На пути в клетку или органеллу вода, как и другие вещества, должна пройти через плазмалемму, а для поступления в вакУ" оль - еще и через тонопласт. Односторонняя диффузия молекул
воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану называется осмосом (от греч. osmos - давление, толчок). Причиной осмоса является разность концентраций растворов по обе стороны полупроницаемой мембраны. В 1748 г. А. Ноллет впервые наблюдал, как растворитель проходит через мембрану из разбавленного раствора в более концентрированный.
Система, в которой можно наблюдать осмос, называется осмотической. Она состоит из растворов разных концентраций или из раствора и растворителя, разделенных полупроницаемой мембраной. Пространство, окруженное такой мембраной и заполненное каким-нибудь раствором, получило название осмотической ячейки.
Изучение осмоса в растительной клетке началось давно. В 1826 г. французский ботаник Г. Дютроше смастерил для этого очень простое приспособление: к кончику стеклянной трубки он привязывал мешочек из пергамента, заполненный раствором соли или сахара, и опускал его в стакан с водой. При этом вода поступала в мешочек и раствор немного поднимался по трубке. Это была простейшая модель клетки, которую назвали осмометром Дютроше.
В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки (рис. 3.3), названную осмометром Пфеффера. Роль клеточной стенки играл пористый фарфоровый сосуд. Полупроницаемую мембрану получили, налив внутрь фарфорового сосуда раствор медного купороса и погрузив этот сосуд в другой, - с раствором ферроцианида калия. В результате в порах фарфорового сосуда, где оба раствора соприкасались, возникла полупроницаемая мембрана из ферроцианида меди - Cu 2 . Затем фарфоровый сосуд наполнили раствором саха-
Pa, играющим роль клеточного сока, и поместили в цилиндр с водой. Вода стала поступать в фарфоровый сосуд. То же самое наблюдается и в клетке: если поместить ее в воду, вода поступает в вакуоль.
Таким образом, было показано, что клетка представляет собой осмотическую систему. Теперь мы хорошо знаем, что более концентрированный раствор - это клеточный сок, менее концентрированный находится в свободном пространстве клеточной стенки, а роль полупроницаемой мембраны выполняют сообща плазмалемма, то-нопласт и расположенная между ними цитоплазма (см. рис. 3.3). Поскольку в цитоплазме находится очень много разных органелл, окруженных мембранами, то всю ее в данном случае тоже можно считать полупроницаемой. Однако это слишком упрощенное представление о клетке как об осмотической системе. Любая органелла цитоплазмы, окруженная мембраной, представляет собой осмотическую ячейку. В результате осмотическое передвижение воды происходит также между отдельной органеллой и цитозолем.
Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекул растворенного вещества. Сопротивление движению воды зависит от липидного бислоя и от конфигурации (строения и расположения) белковых глобул. Маленькие молекулы воды легко диффундируют через плазмалемму в обоих направлениях: в клетку и из нее. Проницаемость плазмалеммы для воды достаточно велика. Например, если внести тяжелую воду в среду, окружающую корни, то через 1 - 10 мин процент этой воды в клетках корня будет таким же, как во внешнем растворе. Вещества, разрыхляющие плазмалемму (например, пипольфен, вытесняющий кальций из мембран), увеличивают ее проницаемость для воды, а также для ионов.
Как долго вода может поступать в вакуоль? Теоретически поступление воды должно прекратиться, когда концентрация растворов по обе стороны полупроницаемой мембраны сравняется. Однако это не так. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с трубкой, В. Пфеффер установил, что в результате поступления воды в фарфоровый сосуд с раствором сахара концентрация раствора уменьшается и движение воды замедляется. Поступление воды в более концентрированный раствор приводит к увеличению объема жидкости, поднятию ее по трубке осмометра. Вода будет подниматься по трубке до тех пор, пока давление водяного столба в ней не станет равным силе, с которой молекулы воды поступают в осмометр. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в единицу времени пропускает в обоих направления* одинаковые количества воды. То дополнительное давление, кото-
рое необходимо приложить к раствору, чтобы помешать одностороннему току растворителя (воды) в раствор через полупроницаемую мембрану, назвали осмотическим давлением (я). Давление столба жидкости в трубке служит мерой осмотического давления раствора.
В 1877 г. В. Пфеффер измерил осмотическое давление нескольких растворов, приготовленных растворением одного и того же количества вещества в разных объемах растворителя. Датский химик Я. Вант-Гофф обобщил его результаты и предложил уравнение для расчета осмотического давления (л):
π = RTc,
где R - газовая постоянная; Т- абсолютная температура; с - концентрация раствора в молях. Это уравнение оказалось применимым ко всем разбавленным растворам, кроме растворов электролитов. Электролитическая диссоциация приводит к образованию в растворе большего числа частиц растворенного вещества и этим вызывает увеличение осмотического давления. Поэтому в уравнение (1) был введен показатель /-изотонический коэффициент, равный 1 + а (п - 1), где а - степень электролитической диссоциации, п - число ионов, на которые распадается молекула электролита. В результате уравнение осмотического давления приняло следующий вид:
π = RTci. (2)
Таким образом, осмотическое давление разбавленного раствора при постоянной температуре определяется количеством молекул, Ионов растворенного вещества в единице объема. На величину осмотического давления влияет концентрация лишь растворенных в воде веществ. Эти вещества называются осмотически активными (осмотиками). К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в клеточном соке варьирует у большинства клеток от 0,2 до 0,8 М.
Осмотическое давление измеряют, определяя то внешнее давление, которое следует приложить, чтобы предотвратить подъем воды п о трубке осмометра. Оно выражается в атмосферах, барах или пас-калях (1 атм = 1,013 бара = 10 5 Па; 10 3 Па = 1 кПа; 10 6 Па = 1 МПа). "астворы с одинаковым осмотическим давлением называются изо- т °ническими (изоосмотическими); между ними осмос не наблюда- етс я. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называ- егс я гипертоническим, меньшее - гипотоническим.
| (1) |
После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку стали объяснять только разностью осмотических давлений клеточного сока и наружного раствора: если клетка находится в гипотоническом растворе, или в воде, вода входит в нее {эндосмос); если клетка находится в гипертоническом растворе, то вода выходит из клетки {экзосмос). В последнем случае вакуоль сжимается, объем протопласта уменьшается, и протопласт отделяется от клеточной стенки. Происходит плазмолиз (см. рис. 1.5).
Такое объяснение поступления воды в клетку в течение многих лет считалось единственно правильным. Однако в 1918 г. А. Урш-прунг и Г. Блюм (Германия) доказали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности осмотического давления в разных компартментах клетки. Поступая в клетку, вода тем самым увеличивает объем вакуоли, которая давит на цитоплазму и заставляет протопласт прижиматься к клеточной стенке. Клеточная стенка растягивается, отчего клетка переходит в напряженное состояние - тургор. Давление протопласта на клеточную стенку получило название тургорного. Если бы клеточная стенка могла растягиваться неограниченно, то поступление воды в вакуоль шло бы до тех пор, пока концентрация растворов снаружи и внутри клетки не сравнялась. Но так как клеточная стенка имеет небольшую эластичность, она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Это давление клеточной стенки на протопласт называется тургорным натяжением.
Тургорное натяжение в соответствии с третьим законом Ньютона равно по абсолютной величине тургорному давлению, но противоположно ему по знаку. Давление клеточной стенки на протопласт противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку. Когда оно станет равным осмотическому давлению, поступление воды в клетку прекратится.
Таким образом, осмотическое поступление воды приводит к возникновению гидростатического (тургорного) давления. Разница между осмотическим давлением клеточного сока и противодавлением клеточной стенки определяет поступление воды в клетку в каждый данный момент.
В 1959 г. Т. А. Беннет-Кларк показал, что передвижение воды с помощью диффузии из одной системы в другую зависит от разницы в свободной энергии. Согласно молекулярно-кинетической теории, молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотичного движения, скорость которого зависит от энергии этих М°" лекул, характеризуемой величиной их химического потенциала.
Химический потенциал воды называется водным потенциалом (ψ). Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже водный потенциал. Добавление к воде растворимых веществ уменьшает ее химический потенциал, так как ионы связывают воду. Следовательно, химический потенциал чистой воды наибольший; условно при стандартной температуре и стандартном давлении он принят равным нулю. Поэтому химический потенциал любого раствора - отрицательная величина и с увеличением концентрации растворенных веществ становится все более отрицательным.
Согласно второму закону термодинамики, перенос энергии, как I и вещества, происходит самопроизвольно лишь от более высокого уровня химического потенциала к более низкому, т. е. по градиенту. Молекулы воды перемещаются всегда в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому.
Итак, поступление воды в раствор через полупроницаемую мембрану обусловлено разностью между свободной энергией чистой воды и свободной энергией раствора. В 1960 г. был введен термин «водный потенциал клетки». Водный потенциал клетки (Ψкл) - это разность между свободной энергией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении.
Величина водного потенциала клетки определяется степенью ее насыщенности водой: чем больше клетка насыщена водой, тем менее отрицателен ее водный потенциал. Чем выше концентрация растворенных веществ в вакуоли или в другой осмотической ячейке, тем сильнее связывается вода, тем меньше энергии расходуется на движение, тем ниже водный потенциал в этой ячейке, тем больше разность потенциалов и тем быстрее поступает вода. Водный потенциал клетки - это мера энергии, с которой вода устремляется в клетку.
Таким образом, водный потенциал клетки показывает, насколько энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды, и характеризует способность воды диффундировать, испаряться или погло-Щаться.
Ту компоненту водного потенциала клетки, которая определяйся присутствием растворенного вещества, обозначают особым Термином - «осмотический потенциал» (Ψπ).
Осмотический потенциал раствора связан прямой зависимостью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательной величиной. В менее концентрированных растворах осмотический потенциал соответственно менее отрицателен.
В том случае, когда раствор отделен от чистой воды полупроницаемой мембраной, вода поступает в раствор и вследствие этого возникает осмотическое давление, равное по величине, но противоположное по знаку, исходному осмотическому потенциалу. Раствор обладает осмотическим потенциалом, за счет которого возникает такое давление, и его можно обнаружить, если, например, этот раствор поместить в осмометр. Численно по абсолютной величине осмотический потенциал равен тому давлению, т. е. осмотическому давлению, которое необходимо приложить к раствору в осмометре для того, чтобы предотвратить поступление в него воды. Осмотический потенциал есть у раствора всегда, даже если этот раствор в действительности и не развивает осмотического давления.
В отсутствие противодавления клеточной стенки (Ψр) поступление воды в клетку определяется водным потенциалом клетки (Ψкл), в начальный момент времени, равным (сначала) осмотическому потенциалу раствора (Ψπ),заполняющего вакуоль. Если рядом окажутся две клетки с разными Ψкл,то вода через клеточную стенку будет переходить из клетки с более высоким (менее отрицательным) укл в клетку с более низким (более отрицательным) Ψкл. Однако с поступлением воды в вакуоль ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок, и клеточная стенка начинает испытывать давление протопласта. С увеличением объема вакуоли протопласт прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление клеточной стенки на протопласт (Ψр), о чем мы уже говорили. Когда Ψр достигает довольно большой величины, дальнейший приток воды в вакуоль прекращается. Устанавливается динамическое равновесие, при котором суммарный поток воды равен нулю, т. е. количество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды и продолжают быстро перемещаться через мембрану в обоих направлениях. При этом положительный потенциал гидростатического (тургорного) давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал и клетка перестает поглощать воду; в таком состоянии ее водный потенциал равен нулю. Это состояние называется состоянием насыщения. В состоянии насыщения клетка уже не сможет поглотить воду ни из какого раствора, не сможет и отнять ее от другой клетки.
Итак, водный потенциал клетки зависит от осмотического потенциала (-Ψπ) и от потенциала гидростатического (тургорного) давления (─Ψр) и является алгебраической суммой:─Ψкл = Ψπ─Ψр
Поскольку осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чис-
той воды, который равен 0, то он всегда отрицателен. Осмотический потенциал показывает, насколько прибавление растворяемого вещества снижает активность молекул. Водный потенциал клетки (Ψкл) тоже отрицателен, так как присутствие растворенных веществ снижает активность молекул воды; потенциал гидростатического давления (Ψр) наоборот, - положителен. Это соотношение параметров можно записать в виде следующего уравнения: ■
−Ψкл =−Ψπ −Ψр (3)
В любой данный момент времени водный потенциал клетки определяется разностью между потенциалом тургорного давления и осмотическим потенциалом.
Для клеток деревьев в состав этого уравнения включают еще одно слагаемое - гравитационный потенциал (−Ψg), отражающий влияние на активность воды силы тяжести, заметно сказывающийся только при подъеме воды на большую высоту. Он тоже является отрицательной величиной.
Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: из той системы, где ее энергия больше, в ту, где ее энергия меньше. Если рядом находятся две клетки, вода будет поступать в ту клетку, у которой отрицательнее водный потенциал. Направление движения воды зависит от градиента водного потенциала.
В обычных условиях осмотический потенциал клетки не уравновешен полностью давлением клеточной стенки. Следовательно, клеточная стенка растянута не до конца, и вода может поступать в клетку. Чем больше в клетку поступает воды, тем больше растут тургорное (гидростатическое) давление и противодавление клеточной стенки. Наконец, наступает такой момент, при котором клеточная стенка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной стенки, а водный потенциал клетки становится равным нулю (состоянием насыщения) (-Ψπ= - Ψ p). После этого клетка уже не сможет поглотить воду ни из какого раствора, не сможет она и отнять ее от другой клетки. Это состояние наблюдается в клетках при достаточной влажности почвы и воздуха.
Если влажность почвы достаточна, а испарение не слишком интенсивно, клеточная стенка насыщена водой. В этом случае водный потенциал клеточной стенки выше, чем в вакуоли, и вода поступает в вакуоль. Если подача воды к клетке уменьшается, например при недостатке влаги в почве или при усилении ветра, то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный по- Те нциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода поступа- е т из них в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тур-
Горное давление в клетках и, следовательно, уменьшает их водный потенциал. При длительном недостатке воды большинство клеток теряет тургор и растение увядает. В этих условиях протопласт не давит на клеточную стенку; противодавление клеточной стенки равно нулю; водный потенциал клетки равен ее осмотическому потенциалу (−Ψкл = −Ψπ).
В условиях водного дефицита, например при суховее, в молодых тканях резкое усиление потери воды может произойти в результате испарения воды в клетке, но протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. При этом клеточная стенка волнообразно изгибается и не только не давит на протопласт, а, наоборот, стремится его растянуть. Это состояние назвали циторризом.
Таким образом, из всего сказанного можно сделать вывод: поступление воды в клетку за счет осмотических сил подготавливает постепенно условия для прекращения поступления воды. Следовательно, поступление воды в клетку - саморегулируемый процесс. Однако если испарение воды продолжается, то опять возникает градиент водного потенциала. Между вакуолью, цитоплазмой и клеточной стенкой после каждого изменения содержания воды устанавливается равновесие.
У не имеющих центральной вакуоли меристематических клеток тоже происходит осмотическое поступление воды, причем избирательно проницаемой мембраной является плазмалемма, а осмотически действующим раствором - цитозоль.
Знание величины осмотического потенциала имеет большое
значение, в частности, для экологических исследований. Его вели
чина позволяет судить о максимальной способности растения по
лучать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на засушливые ус
ловия. Эта величина колеблется в широких пределах: от -0,1 до
-20 МПа. У большинства растений умеренной зоны осмотический
потециал колеблется от -0,5 до -3,0 МПа. У растений, живущих в
пресной воде, осмотический потенциал составляет около -0,1
МПа, у морских водорослей - от -3,6 до -5,5 МПа. Для наземных
однолетних растений характерна следующая закономерность: чем в
более сухих местах они обитают, тем у них ниже осмотический по
тенциал. Так, у растений, живущих в условиях нормального водо
снабжения, осмотический потенциал клеток равен -0,5 ... -3,0 МПа,
на засоленных почвах----- 6,0 ... -8,0 МПа, иногда даже -10. Осмо
тический потенциал, равный -20,0 МПа был обнаружен у лебеды
скученнолистной, растущей на сухих и засоленных почвах пустынь
Мексики. Исключение из этого правила составляют суккуленты,
произрастающие в сухих местах, но запасающие воду в тканях. У
светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицательный, чем у теневыносливых.
Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Однако даже соседние клетки одной ткани могут различаться по его величине. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих тканях стебля и корня осмотический потенциал колеблется от -0,1 до -0,15 МПа, а листьев - от -1,0 до −1,8 МПа.
Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах
растения: у корней −0,5−1,0, у верхних листьев - до −4,0 МПа.
Это обусловливает существование градиента водного потенциала клеток от корней к листьям. У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых. У деревьев он отрицательнее, чем у кустарников; у кустарников более отрицателен, чем у трав. В почве, атмосфере водный потенциал обычно отрицателен.
Величина осмотического потенциала зависит также от температуры, интенсивности света. Они определяют ее годичные и суточные колебания. Около полудня потеря воды в результате транспи-рации и накопление продуктов фотосинтеза в клетках листьев вызывают уменьшение осмотического потенциала. При хорошем водоснабжении, в частности у водных растений, колебания осмотического потенциала зависят только от скорости фотосинтеза, связанного с изменением освещенности в течение дня.
Растение может регулировать величину осмотического и, следовательно, водного потенциала. Превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахар, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и понижению водного потенциала. Накопление растворимых солей в вакуоли также вызывает изменение его величины. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависимости от внешних условий, для каждого вида растений изменения его величины происходят в определенных пределах. Величину осмотического потенциала некоторые экологи даже считают одной из характеристик вида.
Однако осмос в живой клетке нельзя считать просто односторонней диффузией, не зависящей от обмена веществ; для него необходима энергия. Факторы, стимулирующие дыхание, ускоряют поступление воды в клетку и, наоборот, факторы, ингибирующие его, уменьшают ее поступление. Следовательно, для поступления воды в клетки нужна энергия АТФ.
Почему для осмоса нужна энергия? Во-первых, нужно иметь растворы разной концентрации по обе стороны мембраны; энергия тратится на активный транспорт растворенных веществ в вакуоль и создание градиента концентрации. Во-вторых, осмотически активные вещества, накапливающиеся в вакуоли, являются продуктами метаболизма, следовательно, для их образования тоже затрачивается энергия. И, в-третьих, энергия необходима для сохранения избирательной проницаемости мембран. Стоит прекратить затрату энергии для поддержания структуры мембран, как они станут проницаемыми, что приведет к выравниванию концентраций по обе стороны мембраны - в результате осмос прекратится.
Осмотические процессы лежат в основе многих процессов, например поступления воды, движения органов растения, движения устьиц.
Огромную роль в поглощении и выделении веществ растительной клеткой играют явления диффузии. Диффузия - это направленное передвижение частичек вещества в сторону меньшей его концентрации. - диффузия молекул растворителя в раствор через полупроницаемую перепонку, отделяющую раствор от чистого растворителя или от раствора с меньшей концентрацией. Скорость диффузии обратно пропорциональна размерам и массе молекул; так, сахароза диффундирует медленнее , имеющей меньшую молекулу. Коллоидные растворы (белок и др.) имеют слабую диффундирующую способность.
Осмометр Дютроше
Явление осмоса можно наблюдать в осмометре. Осмометр Дютроше состоит из стеклянной трубки, на расширенный конец которой натянут животный пузырь или пергамент. В трубку наливают концентрированный раствор сахара и погружают ее в воду или слабый раствор того же сахара. Вода будет поступать в трубку через пузырь, так как концентрация ее там меньше; в результате объем раствора в осмометре увеличится, и раствор поднимется по трубке. Осмометр Дютроше. Для того чтобы задержать проникновение воды в осмометр, надо приложить к раствору давление, которое уравновесит давление диффузии воды. Чем больше концентрация раствора в осмометре, тем выше будет подниматься столб жидкости в трубке и тем большее давление надо приложить, чтобы остановить поступление воды в осмометр. Высота раствора в трубке служит, таким образом, показателем концентрации раствора, вызывающего осмотическое давление.Осмотическое давление
Осмотическое давление - своеобразное явление. Оно возникает только в том случае, если раствор отделен от растворителя (или раствора меньшей концентрации) полупроницаемой перепонкой. Если же раствор находится, например, в стеклянном сосуде, то никаких признаков осмотического давления стенки сосуда не испытывают. Величина осмотического давления пропорциональна количеству частиц растворенного вещества (молекул и ионов) и температуре. Чем выше концентрация раствора, тем больше будет его осмотическое давление, ибо число молекул растворенного вещества будет больше. При одной и той же молярной концентрации растворов неэлектролита и электролита осмотическое давление второго раствора будет выше, так как часть его молекул диссоциируют на ионы и суммарное число частиц в нем будет больше. Если раствор отделен полупроницаемой перепонкой от чистой воды, то вода проникает в раствор со всей возможной скоростью, зависящей от концентрации раствора и других уже упомянутых условий. Наибольшую возможную для данного раствора величину осмотического давления называют осмотическим потенциалом . Величину осмотического потенциала и осмотического давления выражают в атмосферах.Растительная клетка - осмотическая система
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему ; протоплазма играет роль полупроницаемой перепонки, так как она пропускает воду и задерживает растворенные в воде вещества, а клеточный сок - осмотически деятельного раствора. Его концентрацией обусловливается величина осмотического потенциала. В полупроницаемости протоплазмы можно убедиться при помощи плазмолиза. Плазмолиз - это отставание протоплазмы от оболочки в результате диффундирования воды из вакуоли в более концентрированный наружный раствор. Плазмолиз получают, помещая растительную клетку в безвредный для нее раствор, концентрация которого больше концентрации клеточного сока. Наружный раствор отсасывает воду из клеточного сока через полупроницаемую протоплазму, объем его уменьшается, протоплазма следует за клеточным соком и отстает от клеточной оболочки, проницаемой как для воды, так и для растворенных веществ.Тургорное давление
При помещении растительной клетки в воду последняя проходит через клеточную оболочку, плазмалемму и тонопласт и попадает в вакуолю. Объем клеточного сока увеличивается, протоплазма отодвигается к оболочке, оказывая на нее давление. Чем больше воды поступит в клеточный сок, тем больше будет его объем и тем сильнее давление клеточного сока на протоплазму, а через нее и на оболочку. Давление протоплазмы на оболочку клетки называется тургорным давлением .Тургорное натяжение
Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка переходит в напряженное состояние, которое называется тургором , или тургорным натяжением . Тургорное натяжение равно тургорному давлению, но направлены они в разные стороны: тургорное натяжение к центру клетки, тургорное давление к периферии.Обдумывая выбор системы фильтрации воды для питья, хозяйственных нужд, пользователи часто задаются вопросом, что такое обратный осмос, т.к. основанные на нем фильтры являются очень популярными.
Под этим термином понимается процесс, при котором под воздействием давления растворитель (роль которого обычно играет вода), проходит частично проницаемую мембрану из раствора большей концентрации в раствор меньшей концентрации. Эта технология не является придумкой человека, она существует в живых организмах, обеспечивая обмен различными веществами между клетками. Человеком применяется обратный осмос с целью опреснения или очистки воды.
Требуемое давление может сильно варьироваться в зависимости от характеристик исходной жидкости. Так для опреснения соленых морских вод требуется около 70-80 атмосфер, для очистки пресной воды из скважин, систем централизованного водоснабжения от примесей и загрязнений – 3-4 атмосферы. Повышение давления лишь улучшает качество фильтрации.
Суть фильтрации обратным осмосом
Такой метод позволяет гораздо эффективней очищать воду, чем более традиционные, основанные только на механическом отделении крупных загрязнений, адсорбции ряда веществ. При обратном осмосе фильтрация идет на куда более мелком уровне – молекулярном. Даже такая система не может обеспечить 100% очистки, но посторонние примеси проходят мембраны в фильтрах в ничтожно малых количествах. По большинству неорганических соединений/элементов фильтрация составляет 85% — 98%. Органические вещества большого молекулярного веса удаляются практически полностью. Основные содержащиеся в воде газы – кислород, водород – почти не изменяют своей концентрации, т.е. вкус воды не меняется.
Особо важен следующий факт: бактерии и вирусы как раз являются крупными по размеру, т.е. отфильтровываются, вода получается обеззараженной. Дополнительно фильтры часто оснащаются ультрафиолетовыми излучателями, окончательно уничтожающими всех потенциальных возбудителей болезней.
Получаемая на выходе вода очень чистая и может использоваться для питья и готовки даже без дополнительного кипячения. Минимальное содержание солей приводит к почти полному отсутствию накипи в чайниках, посудомоечных, стиральных машинах. Свойства отфильтрованной воды близки к воде талой. Не приготовляемой дома, получаемой от таяния выпавшего снега, а от древних ледников, замерзших еще тогда, когда экология планеты была несравнимо лучше.
Эффективность осмотической фильтрации
Естественно, система обратного осмоса не может работать одинаково хорошо в любых условиях. Качество фильтрации зависит от:
- Давления;
- Температурного режима;
- Кислотности среды;
- Материала мембраны;
- Химического состава фильтруемой воды.
Размер ячеек мембраны таков, что через нее свободно проходят молекулы воды и то, что имеет еще меньший диаметр. Более крупные элементы задерживаются. А чтобы они не скапливались у фильтрующей поверхности, замедляя процесс очистки, в фильтре предусматривается дополнительный небольшой поток воды, смывающий их в дренаж.
Но к крупногабаритным загрязнениям такие мембраны очень чувствительны. Поэтому с целью их защиты от быстрого изнашивания необходим фильтр или целая система фильтров предварительной очистки, отделяющих элементы вроде ржавчины, песка, кусочков органики и т.д., адсорбирующих некоторые примеси вроде хлора. Иначе в лучшем случае качество фильтрации ухудшится, ее скорость замедлится, в худшем – фильтр вовсе выйдет из строя.
Так ли идеальна отфильтрованная вода
При всех достоинствах есть у таких систем и недостаток. Высокая степень очистки воды означает почти полную деминерализацию. Питье такой воды приводит к вымыванию из организма многих необходимых веществ (к примеру, кальция, магния), что негативно сказывается на здоровье — в первую очередь, состоянии костей.
Проблема решается:
- установкой минерализаторов для той воды, которая будет использована для питья (а не для готовки, мытья посуды, стирки), добавляющих только необходимые человеку элементы;
- дополнительным приемом витаминно-минеральных комплексов;
- питьем не только воды, но и других напитков.
Строение мембран фильтра
Мембраны по сути представляют собой очень мелкое сито, размер ячеек которого настолько мал, что невооруженным глазом их не разглядеть. Для большей прочности и устойчивости мембраны могут крепиться к пластиковым сеткам, которые дополнительно предохраняют их от крупного мусора, все же прошедшего все предыдущие ступени очистки.
Изготавливаются мембраны из композитных полимерных материалов. Их пропускная способность недостаточно высока, чтобы при малой площади обеспечить потребности потребителей. Поэтому производители фильтров стремятся максимально эту площадь увеличить, сворачивая рулонами.
Основные характеристики мембран:
- Производительность (т.е. какой объем воды за единицу времени очищается);
- Степень фильтрации (какой процент поступившей воды очищается). Неочищенная вода может просто сливаться в канализацию, а может использоваться для полива растений, смыва и прочих хозяйственных дел, где идеальная чистота жидкости не особо важна.
Выбор фильтра
Подбирая систему обратного осмоса, следует обратить внимание не только на их качество и производительность, но и требуемое им давление поступающей жидкости. Возможно, напора водопроводной воды будет недостаточно, тогда лучше выбрать другой фильтр, работающий при меньшем давлении или имеющий встроенный насос, либо установить насос отдельно.
Фильтры обратного осмоса, применяемые в домашних условиях, способны очистить за сутки пару-тройку сотен литров воды, чего для нужд среднестатистической семьи более чем достаточно. Для промышленных предприятий применяются куда более мощные установки, отфильтровывающие в сотни раз большие объемы.
Подводя итоги
В общем, обратный осмос, несмотря на свою простоту, обеспечивает высокую степень очистки и обеззараживания воды. Поэтому фильтры с применением этой технологии полностью оправдывают затраты на их приобретение, обслуживание и ремонт.
Осмос имеет большое значение в жизнедеятельности человека, животных и растительных организмов. Как известно, все биологические ткани состоят из клеток, внутри которых находится жидкость (цитоплазма), представляющая собой раствор различных веществ в Н 2 О. Оболочка клетки полупроницаема и через нее достаточно свободно проходит вода.
Ионы электролитов и молекулы других веществ оболочка пропускает строго избирательно.
Снаружи клетки омываются межклеточной жидкостью, тоже представляющей собой водный раствор. Причем концентрация растворенных веществ внутри клеток больше чем в межклеточной жидкости. Вследствие осмоса наблюдается переход растворителя из внешней среды в клетку, что вызывает ее частичное набухание или тургор. При этом клетка приобретает соответствующую упругость и эластичность. Тургор способствует сохранению определенной формы органов у животных организмов, стеблей и листьев у растений. В срезанных растениях в результате испарения воды объем меж- и внутриклеточной жидкости уменьшается, снижается осмотическое давление, упругость клеток понижается и растение вянет. Увлажнение растений, помещение их в воду вызывает осмос и снова сообщает тканям упругость.
Кровь, лимфа, тканевые жидкости человека представляют собой водные растворы молекул и ионов многих веществ и обладают вследствие этого определенным осмотическим давлением. Причем на протяжении всей жизни организма биологические жидкости сохраняют свое давление на постоянном уровне независимо от состояния внешней среды. Это явление называется иначе изоосмией человеческого организма и является составной частью более общего процесса – гомеостаза или постоянства ряда физико-химических показателей внутренней среды человека в изменяющихся внешних условиях.
Изоосмия особенно присуща таким биологическим жидкостям как кровь и лимфа. Так осмотическое давление крови у человека практически постоянно и при 37 о С изменяется в пределах 740-780 кПа (т.е., почти в 8 раз больше атмосферного).
Осмотическое давление крови у разных живых организмов неодинаково. Так у лягушек оно ниже, чем у человека, а у некоторых морских животных, наоборот, больше.
При изменении осмотического давления крови организм стремится восстановить его, удалив из крови избыточное количество растворенных частиц (если давление повышается) или, наоборот, увеличивая число кинетически активных частиц (если давление понижается). Основную роль в регуляции осмотического давления крови играют почки. В меньшей степени в сохранении изоосмии участвуют ткани печени и подкожной клетчатки. Они способны накапливать избыточные количества солей. При поражении почек вклад подкожной клетчатки в поддержание осмотического давления резко увеличивается. Содержание солей в ее клетках возрастает, что приводит вследствие осмоса к значительному увеличению объема клеток и появлению отечности.
Изоосмия регулируется, прежде всего, центральной нервной системой и деятельностью желез внутренней секреции.
Отклонение осмотического давления крови от нормы вызывает болезненное состояние. Так при его понижении наблюдается рвота, судороги, затемнение сознания. Повышение осмотического давления сопровождается отечностью, нарушением сердечной деятельности.
В некоторых случаях изменение осмотического давления в ограниченных участках тканей могут быть довольно большими. Так при локальных воспалительных процессах белковые молекулы в клетках распадаются на массу более мелких фрагментов, увеличивая тем самым число растворенных частиц в них. Вода из окружающих тканей и сосудов устремляется в эти клетки и значительно увеличивает их объем. При этом в районе воспалительного очага возникает опухоль. При ее разрезе или проколе гнойная жидкость вытекает из нее под большим давлением.
Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению раствора принятого за стандарт, называются изотоническими . В медицине осмотическое давление растворов сравнивают с осмотическим давлением крови. Изотоническими по отношению к крови являются 0,9% (0,15 М) растворNaClи 4,5-5% раствор глюкозы. В этих растворах концентрация частиц растворенного вещества такая же, как и в плазме крови. Отличие состоит лишь в том, что в состав крови входит не толькоNaClили глюкоза, но и целый ряд других веществ. Их суммарная концентрация носит названиеосмолярности (изотонической концентрации ) и представляет собой химическое количество всех кинетически активных (т.е., способных к самостоятельному движению) частиц (независимо от их формы, размеров и природы), содержащихся в 1 литре плазмы крови.
Осмолярная концентрация крови у человека составляет 0,287-0,303 моль/л.
Изотонические растворы NaClи глюкозы называют частофизиологическими растворами . Хотя в настоящее время этот термин для них признан неудачным, т.к. строго говоря, истинным физиологическим раствором является раствор по своему количественному и качественному составу максимально приближенный к плазме крови.
Растворы, обладающие более высоким осмотическим давлением, чем плазма крови, называются гипертоническими , а растворы, имеющие более низкое давление – гипотоническими .
При различных лечебных процедурах в кровь человека в больших количествах следует вводить только изотонические растворы, чтобы не вызвать осмотический конфликт из-за резкого несоответствия между осмотическим давлением биологической жидкости и вводимого раствора.
При контакте клетки с гипертоническим раствором происходит отток воды из клетки через мембрану в окружающую среду. Клетка при этом теряет свою упругость, вследствие обезвоживания и уменьшается в объеме (сморщивается). Нормальное течение физических и химических процессов в ней нарушается (рис. 25).
Рис. 25. Схематическое изображение процессов плазмолиза (а) и лизиса (б), протекающих в результате помещения клетки, соответственно, в гипертонический или гипотонический растворы.
Данное явление называется плазмолизом илиэкзосмосом .
Плазмолиз в большинстве случаев является обратимым процессом. Плазмолизированные клетки, помещенные в изотонический раствор, вновь набухают, восстанавливая свою жизнедеятельность. Но при слишком сильном и продолжительном обезвоживании клетка может потерять свою жизнеспособность.
При контакте с гипотоническим раствором вода из внешней среды переходит внутрь клетки. В результате этого увеличивается, и может произойти разрыв ее оболочки. Данное явление называется лизисом или эндосмосом (рис. 25).
Если в качестве клеточной культуры использовать эритроциты, то вследствие разрыва их оболочек внешняя среда окрасится гемоглобином в красный цвет. В этом случае данное явление называют иначе гемолизом (илиэритроцитолизом ).
Гемолиз является частным случаем более общего явления – цитолиза (разрушения животных и растительных клеток под влиянием различных причин).
В крови разрушение оболочки у всех эритроцитов наступает если ее осмотическое давление снижается до 260-300 кПа. Цвет крови при этом частично изменяется и принимает характерный, «лаковый» оттенок.
В клинической практике в некоторых случаях могут применяться не только изотонические, но и гипертонические растворы. Например, в хирургии используют марлевые полоски, смоченные в гипертоническом растворе NaClдля наложения на гнойные раны. При этом вследствие осмоса ток жидкости направляется по марле наружу из раны, что способствует постоянному очищению раны от гноя, микроорганизмов, продуктов распада и т.д. (рис. 26).
Рис. 26. Принцип применения гипертонических повязок для очистки пораженных тканей от гноя и продуктов распада
Гипертонические растворы вводят внутривенно при глаукоме, чтобы снизить внутриглазное давление из-за повышенного содержания жидкости в передней камере глаза.
Явлением осмоса объясняют слабительное действие глауберовой (Na 2 SO 4 · 10H 2 O) и горькой (MgSO 4 · 7H 2 O) солей.
Эти соли плохо всасываются в кровь и поэтому их высокая концентрация в кишечнике вызывает интенсивный переход воды внутрь него из окружающих тканей, способствуя послабляющему действию.
Многие бактериальные клетки имеют высокое осмотическое давление. При действии антибиотиков (например, пенициллина) ингибируется процесс биосинтеза стенок растущих стрептококков. Они становятся непрочными и под действием внутреннего осмотического давления легко разрушаются.
Таким образом, понимание и контроль осмотических процессов, а также умение оказывать на их протекание то или иное воздействие имеет крайне важное значение в биологии и медицине.
Тема: Патофизиология водного обмена
(преподаватель - к.м.н., доцент Абазова З.Х.)
Нарушения водного обмена
(дисгидрии)
гипергидратации гипогидратации или обезвоживание
(избыточное накопление (уменьшение общего объема жидкости)
жидкости в организме)
Гипер- и гипогидратации подразделяют в свою очередь на
Внеклеточные клеточные тотальные
По изменению величины осмотического давления жидкости
гипер- и гипогидратации бывают
Изоосмолярные гиперосмолярные гипоосмолярные
Гипогидратация
Данная форма нарушения возникает вследствие
Либо значительного снижения поступления воды в организм,
Либо при чрезмерной ее потери.
Эксикоз – крайняя степень обезвоживания.
1. Изоосмолярная гипогидратация – это сравнительно редкий вариант нарушения, в основе которого лежит пропорциональное уменьшение объема жидкости и электролитов. Обычно это состояние возникает сразу после острой кровопотери , так как мы теряем плазму, а с ней теряем в эквивалентном соотношении как воду, так и электролиты. Этот вид гипогидратации существует недолго и устраняется в связи свключением компенсаторных механизмов.
2. Гипоосмолярная гипогидратация развивается вследствие потери жидкости, богатой электролитами, т.е. в большей степени теряются соли, чем вода. Встречается при:
Патологии почек (при увеличении фильтрации электролитов и снижении их реабсорбции),
Патологии кишечника (при диарее идет потеря электролитов),
Патологии надпочечников (при снижении продукции альдостерона снижается реабсорбция в почках натрия).
3. Гиперосмолярная гипогидратация развивается вследствие потери организмом жидкости, бедной электролитами (асолями), т.е. идет преимущественная потеря воды. Она может возникнуть вследствие:
Рвоты, полиурии,
Профузного потоотделения,
Длительной гиперсаливации,
Патологии гипофиза (при дефиците АДГ – несахарном диабете - нарушается реабсорбция воды в почках),
Полипноэ (идет потеря воды через дыхательные пути).
Патогенез и последствия гипогидратации:
Обезвоживание приводит к развитию гиповолемии (снижению ОЦК) и артериальной гипотензии, в свою очередь вызывает циркуляторную гипоксию. Усугублению гипоксии способствуют внутри- и внесосудистые нарушения микроциркуляции . Первые обусловлены значительным изменением реологических свойств крови: сгущением ее, повышением вязкости, что создает условия для развития в микрососудах стаза и сладжа. Вторые являются следствием гипогидратации интерстициального пространства, что ведет к изменению характера межклеточной жидкости.
Развивающаяся при этом гипоксия в сочетании с обезвоживанием тканей приводит к нарастающей дезорганизации метаболизма в тканях : усиливается распад белков , в крови растет уровень азотистых оснований (гиперазотемия) главным образом за счет аммиака (вследствие избытка его образования, с одной стороны, и недостаточности функции печени - с другой), а в ряде случаев и мочевины (в результате нарушения функции почек). В зависимости от характера сдвига содержания ионов может развиваться либо ацидоз (при потере натрия, бикарбонатов), либо алкалоз (при потере калия, хлора).
Гипергидратация
Эта форма нарушения возникает вследствие
Либо избыточного поступления воды в организм,
Либо недостаточного ее выведения. В ряде случаев эти два фактора действуют одновременно.
1. Изоосмолярная гипергидратация развивается при поступлении в организм как воды, так и электролитов в эквивалентном соотношении. Это может воспроизводиться при введении в организм избыточного объема физиологического раствора, например хлористого натрия. Развивающаяся при этом гипергидрия носит временный характер и обычно быстро устраняется (при условии нормальной работы системы регуляции водного обмена).
2. Гипоосмолярная гипергидратация может возникнуть
При энтеральном введении в организм большого количества воды («водное отравление»). Картина водного отравления развивается лишь в случае многократного введения избытка воды.
При острой почечной недостаточности (при этом нарушается выведение воды).
При синдроме Пархона (в результате массивного выброса в кровь АДГ, способствующего реабсорбции в почках воды),
В ряде случаев к этому может привести введение даже небольших количеств жидкости, например, через зонд с целью промывания желудка, особенно если у данного больного имеется недостаточность функции почек.
Гипоосмолярная гипергидратация формируется одновременно во внеклеточном и клеточном секторах, т.е. относится к тотальным формам дисгидрий. Внутриклеточная гипоосмолярная гипергидратация сопровождается грубыми нарушениями ионного и кислотно-основного баланса, мембранного потенциала клеток. При водном отравлении наблюдается тошнота, многократная рвота, судороги, возможно развитие комы.
3. Гиперосмолярная гипергидратация может возникнуть в случае вынужденного использования морской воды в качестве питьевой. Как известно, в морской воде много электролитов (солей). Быстрое возрастание уровня электролитов во внеклеточном пространстве приводит к острой гиперосмии , поскольку плазмолемма не пропускает избытка ионов в клетку. Однако она не может удержать воду, и часть клеточной воды перемешается винтерстициальное пространство. В результате внеклеточная гипергидратация нарастает, хотя степень гиперосмии снижается. Одновременно наблюдается обезвоживание тканей. Этот тип нарушения сопровождается развитием таких же симптомов, как и при гиперосмолярной дегидратации (мучительная жажда, которая заставляет человека вновь пить соленую воду).
Отёк
Отёк – это типовой патологический процесс , который характеризуется увеличением содержания воды во внесосудистом пространстве. В основе его развития лежит нарушение обмена воды между плазмой крови и периваскулярной жидкостью. Отек - широко распространенная форма нарушения обмена воды в организме.
Для обозначения некоторых форм отеков используются определенные термины, например, отек подкожной клетчатки - анасарка ; скопление жидкости в брюшной полости - асцит ; в плевральной - гидроторакс.
Виды отеков:
По происхождению: По патогенезу:
1. «застойные»: - гемодинамические,
Сердечные («центральные»), - онкотические,
Венозные («периферические»), - осмотические,
Лимфатические; - мембраногенные,
2. почечные: - лимфогенные.
Нефритические,
Нефротические;
3. воспалительные;
4. кахексические;
5. аллергические;
6. эндокринные;
7. токсические;
8. нейрогенные;
9. голодные;
10. печеночные.
патогенетические механизмы развития отеков:
1. Гемодинамический механизм развития отека. Отек возникает вследствие повышения давления крови в венозном отделе капилляров. Это уменьшает величину реабсорбции жидкости при продолжающейся ее фильтрации.
2. Онкотический механизм развития отека.
Отек развивается вследствие
понижения онкотического давления (Р онк) либо повышения Р онк межклеточной жидкости
крови
гипоонкия крови обусловлена носит локальный характер , что определяет
снижением уровня белка в крови и и регионарную форму отека.
главным образом альбуминов . Гиперонкия межклеточной жидкости
Причины гипопротеинемии: может возникнуть при:
Недостаточное поступление белка - перемещения части плазменных белков в
в организм (алиментарное голодание, ткани при патологическом повышении
заболевания ЖКТ), проницаемости стенки сосудов,
Нарушение синтеза альбуминов (патология печени), - выхода белков из клеток при их
Чрезмерная потеря белков плазмы крови с мочой альтерации,
при некоторых заболеваниях почек (нефроз), через - повышения гидрофильности белков
поврежденные кожные покровы при обширных в межклеточном пространстве под
ожогах. влиянием избытка Н + , Na + , гистамина,
серотонина.
Осмотический механизм развития отека.
Отек развивается вследствие
понижения осмотического давления (Р осм) либо повышения Р осм межклеточной жидкости
Крови
Принципиально гипоосмия крови носит ограниченный характер.
может возникать, но быстро формирующиеся Гиперосмия может возникать вследствие:
при этом тяжелые расстройства гомеостаза а) нарушения вымывания электролитов и
«не оставляют» времени для развития метаболитов из тканей при нарушении
его выраженной формы. микроциркуляции;
б) снижения активного транспорта ионов
через клеточные мембраны при
тканевой гипоксии;
в) массивной «утечки» ионов из клеток
при их альтерации;
г) увеличения степени диссоциации
солей при ацидозе.
4. Мембраногенный механизм развития отека . Отек формируется вследствие значительного возрастания проницаемости сосудистой стенки. Главными факторами повышения ее проницаемости являются:
а) перерастяжение стенок капилляров (например, при артериальной гиперемии);
б) повышение их «порозности», т.е. проницаемости (при избытке гистамина, серотонина в тканях);
в) повреждение эндотелиальных клеток и округление их (при действии токсинов, гипоксии, ацидоза и др.);
г) нарушение структуры базальной мембраны (в условиях активации ферментов).
Повышение проницаемости стенок сосудов облегчает выход жидкости из них. При возрастании проницаемости стенок сосудов и белки плазмы крови начинают выходить в ткань.
Обычно в развитии отека принимает участие не один, а несколько или даже все перечисленные механизмы, включаясь последовательно по мере нарушения водно-электролитного обмена.
