) در برابر پتانسیل الکتروشیمیایی ("سربالایی") به دلیل انتقال همزمان ماده دیگر است. یون از طریق غشا در جهت کاهش پتانسیل الکتروشیمیایی ("سرازیری"). "). این به صورت شماتیک در شکل نشان داده شده است. کار انتقال ATPaseها و انتقال پروتون ها در طول عملیات زنجیره تنفسی میتوکندری اغلب حمل و نقل فعال اولیه و حمل و نقل مواد مرتبط با آن را حمل و نقل فعال ثانویه می نامند.

پدیده انتقال معادله حمل و نقل عمومی

گروهی از پدیده‌هایی که در اثر حرکت آشفته مولکول‌ها ایجاد می‌شوند و منجر به انتقال جرم، انرژی جنبشی و تکانه می‌شوند. پدیده انتقال .

اینها شامل انتشار - انتقال ماده، هدایت گرما - انتقال انرژی جنبشی و اصطکاک داخلی - انتقال تکانه است.

معادله انتقال کلی که این پدیده ها را توصیف می کند را می توان بر اساس نظریه جنبشی مولکولی به دست آورد.

اجازه دهید یک کمیت فیزیکی معین از طریق ناحیه "S" (شکل) در نتیجه حرکت آشفته مولکول ها منتقل شود.

در فواصل مساوی با میانگین مسیر آزاد، در سمت راست و چپ سایت، متوازی الاضلاع مستطیلی شکل با ضخامت کم می سازیم. ل» ( ل<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = Sl.

اگر غلظت مولکول ها " پ"، سپس در داخل متوازی الاضلاع انتخاب شده وجود دارد " S l p" مولکول ها.

تمام مولکول ها به دلیل حرکت آشفته خود را می توان به طور مشروط با شش گروه نشان داد که هر کدام در امتداد یا خلاف جهت یکی از محورهای مختصات حرکت می کنند. یعنی در جهت عمود بر سایت " اس، مولکول ها را حرکت می دهد. از آنجایی که جلد "1" در فاصله ای از سایت قرار دارد " اسسپس این مولکول ها بدون برخورد به آن می رسند. همان تعداد مولکول به منطقه می رسد " اس» در سمت چپ.

هر مولکول قادر است مقدار معینی از "Z" (جرم، تکانه، انرژی جنبشی) و همه مولکول ها را منتقل کند - یا، جایی که H = nZ- کمیت فیزیکی حمل شده توسط مولکول های محصور در یک واحد حجم. در نتیجه، از طریق پلت فرم اس» از جلد 1 و 2 برای بازه زمانی «Dt» مقدار منتقل می شود

برای تعیین زمان "Dt"، فرض می کنیم که تمام مولکول ها از حجم های اختصاص داده شده با سرعت متوسط ​​یکسان حرکت می کنند. سپس مولکول های حجم 1 یا 2 که به منطقه رسیده اند " اس، در طول بازه زمانی از آن عبور کنید

از تقسیم (1) بر (2) می گیریم که مقدار انتقال یافته در بازه زمانی "Dt" برابر است با

تغییر مقدار "H" در واحد طول "dx" را گرادیان مقدار "H" می نامند. از آنجا که (H 1 - H 2) تغییر در "H" در فاصله ای برابر با 2 است، پس

پس از جایگزینی (4) به (3) و ضرب معادله حاصل در زمان، جریان کمیت فیزیکی غیرقابل تحمل "H" را برای فاصله زمانی "Dt" از ناحیه "S" پیدا می کنیم:

این معادله حمل و نقل عمومی است که در مطالعه انتشار، هدایت حرارتی، ویسکوزیته استفاده می شود.

انتشار. انتقال غیر فعال غیر الکترولیت ها از طریق غشاهای زیستی،معادله ریک انتقال غیر الکترولیت ها از طریق غشاها توسطانتشار ساده و آسان (در ترکیب با یک حامل)..

انتشار فرآیندی است که منجر به کاهش خود به خود در شیب غلظت در محلول می شود تا زمانی که توزیع یکنواخت ذرات ایجاد شود. فرآیند انتشار نقش مهمی در بسیاری از سیستم های شیمیایی و بیولوژیکی ایفا می کند. به عنوان مثال، این انتشار است که عمدتاً دسترسی دی اکسید کربن به ساختارهای فتوسنتزی فعال در کلروپلاست ها را تعیین می کند. برای درک ویژگی های انتقال مولکول های محلول از طریق غشای سلولی، دانش دقیق انتشار مورد نیاز است. اجازه دهید برخی از اصول اساسی انتشار در محلول ها را در نظر بگیریم.

ظرفی را تصور کنید که در سمت چپ آن یک حلال خالص وجود دارد و در سمت راست - محلولی که با همان حلال تهیه شده است. اجازه دهید ابتدا این دو قسمت از رگ توسط یک دیوار عمودی صاف از هم جدا شوند. اگر اکنون دیواره را برداریم، به دلیل حرکت تصادفی مولکول ها در همه جهات، مرز بین محلول و حلال به سمت چپ تغییر می کند تا اینکه کل سیستم همگن شود. در سال 1855، ریک، با مطالعه فرآیندهای انتشار، کشف کرد که سرعت انتشار، یعنی تعداد مولکول‌های املاح "n" که از صفحه عمودی در واحد زمان عبور می‌کنند، با سطح مقطع "S" و گرادیان غلظت نسبت مستقیم دارد. . بدین ترتیب،

جایی که D- ضریب انتشار (در متر مربع در "SI" اندازه گیری می شود). علامت منفی نشان می دهد که انتشار از ناحیه ای با غلظت بالا به ناحیه ای با غلظت کم است. این بدان معنی است که گرادیان غلظت در جهت انتشار منفی است. معادله (1) به عنوان قانون اول انتشار ریک شناخته می شود. قوانین فیزیکی نتیجه گیری های شهودی هستند که نمی توان از گزاره های ساده تر استنتاج کرد و پیامدهای آنها با آزمایش در تضاد نیست. این نتایج شامل قوانین مکانیک و ترمودینامیک است. قانون ریک هم همینطور است.

اجازه دهید اکنون فرآیند انتشار را با جزئیات بیشتری در نظر بگیریم. اجازه دهید عنصر حجم را در فضا مشخص کنیم " S x dx"، همانطور که در تصویر نشان داده شده است

سرعتی که مولکول های املاح از طریق بخش "x" وارد عنصر حجمی می شوند برابر است با سرعت تغییر در گرادیان غلظت با تغییرات "x" برابر است با

بنابراین، سرعت خروج مولکول‌های املاح از عنصر حجمی از طریق بخش دور از قسمت اول با «dx» برابر است با

میزان تجمع مولکول های املاح در عنصر حجمی تفاوت بین این دو کمیت است:

با این حال، همان نرخ تجمع ذرات برابر است، بنابراین می توان نوشت

معادله (6) را معادله انتشار یا قانون دوم انتشار ریک می نامند که از آن نتیجه می شود که تغییر غلظت در طول زمان در یک فاصله معین "x" از صفحه اولیه متناسب با سرعت تغییر گرادیان غلظت در جهت "x" در لحظه "t".

برای حل معادله (6) لازم است از روش های خاصی (که توسط Rurier توسعه داده شده است) استفاده شود که شرح آن حذف شده است، نتیجه به دست آمده شکل ساده ای دارد:

که در آن C 0 غلظت اولیه ماده در نقطه مرجع در لحظه صفر زمان است.

با توجه به رابطه (7)، می توان وابستگی گرادیان غلظت را به مختصات "x" در زمان های مختلف "t" رسم کرد. روش‌های نوری (مثلاً با اندازه‌گیری ضریب شکست) می‌توانند شیب غلظت را در فواصل مختلف از مرزی که انتشار در امتداد آن شروع شده است، تعیین کند.

مکانیسم مولکولی انتقال یون فعال

چهار سیستم اصلی انتقال یون فعال در یک سلول زنده وجود دارد که سه سیستم از آنها انتقال یون های سدیم، پتاسیم، کلسیم و پروتون را از طریق غشاهای بیولوژیکی به دلیل انرژی هیدرولیز ATP در نتیجه کار آنزیم های حامل ویژه ای به نام انجام می دهند. انتقال ATPases مکانیسم چهارم - انتقال پروتون ها در طول عملیات زنجیره تنفسی میتوکندری - هنوز به اندازه کافی مورد مطالعه قرار نگرفته است. از بین ATP-aseهای انتقالی، H + - ATP-ase، متشکل از چندین زیر واحد، پیچیده ترین است، ساده ترین آن Ca2 + ATP-ase است که از یک زنجیره پلی پپتیدی (زیر واحد) با وزن مولکولی حدودا تشکیل شده است. 100000. اجازه دهید مکانیسم انتقال یون های کلسیم این ATPase را در نظر بگیریم.

اولین مرحله در کار Ca 2 + ATP-zy اتصال بسترها است: Ca 2 + و ATP در کمپلکس با Mg 2 + (Mg ATP). این دو لیگاند به مکان‌های مختلف روی سطح مولکول آنزیم رو به بیرون از شبکه سارکوپلاسمی (SR) وزیکول متصل می‌شوند.

لیگاند - یک مولکول کوچک (یون، هورمون، دارو و غیره).

مرحله دوم کار آنزیم هیدرولیز ATP است. در این حالت، تشکیل کمپلکس آنزیم فسفات (E-P) رخ می دهد.

مرحله سوم کار آنزیم انتقال مرکز اتصال Ca 2 + به سمت دیگر غشاء است - انتقال.

آزاد شدن انرژی پیوند پرانرژی در مرحله چهارم کار Ca2 + ATP-ase در طول هیدرولیز E-P رخ می دهد. این انرژی به هیچ وجه تلف نمی شود (یعنی تبدیل به گرما نمی شود)، بلکه برای تغییر ثابت اتصال یون های کلسیم با آنزیم استفاده می شود. بنابراین انتقال کلسیم از یک طرف غشاء به طرف دیگر با مصرف انرژی همراه است که می تواند 37.4 - 17.8 = 19.6 کیلوژول در مول باشد. واضح است که انرژی هیدرولیز ATP برای انتقال دو یون کلسیم کافی است.

انتقال کلسیم از ناحیه کمتر (1-4×10-3 M) به ناحیه با غلظت های بالا (1-10×10-3 M) کاری است که کلسیم، انتقال ATPase در سلول های ماهیچه ای انجام می شود.

برای تکرار چرخه، بازگشت مراکز اتصال کلسیم از داخل به خارج مورد نیاز است، یعنی یک تغییر ساختاری دیگر در مولکول آنزیم.

مکانیسم مولکولی عملکرد این دو "پمپ" از بسیاری جهات به هم نزدیک است.

مراحل اصلی کار Na + K + ATPases به شرح زیر است:

1. پیوستن از خارج دو یون K + و یک مولکول Mg 2 + ATP:

2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP) E

2. هیدرولیز ATP و تشکیل آنزیم فسفات:

(2 K +) (Mg ATP) E ® Mg ATP + (2 K +) E - P

3. انتقال مراکز اتصال K + داخل (انتقال 1):

(2K +)E - P ® E - P(2K +)

4. جدا شدن هر دو یون پتاسیم و جایگزینی این یون ها با سه یون Na که در داخل سلول قرار دارند:

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P (3 Na +) + 2 K + i

5. هیدرولیز E - P:

E - P (3 Na +) ® E (3 Na +) + P (فسفات)

6. انتقال مراکز اتصال همراه با یون Na + به بیرون (جابه جایی 2):

E(3Na+)® (3Na+)E

7. حذف 3 Na + و افزودن 2 K + در خارج:

2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E

انتقال 2 K + در داخل سلول و آزاد شدن 3 Na + در خارج در نهایت منجر به انتقال یک یون مثبت از سیتوپلاسم به محیط می شود و این به ظاهر یک پتانسیل غشایی (با علامت "منفی") کمک می کند. داخل سلول).

بنابراین پمپ Na + K + الکتروژنیک است.

نفوذپذیری

نفوذپذیری توانایی سلول ها و بافت ها برای جذب، آزادسازی و انتقال مواد شیمیایی، عبور آنها از غشای سلولی، دیواره عروقی و سلول های اپیتلیال است. سلول ها و بافت های زنده در حالت تبادل مداوم مواد شیمیایی با محیط هستند و غذا را از آن دریافت می کنند و محصولات متابولیک را به داخل آن خارج می کنند. مانع اصلی انتشار در برابر حرکت مواد غشای سلولی است. در سال 1899، اورتون کشف کرد که سهولت عبور مواد از غشای سلولی به توانایی این مواد برای حل شدن در چربی ها بستگی دارد. در همان زمان، تعدادی از مواد قطبی بدون توجه به حلالیت آنها در چربی ها به سلول ها نفوذ کردند که می توان آن را با وجود منافذ آب در غشاها توضیح داد.

در حال حاضر، نفوذپذیری غیرفعال، انتقال فعال مواد و موارد خاصی از نفوذپذیری مرتبط با فاگوسیتوز و پینوسیتوز وجود دارد.

انواع اصلی انتشار عبارتند از انتشار مواد از طریق حل شدن در لیپیدهای غشایی، انتشار مواد از طریق منافذ قطبی، انتشار یون ها از طریق منافذ بدون بار. انواع خاصی از انتشار تسهیل و مبادله می شود. این ماده توسط مواد حامل محلول در چربی ویژه ای تامین می شود که قادر است ماده انتقال یافته را در یک طرف غشاء ببندد، با آن از طریق غشاء پخش شود و آن را در طرف دیگر غشا آزاد کند. نقش حامل های یونی خاص توسط برخی آنتی بیوتیک ها به نام یونوفورها (والینومین، نیجریسین، موننسین، آنتی بیوتیک های پوئنیک نیستاتین، آیفوتریسین B و تعدادی دیگر) انجام می شود.

یونوفورها را می توان به نوبه خود بسته به بار حامل و ساختار حلقه به سه دسته تقسیم کرد: یک حامل خنثی با یک حلقه پیوند کووالانسی بسته (والینومایسین، ناکتین ها، پلی استرها)، یک حامل باردار با یک حلقه بسته شده توسط هیدروژن. باند (نیجریسین، موننسین). حامل های باردار به سختی به شکل باردار از طریق غشاهای مدل و بیولوژیکی نفوذ می کنند، در حالی که در شکل خنثی آزادانه در غشاء پخش می شوند. شکل خنثی از کمپلکس کردن شکل آنیونی حامل با کاتیون تشکیل می شود. بنابراین، حامل های باردار می توانند کاتیون های واقع در یک طرف غشاء را با کاتیون های محلول که طرف مقابل غشاء را شستشو می دهند، مبادله کنند.

رایج ترین نوع انتشار غیرفعال غشای سلولی متخلخل است. داده‌های مربوط به ویژگی‌های اسمزی سلول‌ها به نفع مکانیسم متخلخل موجود در نفوذپذیری گواهی می‌دهند.

معادله کلاسیک فشار اسمزی:

که در آن p فشار اسمزی، c غلظت ماده حل شونده، R ثابت گاز، T دمای مطلق است، شامل یک عبارت اضافی s است که از صفر تا 1 متغیر است. این ثابت که ضریب بازتاب نامیده می شود، مربوط به سهولت عبور یک املاح از غشاء در مقایسه با عبور یک مولکول آب.

نوع نفوذ پذیری که تنها مشخصه سلول ها و بافت های زنده است، انتقال فعال نامیده می شود. انتقال فعال عبارت است از انتقال یک ماده از طریق غشای سلولی از محلول اطراف (حمل و نقل فعال هموسلولی) یا از طریق حمل و نقل فعال سلولی که در برابر شیب فعالیت الکتروشیمیایی ماده با صرف انرژی آزاد بدن جریان می یابد. اکنون ثابت شده است که سیستم مولکولی مسئول انتقال فعال مواد در غشای سلولی قرار دارد.

اکنون ثابت شده است که عنصر اصلی پمپ یونی Na + K + ATPase است. بررسی خواص این آنزیم غشایی نشان داد که این آنزیم تنها در حضور یون‌های پتاسیم و سدیم فعال است و یون‌های سدیم از سمت سیتوپلاسم و یون‌های محلول اطراف آنزیم را فعال می‌کنند. یک مهارکننده خاص آنزیم، گلیکوزید اسید سوآبین است. در غشاهای میتوکندری، سیستم مولکولی دیگری شناخته شده است که پمپاژ یون هیدروژن توسط آنزیم H + - ATPase را تضمین می کند.

P. Mitchell، نویسنده نظریه شیمی‌اسموتیک فسفوریلاسیون اکسیداتیو در میتوکندری، مفهوم انتقال فعال ثانویه مواد را معرفی کرد. سه روش انتقال یون از طریق غشاء در غشاهای مزدوج وجود دارد. انتقال یک طرفه یون ها در جهت گرادیان الکتروشیمیایی با انتشار آزاد یا با کمک یک حامل خاص - یک پورت. در مورد دوم، یونیپورت با انتشار تسهیل شده یکسان است. زمانی که دو ماده با یک حامل برهم کنش می کنند وضعیت پیچیده تری پیش می آید. این مورد سمپورت به معنای ترکیب اجباری جریان دو ماده در فرآیند انتقال آنها از طریق غشاء در یک جهت است. سمپت دو یون از نظر الکتریکی خنثی است، اما تعادل اسمزی در این حالت مختل می شود.

باید تاکید کرد که در حین سمپورت، گرادیان الکتروشیمیایی که حرکت یکی از یون ها (مثلاً یون سدیم یا یون هیدروژن) را تعیین می کند، می تواند باعث حرکت ماده دیگری (مثلاً مولکول های کارار یا اسیدهای آمینه) شود. که توسط یک حامل مشترک حمل می شود. نوع سوم صرف یونی - اکتیپورت - وضعیتی را مشخص می کند که در آن دو یون از یک علامت در سراسر غشاء متعادل هستند به گونه ای که انتقال یکی از آنها مستلزم انتقال دیگری در جهت مخالف است. انتقال به طور کلی از نظر الکتریکی خنثی و از نظر اسمزی متعادل است. این نوع انتقال مشابه انتشار تبادل است.

دو نوع خاصی از نفوذپذیری کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است - فاگوسیتوز - فرآیند جذب و جذب ذرات جامد بزرگ و پینوسیتوز - فرآیند جذب و جذب بخشی از سطح سلولی مایع اطراف با مواد حل شده در آن.

همه انواع نفوذپذیری تا حدی مشخصه بافت های چند سلولی غشای دیواره رگ های خونی، اپیتلیوم کلیه ها، مخاط روده و معده است.

برای مطالعه نفوذپذیری غیرفعال و فعال از روش های جنبشی مختلفی استفاده می شود. روش اتم برچسب دار بیشترین استفاده را دارد.

رنگهای حیاتی به طور گسترده در مطالعه نفوذپذیری استفاده می شود. ماهیت روش مشاهده میزان نفوذ مولکول های رنگ به داخل سلول با استفاده از میکروسکوپ است. در حال حاضر برچسب های فلورسنت به طور گسترده مورد استفاده قرار می گیرند که از جمله آنها سدیم فلورسین، کلرتتراسایکلین و غیره می باشد. D.N. ناسونوف، وی.یا. الکساندروف و A.S. تروشین.

خواص اسمزی سلول ها و ذرات درون سلولی امکان استفاده از این کیفیت را برای بررسی نفوذپذیری آب و مواد محلول در آن فراهم می کند. ماهیت روش اسمزی در این واقعیت نهفته است که با استفاده از میکروسکوپ یا اندازه گیری پراکندگی نور یک سوسپانسیون از ذرات، بسته به تونیسیته محلول اطراف، تغییر در حجم ذرات مشاهده می شود.

به طور فزاینده ای از روش های پتانسیومتری برای مطالعه غشای سلولی استفاده می شود. طیف گسترده ای از الکترودهای مخصوص یون به شما امکان می دهد سینتیک حمل و نقل بسیاری از یون ها - K + ، Na + ، Ca 2+ ، H + ، CI - و سایرین و همچنین یون های آلی - استات ، سالیسیلات ها و غیره را مطالعه کنید.